谷子是世界上最古老的驯化作物之一,也是中华农耕文明形成的主体作物,主要种植在干旱和半干旱地区,是一种营养价值极高的杂粮作物
[1]。谷子籽粒脱壳后俗称小米,富含蛋白质、脂肪、糖类、膳食纤维以及丰富的人体所必需的微量元素
[2-4]。随着近年来对气候环境变化、农业可持续性和粮食安全的重视,谷子耐干旱、耐瘠薄、C4高光效、环境适应性强和养分利用效率高等显著特征引起越来越多的关注,被认为是应对未来复杂气候环境的重要战略储备作物
[5-6],目前也正在快速发展成为C4光合作用及禾本科黍亚科功能基因研究的模式植物
[7-8]。
谷子品质是一个复杂的综合性状,它由一系列品质评价指标决定,主要包括外观品质、蒸煮品质、营养品质等
[9]。外观品质是公众选购小米首要关注的性状,米色是评价谷子外观品质的重要指标之一,能够直观反映小米品质的优劣
[10]。蒸煮品质是一个综合性状,是由众多淀粉合成相关基因共同控制的复杂调控网络,通常以小米饭或小米粥中淀粉的糊化特性等指标来判断
[11-12]。快速黏度分析(Rapid Visco Analyser,RVA)可作为谷子蒸煮品质评价的一项重要的辅助选择技术,RVA特征值中崩解值越大、消减值越小,米饭适口性越好
[13]。谷子营养品质的研究主要涉及蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质、维生素、黄色素的含量等
[14-15]。黄色素是谷子籽粒中的天然色素,是小米的重要营养成分,其主要组分含有叶黄素、玉米黄质以及少量的隐黄质和β-胡萝卜素等类胡萝卜素
[16-18],食用后可在人体肝脏内转化成维生素A,具有保护视觉与上皮组织以及提高机体免疫力等重要生理功能
[19-20]。
山西是中华农耕文明的重要发源地,是谷子驯化和栽培中心。山西谷子种植区划分为春播早熟区、春播中熟区、春播晚熟区和夏播区,复杂多样的地理生态类型孕育了丰富多样的谷子种质资源
[21]。山西省种质库保存了6000多份各个种植区域的地方品种,这些地方品种是经过长期的地理生态环境选择和人工驯化形成的可识别名称、无遗传改良、高遗传多样性、地域适应性好、抗逆性强的谷子种质资源,也是十分重要的育种材料
[22]。然而,目前尚缺乏对山西省内各个种植区域地方品种全面的品质分析,也没有建立起品质方面的综合质量评估系统。因此,本研究从山西省各个种植区域中筛选出312份地方品种,对表征外观品质、蒸煮品质和营养品质的14个指标进行检测分析,并通过遗传多样性分析、相关性分析和主成分分析进行综合品质质量评估,旨在为筛选出高品质谷子种质资源及后期品质育种提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验材料为山西省不同种植区域的312份谷子地方品种,均来源于国家特色杂粮作物种质资源中期库(太原),详细信息见
表1。
1.2 试验设计
试验于山西农业大学农业基因资源研究中心东阳试验示范基地(37°33'21" N, 112°40'2" E)进行,分别于2020年5-9月和2022年5-9月种植312份山西谷子地方品种,2次种植期间的气象条件见
图1。试验地海拔802 m,年平均气温为9.7 ℃,年平均降水量为440.7 mm,年平均风速为2.3 m/s,最少日照数为253.5 h。试验地为褐土类土壤,盐度为7.1,土壤肥力中等,地势平坦。每个地方品种栽种2行,行长2.5 m,行距0.4 m,5月中旬播种,9月中旬收获。田间施用140 kg/hm
2优质复合肥(N∶P
2O
5∶K
2O=2∶1∶2)。谷子整个生长期不进行灌溉,病虫害防控管理到位,在苗期、拔节期和孕穗期进行常规田间人工除草。
1.3 试验方法
1.3.1 外观品质测定
将成熟谷子收获脱壳后得到小米,使用光栅分光测色仪(YS3010,深圳市三恩时科技有限公司)进行米色L*、a*、b*、CCI指数测定,其中L*表示亮度,L*值越大,亮度越高;a*表示红绿度,a*值越大,米色越红;b*表示黄蓝度,b*值越大,米色越黄;CCI正值表示红色,负值表示蓝绿色,为0时则表示红、黄、蓝绿色的混合色。CCI值作为米色测定的综合指标,表现出明显的品种间差异,整体趋势为黄色最高,绿色次之,白色最低,可对不同品种米色性状进行鉴定。上述指标每品种重复3次。
