雅鲁藏布江流域原生动物群落结构及其与环境因子的关系

Community Structure of Protozoan and Its Relation to Environmental Factors in the Yarlung Zangbo River Basin

摘要

数量庞大、体积微小且高度多样化的原生动物是水生态系统中的初级生产者和初级消费者，对淡水生态系统功能具有重要影响。为探究雅鲁藏布江及其主要支流原生动物群落特征及其与环境因子之间的关系，分别于2013年6月20日—8月8日（丰水期），2013年10月27日—11月14日（平水期），2014年4月20日—4月30日（枯水期）在雅鲁藏布江干流及其一级支流选取了26个采样点对原生动物群落结构及其环境因子进行调查。结果表明：鉴定出原生动物2门4纲12目24科30属，其中肉足虫12属、纤毛虫18属；食菌和碎屑者（B类）16属，食藻者（A类）15属，无选择的杂食者（N类）2属，捕食者（R类）5属。原生动物密度均值为984.67 ind./L，变化范围为93.33~4 153.33 ind./L。Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）平均值分别为4.49和0.86，多样性和均匀度状况较好，群落结构稳定性较强。主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）表明雅鲁藏布江流域的原生动物的种类数和丰富度存在明显的空间差异，影响其群落结构的主要环境因子有硅酸根离子、硝酸根离子、钠离子、海拔和总磷。

Abstract

The massive, small and highly diversified protozoa are primary producers and primary consumers in the aquatic ecosystem, and have an important impact on the functions of the freshwater ecosystem. To explore the community characteristics of protozoa in the Yarlung Zangbo River Basin and their relationships with environmental factors, 26 sample sites were set up in the Yarlung Zangbo River Basin. Protozoan community and environmental survey were conducted from June 20 to August 8 (high water period) in 2013, October 27 to November 14 (normal water period) in 2013, April 20 to April 30 (dry water period) in 2014, respectively. The results showed that the protozoa were identified as 2 phyla, 4 classes, 12 orders, 24 families and 30 genera, including 12 genera of sarcopds, 18 genera of ciliates； 16 species of fungi and detritus (class B), 15 species of algae eaters (class A) , 2 species of indiscriminate omnivores (class N), and 5 species of predators (class R). The average density of protozoa was 984.67 ind./L, and the range was 93.33-4 153.33 ind./L. The average values of Shannon-Wiener diversity index (H') and Pielou evenness index (J') were 4.49 and 0.86, respectively. The status of diversity and uniformity was good, and the stability of community structure was strong. Principal component analysis (PCA) and redundancy analysis (RDA) show that there were obvious spatial differences in the number and abundance of protozoa in the Yarlung Zangbo River Basin. The main environmental factors affecting the community structure are silicate ion, nitrate ion, sodium ion, altitude and total phosphorus.

Graphical abstract

关键词

原生动物 / 群落结构 / 主成分分析 / 冗余分析 / 环境因子 / 雅鲁藏布江

Key words

protozoan / community structure / principal component analysis / redundancy analysis / environmental factors / Yarlung Zangbo River

0　 引 言

原生动物是最低等、最原始的单细胞动物，其数量庞大、体积微小、结构简单，分布于地球大部分土壤和水环境中，在生态系统中占据着物质循环和能量流动的重要地位^[1~3]。大型浮游动物——猎食性的枝角类、滤食性及刮食性的桡足类均能够以原生动物为食，小型鱼类仔鱼（如唐鱼、中华青鳉等）需要以原生动物为开口饵料^[4，5]，因此原生动物是水生态系统中的初级生产者和初级消费者，可以影响水生态系统中高等水生生物的群落结构变化^[6]。相比其他大型水生生物而言，原生动物种类多、繁殖快^[7，8]，人类活动和水体环境的改变均会影响其群落结构，而原生动物也会迅速做出反应并适应水体环境的改变，是十分重要的水体污染和营养水平的指示种^[9]，能直接或间接反映该水质污染及富营养化状况^[10]。原生动物的种群结构组成主要受到氮磷等元素影响^[11，12]，研究其群落结构变化与水环境因子之间的关系，对水生态系统健康评价的建立和水质检测具有重大意义。