1.3.2 蒸煮品质测定
使用快速黏度分析仪(Rapid Visco Analyser V3.2,Perten Instruments,澳大利亚)测定小米蒸煮品质。RVA谱中可以得到的一级参数有峰值黏度(Peak viscosity,PKV)、低谷黏度(Hot vscosity,HPV)、最终黏度(Cool viscosity,CPV)、糊化时间(Peak time,PeT)、糊化温度(Pasting temperature,PaT),上述指标每品种重复3次。由一级参数计算所得的崩解值(Breakdown viscosity,BDV)、回生值(Consistency,CSV)的计算公式如下:
崩解值=峰值黏度低谷黏度
回生值=最终黏度低谷黏度
式中,黏度值以cP(Centipoise)为单位
[23]。
1.3.3 营养品质测定
用近红外分析仪(NIRSTMDS2500,福斯分析仪器公司,丹麦)测定小米蛋白质含量、淀粉含量。小米黄色素含量的测定按照笔者之前的试验方法进行处理
[19]。上述指标每品种重复3次。
1.4 统计分析
计算谷子品种中不同品质指标的算数平均数(X)和标准差(S)后,根据计算结果将所有品种分为10级,按第1级[Xi <(X-2S)]到第10级[Xi >(X+2S)]排列,每0.5S为1级,Xi 为第i级中的品种数量。遗传多样性指数即Shannon-Weiner index(H’)的计算公式如下:
式中,Pi 为某性状第i级别内品种数占总数的百分比;n为本研究中谷子品种等级,n=10。
利用Excel 2016和SPSS 26软件对测量数据进行整理和分析,利用Origin 2024和Adobe Illustrator 2024软件作图。
2 结果与分析
2.1 山西地区谷子地方品种的遗传多样性分析
由
表2可见,米色综合指标L
*、a
*、b
*、CCI的变异系数为4.62%~15.35%,平均为11.25%,其中大于10%的指标有3个,依次为a
*>CCI>b
*。CCI的变异系数为13.95%,表明山西省312份谷子地方品种的外观品质存在较大差异。结合RVA各特征值参数进行分析,蒸煮品质指标变异系数为3.08%~42.32%,平均为25.15%,由大到小依次为崩解值>回升值>低谷黏度>最终黏度>峰值黏度>糊化时间>糊化温度。其中,崩解值的遗传变异最大,高达42.32%,品种间回升值、低谷黏度、最终黏度、峰值黏度的变异程度也较大,分别为33.42%、30.93%、29.93%、26.58%。糊化时间和糊化温度的变异程度较小,分别为9.80%、3.08%。说明不同地方品种间蒸煮品质也存在较大差异。3种营养成分含量的变异系数为2.03%~26.80%,平均为12.2%,由大到小依次为黄色素含量>蛋白质含量>淀粉含量。说明山西省312份地方品种营养成分差异较大,其中黄色素含量的变异程度最大。遗传多样性指数结果分析表明,所有品质指标遗传多样性指数均大于1.00,由大到小依次为淀粉含量>低谷黏度>崩解值>峰值黏度>最终黏度>蛋白质含量>回升值>L
*>糊化温度>黄色素含量>CCI>糊化时间>a
*>b
*,其中淀粉含量的遗传多样性指数最大,而米色相关指标较小。遗传多样性指数结果表明312份谷子地方品种品质存在着较大的遗传变异,这是筛选优质谷子资源的重要基础。
2.2 山西地区谷子地方品种品质指标相关分析
为进一步探究地方品种间不同品质指标的关联程度,对312份谷子品种进行相关性分析(
图2)。结果显示,外观品质中,b
*与L
*、a
*、CCI、最终黏度、回升值为极显著正相关,与峰值黏度、低谷黏度、黄色素含量为正相关,而与淀粉含量负相关。这说明b
*值越大,米色越黄,其淀粉糊化特性特征值和黄色素含量越高,淀粉含量越低。蒸煮品质中,糊化特性可以用崩解值有效判断小米的适口性。崩解值与峰值黏度、淀粉含量、黄色素含量存在极显著正相关,与蛋白质含量、糊化时间、糊化温度存在极显著负相关,说明RVA特征值中崩解值越大,淀粉含量和黄色素含量越高,适口性越好。营养品质中,蛋白质含量与峰值黏度、低谷黏度、崩解值、最终黏度、回升值存在极显著负相关,与黄色素含量存在负相关,说明蛋白质含量越高,蒸煮品质越差,同时与外观品质没有直接关系。淀粉含量与崩解值存在极显著正相关,与a
*、b
*、糊化时间、糊化温度存在极显著负相关,与CCI存在负相关。黄色素含量与a
*、峰值黏度、低谷黏度、崩解值存在极显著正相关,与b
*、CCI、最终黏度存在正相关,与糊化时间、糊化温度、蛋白质含量存在负相关。上述结果表明,山西地区312份谷子品种的淀粉含量和黄色素含量越高,其外观品质中的米色越黄,蒸煮品质中的糊化特性越高,小米的适口性越好。
2.3 山西地区谷子地方品种品质指标主成分分析
对14个品质指标进行降维,分为6个主成分,累计贡献率达到85.12%,能够基本涵盖各个地方品种的品质指标信息。因此,可通过主成分分析对不同谷子种质资源的品质进行综合评价(
表3)。结果显示,第Ⅰ主成分和第Ⅱ主成分的贡献率分别为28.56%和18.08%,主要与蒸煮品质中的淀粉糊化特性有关。第Ⅲ主成分和第Ⅳ主成分的贡献率分别为16.83%和9.02%,其中特征向量绝对值较大的是L
*、a
*、b
*、CCI,主要与外观品质中的米色有关。第Ⅴ主成分和第Ⅵ主成分的贡献率分别为6.57%和6.07%,主要与外观品质中的米色、营养品质中的黄色素以及蒸煮品质中的糊化时间有关。主成分分析结果说明,优质育种对种质资源的筛选要重视蒸煮品质中的淀粉糊化特性和峰值时间及外观品质中的米色等性状。
2.4 山西地区谷子地方品种综合质量评估
基于主成分分析,计算综合主成分模型,得出主成分特征值之和(F),之后结合不同谷子地方品种的综合得分进行排名(
表1),得分越高,说明该品种的综合品质越好
[24]。结果显示,排名第1为长治市沁源县的小红谷。种植在吕梁市汾阳市的晋谷21号谷子品种是山西省农业科学院经济作物研究所选育的名优谷子品种
[25]。但在本次试验中,其综合得分的排名为200,这可能是受生态因子和地理环境的影响所致
[26]。本试验中,长治市沁源县的小红谷综合品质得分排名第1,表现优异,可作为后续培育优质谷子品种的优异资源。
F1=0.471X1+0.445X2+0.429X3+0.420X4-0.213X5+0.028X6+0.076X7+0.188X8-0.052X9+0.204X10+0.241X11+0.085X12+0.100X13+0.117X14
F2=0.004X1-0.083X2+0.069X3-0.280X4+0.119X5+0.517X6-0.499X7+0.428X8-
0.269X9+0.204X10+0.179X11+0.150X12+0.008X13-0.170X14
F3=-0.188X1-0.145X2-0.195X3-0.055X4+0.030X5-0.217X6+0.171X7-0.218X8-0.105X9+0.522X10+0.495X11+0.438X12+0.220X13+0.094X14
F4=-0.015X1-0.098X2+0.050X3-0.089X4+0.062X5+0.099X6-0.008X7-0.069X8-0.227X9-0.115X10+0.150X11-0.524X12+0.686X13+0.359X14
F5=0.049X1+0.184X2-0.060X3+0.221X4+0.019X5-0.054X6+0.027X7-0.611X8+0.217X9-0.063X10+0.145X11-0.152X12-0.213X13+0.627X14
F6=0.025X1+0.092X2-0.029X3+0.037X4+0.082X5+0.104X6+0.117X7+0.337X8+0.030X9+0.014X10-0.103X11+0.114X12+0.705X13+0.568X14
F=0.285 55F1+0.180 80F2+0.168 30F3+0.090 18F4+0.065 70F5+0.060 69F6
3 讨论
外观品质中,米色是评价谷子外观品质的重要指标之一,能直观反映出小米品质的优劣。目前,关于小米外观品质的研究主要集中于米色。谷子的蒸煮品质是消费者用来判断小米品质最直观的鉴定方法,它决定了谷子的经济价值
[27]。淀粉糊化特性RVA特征值的分析被认为是谷子品质育种的重要选择技术
[13]。淀粉含量、蛋白质含量、黄色素含量是谷子营养品质中的主要成分,其含量为食品加工、商品评级和品质育种提供重要的参考依据