雅鲁藏布江（下称雅江）是世界上海拔最高的水域之一，起源于喜马拉雅山北麓海拔5 590 m的杰马央宗曲，由西向东流经日喀则、拉萨、山南、林芝等地^[13]，流量依赖雨水、冰雪融水和地下水补给，不仅是中国重要的大河，同时也是一条著名的国际河流^[14]，流经中国、印度、孟加拉国、锡金和不丹等国，流入印度后称为布拉马普特拉河。河流全长3 350 km，流域面积约66.6×10⁴ km²，其在中国境内河长2 229 km，年平均流量4 425 m³/秒，年均年径总量1 395.4×10⁹ m³，流域面积约23.92×10⁴ km^{2 [15，16]}，占西藏总面积的20.02%，长度居全国第6位，流域面积居全国第5位^[17]，总落差可达5 435 m，平均坡降为2.6‰。雅江流域的水系发达，呈羽毛状铺陈，其支流众多，按一级支流的流域面积大小排列，依次为拉萨河、帕隆藏布、多雄藏布、尼洋河和年楚河^[18]。拉萨河河长551 km，流域面积32 471 km²，占全流域面积13.5%；帕隆藏布河长266 km，流域面积28 631 km²，占全流域面积11.9%；尼洋河河长286 km，流域面积17 535 km²，占全流域面积7.3%；年楚河河长217 km，流域面积11 130 km²，占全流域面积4.6%^[19，20]。雅江流域是西藏境内重要的淡水来源，且流域内河流具有众多与低海拔河流所不具有的特殊地貌及生态条件^[21]，有十分重要的生态价值和战略性地位。高海拔河流水质理化因子的时空差异性较大，高原河流的生态系统与内地平原河流有明显区别^[21，22]。

西藏地处青藏高原，环境恶劣，早年间研究工作者对原生动物研究调查较少，主要集中于西藏各地区的种类调查^[23~25]，但近年来，由于交通及实验条件的改善，原生动物逐渐成为研究新热点。文献[26~29]对雅江支流尼洋河、拉萨河、狮泉河的浮游动物进行了调查分析。但有关雅江流域原生动物资源现状及时间动态的研究还未见报道。作者于2013年6月—2014年4月，对雅江流域的原生动物进行采样分析，旨在为雅江水系生态环境的保护修复、生态服务价值评估等提供基础资料。

1　 材料和方法

1.1　采样时间和样点设置

本研究分别于2013年6月20日—8月8日（丰水期）、2013年10月27日—11月14日（平水期）、2014年4月20日—4月30日（枯水期）对雅江流域干支流的26个采样点进行了水质和原生动物的采样。所设置采样区域满足如下条件之一：① 水文站附近（方圆5 km之内）；② 有相关文献记载曾开展过相关研究；③ 海拔落差300 m左右；④ 有人为干扰因素存在（水电站，砂场，渡口，大桥，城郊等，其中城郊距离城市5 km以内）；⑤ 两河交汇处；⑥ 区域之间距离在100 km以上。

同时每个采样区域设置三个采样点，采样点设置原则满足如下条件之一：① 河道较为平直，100 m设置一个采样点；② 弯曲河道，在拐弯处和洄水湾各设置一个采样点，同时在拐弯处和洄水湾之间补加一个采样点；③ 有较多弯道的河道，在两拐弯处各设置一个采样点，在两拐弯处之间追加一个采样点。采样点详细信息见图1及表1。

1.2　水质理化测定

本次研究共测定理化指标25项，外加采样点的海拔。水质理化指标采用现场测定和实验室分析。其中：水温和pH值采用德国CX-401便携式多参数水质测定仪现场测定；使用美国LS1206B直读式流速仪现场测定流速；GPS全球定位系统对海拔进行测定；野外采集和保存分析工作参照国家环保局《水和废水监测分析方法》^[30]。在距水面表层和底层10 cm处，分别用500 mL干净塑料瓶采集水样。取样前用待测水样漂洗采样瓶，倒出漂洗用水后填入无气泡水样，并立刻旋紧，随后放入车载冰箱（4 ℃）保存，24 h内带回实验室分析测定，除表面溶解氧和底层溶解氧分开测定，其余23项理化指标均为表层和底层水样等量混合进行测定。具体水质理化指标保存与分析方法见表2。

1.3　样品的采集与分析

定性标本使用25号浮游生物网进行采集，于水面下以“∞”状拖动浮游动物采集网1~3 min，将采集到的水样收集于500 mL的标本瓶，加入7.5 mL鲁哥氏液现场固定，实验室静置48 h后，浓缩至50 mL保存，以待镜检鉴定。种类鉴定参照《淡水微型生物图谱》^[31]《原生动物学》^[32]。

定量标本用5 L采水器分别于水面以下0.5 m处和1.5 m处采集水样，混合均匀后置于1 L塑料采样瓶中，加入15 mL鲁哥氏液现场固定，各样点均重复3次。实验室静置48 h后，浓缩至50 mL保存。定量计数前将沉淀样品充分摇匀，然后吸取1 mL注入1 mL计数框内，在10×10倍的光镜下全片计数。每个标本重复计数3~5次，取其平均值。

使用Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）、物种丰富度（species richness，SR）、总丰度（total abundance，TA）来判别雅江流域原生动物的多样性。

（1） Shannon-Wiener多样性指数

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

式中：S为原生动物物种丰富度，P_i 为样品中属于第i种的个体比例。

（2） Pielou均匀度指数

J^{\text{'}}=\frac{H^{\text{'}}}{{H^{\text{'}}}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}=\frac{H^{\text{'}}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}

式中，H'_max是指理论上最大多样性指数。

（3） 物种丰富度（SR），指某一采样点或者某一水期出现的物种个数。

（4） 总丰度（TA），指某一采样点或者某一水期单位体积出现的原生动物个体数量，单位：ind./L。

（5） 出现频率，指某一原生动物出现的次数占所有调查样点数的百分比。

（6） 相对丰度，指某一原生动物个体数占所有物种个体数的百分比。

（7） 优势属（Y）是根据物种的出现频率及个体数量来确定，用优势度来表示：

Y=(n_i/N)\times f_i

式中，n_i为第i种类在各采样点出现的总丰度；N为所有物种在各采样点出现的总丰度；f_i为第i种类在各采样点出现的频率。原生动物优势度Y≥0.02的种为优势种。

Pratt等^[33]根据食性把淡水原生动物分为6个功能类群，即光合作用者（P类）、食藻者（A类）、腐养者（S类）、食菌和碎屑者（B类）、食肉者（R类）、无选择性的杂食者（N类）。根据沈韫芬^[32]研究结果显示：水体受到污染越小时，原生动物群落中自养性种类占比越高，因此若群落中P类和A类占比大,反映水质较优。同理随着水体中有机污染程度的提高，原生动物群落中异养性种类占比越高，S类和B类占比大,则反映水质较差。

采用Excel对原生动物和水质理化数据进行统计；并用OriginPro 2019绘制物种丰度和丰富度的图。采用Spss22.0统计软件中One-Way Anova对所得数据进行单因素方差分析，若差异达到显著，则采用Duncan’s进行多重比较，差异显著水平为P<0.05。采用R语言（3.6.1版本）对原生动物与环境因子的关系进行分析。

2　 结果与分析

2.1　原生动物群落结构

2013年夏—2014年春全年共检出原生动物30属，隶属2门4纲12目24科（表3）。其中，肉足虫12属，纤毛虫18属。雅江流域常年可见的原生动物有简变虫、表壳虫、砂壳虫、裸口虫、斜口虫、刀口虫、四膜虫、瞬目虫、钟虫。按照原生动物食性划分，雅江流域有食菌和碎屑者（B类）16属，食藻者（A类）15属，无选择的杂食者（N类）2属，捕食者（R类）5属，腐养者（S类）1属。

原生动物种类组成上（表3），雅江中下游采样区域肉足虫比例显著大于雅江中上游采样区域；支流中帕隆藏布的肉足虫占比低于雅江干流3个采样区域，其余3条支流中肉足虫占比均高于雅江干流3个采样区域。不同水期中原生动物物种丰富度存在差异（图2），枯水期物种丰富度最高为21属，丰水期和平水期物种丰富度次之为15属；3个水期中不同采样区域原生动物物种丰富度（图3）表明，年楚河在丰水期和枯水期物种丰富度均为最低（2属）；雅江中下游在枯水期物种丰富度最高（15属），其次是丰水期（9属）；拉萨河3个水期物种丰富度均为7属；其他区域3个水期间物种丰富度差异不大。