[28-29]。因此,筛选出外观、食味、营养品质均表现优异的种质资源具有重要意义。本研究发现,山西省谷子地方品种的外观品质、蒸煮品质存在较大差异,其营养成分差异也较大。312份山西谷子地方品种的品质性状遗传多样性丰富,其中,淀粉含量的遗传多样性指数最大,而米色较小。相关性分析表明,外观品质与蒸煮品质、营养品质密切相关。外观品质中,小米b
*值越大,其淀粉糊化特性特征值和黄色素含量越高、淀粉含量越低,这与Zhang等
[24]和王玉文等
[13]的研究结果相似。蒸煮品质中,RVA特征值中的崩解值越大,淀粉含量和黄色素含量越高,适口性越好,这与李旭凯等
[10]和王晶蓉
[30]的研究结果相似。营养品质中,蛋白质含量越高,蒸煮品质越差。本研究结果表明蒸煮品质中的崩解值、营养品质中的蛋白质含量与米色没有直接关系,这与张凡等
[31]和赵利蓉等
[32]的结果相似。在一定范围内小米淀粉含量和黄色素含量越高,其外观品质中米色越黄,蒸煮品质中糊化特性越高,适口性越好,这与马宗国等
[33]和杨延兵等
[34]的结果也相似。本研究结果与以往诸多研究相似,意味着所选取的14个品质指标性状代表性较强,可进行谷子不同品种综合品质评估。
近年来,随着种质资源数量的不断增加,如何高效利用种质资源成为亟需解决的新问题。种质资源的精准评价是资源高效利用的前提,因此,对具有多样性和代表性的种质进行鉴定与评价具有重要意义
[35]。目前,关于谷子种质资源的综合评价大多数主要集中于其农艺性状和营养品质分析,综合品质指标评估仍报道较少。例如,张晓磊等
[36]选取13个主要农艺性状指标,对94份谷子种质资源进行综合评价,发现0412-1-2-1、山西白、良谷、大红袍、老虎尾、2055父、媳妇笑(蔚县)、8311、饿死牛和小竹叶青可作为育种的优良亲本材料。赵亚杰等
[37]利用对197份谷子种质资源的表型遗传多样性进行分析,197份种质资源综合得分大于0.5的种质有21个,根据表型性状筛选出10份谷子优异种质。王红梅等
[38]采用国内有代表性的96份谷子种质资源的直链淀粉和支链淀粉含量进行了测定,筛选出适合加工糍粑、汤圆类糯质食品的地方品种3个,为红毛谷、三爪谷和酒谷;可用于加工米粉等高膳食纤维的地方品种4个,分别为金皇谷、金棒子、茄谷和山西白米。笔者之前采用292份山西谷子地方品种对谷子米色,黄色素以及8个主要农艺性状进行综合评价,发现第266号来自忻州市繁峙县的金点鱼谷子地方品种的综合得分最高,其黄色素的含量为27.27 μg/g,CCI值为3.71,表型性状表现优异
[19]。但这些研究并未对谷子外观品质、蒸煮品质、营养品质的品质指标进行综合评价,因此通过选取多方面品质指标进行综合评价筛选出具有高品质的种质具有重要意义。本研究采用312份山西谷子地方品种,选取了涉及谷子外观品质、蒸煮品质、营养品质的14个品质指标进行综合评估,发现来自长治市沁源县的小红谷综合品质最好。
在优化种质资源,选取具有代表性和多样性的种质时,由于种质资源中蕴含着丰富的遗传变异,其广泛的基因背景差异为作物育种提供了重要的物质基础。然而,数量性状的表型表达往往受到环境因素的显著影响,导致同一性状在不同年份和地点的测定结果存在较大波动。为有效消除环境因素的干扰,研究者通常采用多年多点的表型鉴定策略,并结合分子标记技术进行遗传解析
[39-40]。近年来,全基因组关联分析(GWAS)技术的兴起为重要性状相关基因的挖掘提供了新的途径
[41]。未来可通过整合多年多点表型数据、分子标记信息以及全基因组关联分析结果,从而更精确地解析不同品种间性状差异的遗传基础,为作物遗传改良提供理论支撑和技术支持。
4 结论
本研究选取了312份山西谷子地方品种的14个品质指标,采用遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析对其进行综合评估,旨在筛选出外观、食味、营养品质方面最优的品种,为后续品质育种及改良提供理论依据。结果表明,不同谷子品种间蒸煮品质存在较大差异,其营养成分差异也较大;品质性状遗传多样性丰富,外观品质与蒸煮品质、营养品质密切相关。来自长治市沁源县的小红谷综合质量评估得分最高,综合结果表现优异,后期可作为培育优质谷子品种的优异资源。
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