7个采样区域中：雅江下游、雅江中下游和尼洋河这3个区域B、S类所占比例较P、A类均偏高，分别为：66.66%、65.00%和57.14%，原生动物异养性程度高表明这3个区域水质较差，受到的有机污染严重；其余4个区域，水质情况良好，污染程度较低。

2.2　现存量及优势属

本次调查雅江流域原生动物平均丰度为984.67 ind./L，变化范围为93.33~4 153.33 ind./L。从时间跨度结果（图4）得出，原生动物丰度的水期差异显著（P<0.05）呈现一个V型：平水期（311.11 ind./L）<枯水期（493.33 ind./L）<丰水期（967.56 ind./L）。从空间分布（图5）看原生动物丰度差异不显著（P>0.05），雅江下游和拉萨河平均丰度较高，分别为461.48、451.11 ind./L，尼洋河（303.33 ind./L）和雅江中上游（313.33 ind./L）平均丰度较低，其余的区域平均丰度为373.33~394.07 ind./L；各采样区域丰度为93.33~500.00 ind./L，丰度最高的区域为丰水期雅江下游，最低的是平水期的雅江中下游和雅江下游，7个采样区域丰度变化趋势与全年基本保持一致，呈现V型。

本次调查一共确定了原生动物优势属为7属，如表4所示。优势属组成结构存在季节差异，但优势属构成种类稀少且组成简单。且3个水期中，砂壳虫均为主要优势属，优势度分别为0.25、0.22、0.16。除了砂壳虫，各水期其余优势属优势度较低，且为各水期的特有优势属。优势属年均丰度为874.32 ind./L，占总丰度的88.59%。

2.3　生物多样性指数

如图6和图7所示，经Duncan’s检验：雅江流域原生动物的Shannon-Weiner多样性指数和Pielou均匀度指数具有显著的季节变化（P<0.05）。不同采样点原生动物Shannon-Weiner多样性指数平均值为4.49，变幅为2.00~8.83，不同季节变化：丰水期最高（H'=2.64），枯水期次之（H'=2.36），平水期最低（H'=1.89）。空间上以雅江中下游（H'=7.32）最高；雅江中上游（H'=5.21）、雅江下游（H'=4.64）、拉萨河（H'=4.56）明显高于尼洋河（H'=3.57）、帕隆藏布（H'=3.12）、年楚河（H'=2.22）。Pielou均匀度指数平均数为0.86，变幅为0.65~1.00，丰水期和枯水期的Pielou均匀度指数较为相近分别为0.87和0.90，平水期的Pielou均匀度指数较高（J'=0.98）。空间上除雅江中下游（J'=0.91）、帕隆藏布（J'=0.90）和雅江中上游（J'=0.88）外，其余几个区域Pielou均匀度指数处于0.82~0.85。

依据表5中原生动物多样性指数水质评价标准结果得出：雅江流域丰水期水质为β-中污染~无污染；平水期水质为α-中污染~无污染；枯水期水质为β-中污染~无污染。7个采样区域中：年楚河污染较为严重,处于中污染~无污染状态，帕隆藏布和尼洋河污染次之,为轻度~无污染状态，其余研究区域均为无污染。

2.4　原生动物群落与环境因子关系

对原生动物丰度进行趋势对应分析（DCA），结果表明，第一轴长度为3.82，小于4.0，选择线性模型——冗余分析（RDA）对原生动物群落结构、理化因子和采样点三者间的关系进行分析。鉴于环境因子较多，为提高RDA模型质量，通过向后选择（back selection），筛选出显著性P<0.1的10个较为重要的理化因子分别为流速（flow）、氨氮（NH₄-N）、总氮（TN）、钙离子（Ca²⁺）、钠离子（Na⁺）、硫酸根离子（SO₄^2-）、总磷（TP）、硅酸根离子（SiO₃^2-）、叶绿素含量（Chl）和海拔（Ele）。原生动物与环境因子的RDA分析结果显示，排序图前两轴累计解释率为26.18%，其中第一轴的解释率为14.71%。向后选择结果表明，10个理化因子中硅酸根离子、硝酸根离子、钠离子、海拔和总磷这5个因子对原生动物群落结构有重要影响（图8），总计解释了56.53%的物种数据变异。优势种中简变虫（ZPS_2）与总磷呈显著正相关关系；与钠离子呈显著负相关关系；与海拔、硝酸根离子呈负相关关系。表壳虫（ZPS_3）和砂壳虫（ZPS_6）与海拔呈显著正相关关系；与钠离子呈正相关关系；与总磷呈负相关关系；与硅酸根离子和硝酸根离子基本无相关性。四膜虫（ZPC_21）和瞬目虫（ZPC_24）与硅酸根离子、硝酸根离子、钠离子呈正相关关系。

3　 讨 论

3.1　雅鲁藏布江流域原生动物群落分布特征及稳定性

本次采样共鉴定出原生动物30属，隶属2门4纲12目24科，与大渡河^[34]、长江三峡地区^[35]相比，雅江流域物种丰富度偏低，说明该流域水体中营养物质较少，外源性营养物质来源单一，进一步表明该流域为贫营养型水体。丰水期和平水期物种丰富度均为15属，枯水期最高为21属，这与巴桑等^[29]调查拉萨河中上游、方艳红等^[34]研究大渡河、龚循矩等^[35]研究长江三峡区域发现通常枯水期原生动物种类数比丰水期高的结果相似，Chertoprud^[36]提出：在相对均匀的基质中，流速越大，原生动物平均种类最低，这是因为流速太快，原生动物种类停滞时间减少。本研究中丰水期水流速度快，枯水期水流速度慢，故枯水期原生动物物种丰富度最高的结果符合这一结论。3个水期中，纤毛虫丰富度只在枯水期占有优势，其余两个水期纤毛虫和肉足虫占比相差不大，原因可能是枯水期降水量减少、水流速度慢、河岸植物腐败沉降、残留的有机物在河水中降解并富集^[25]，使得河流中浮游细菌数量上升，通过有机物→细菌→小型鞭毛虫→纤毛虫这一条食物链，致使纤毛虫大量生长繁殖，纤毛虫占比最高。7个采样区域内，雅江中下游物种丰富度最高为15属，年楚河最少仅鉴定出4属，其余5个区域差别不大，原因可能为雅江中下游海拔变低、水温升高，流经拉萨山南等城市，人类生产活动导致其有一定程度的富营养化，原生动物温度适宜、食物来源充足、种间竞争压力减小，水体营养状况与物种丰富度呈正相关，这与东湖^[37]、太湖^[7]的结果非常相似；年楚河的采样点海拔高，水温常年偏低，原生动物生长发育受到限制，因此原生动物丰富度较小。

本次研究中雅江流域原生动物全年丰度均值为984.67 ind./L，丰水期达到最高（967.56 ind./L），枯水期次之（493.33 ind./L），平水期最低为311.11 ind./L，其变化趋势与物种丰富度变化趋势相反。宋碧玉^[12]对长江原生动物的研究发现：原生动物丰度与长江汛期有一定关系，排泄量较大的时间段内，原生动物丰度较高，这与本研究丰水期时丰度最高的结果类似，可能原因是丰水期气温升高，大量雪融水和天然降水量增大，水流湍急，底层河水上泛，带来了大量的营养盐类物质；西藏植被较为稀少，降水量大，造成一定程度上的水土流失，泥沙流入江河使河水中有机物含量上升，原生动物丰度上升。从7个区域来看，丰度呈现从西到东逐渐升高的趋势，雅江下游和拉萨河平均丰度较其他区域大，对拉萨河原生动物研究^[29]发现：原生生物的密度与生物量随海拔的升高呈递减趋势，这与本研究结果相同。空间上拉萨河和雅江中下游，海拔变低、流速变慢、温度升高，为原生动物的生长提供了良好的条件^[38]，并且流经城镇较多，有大型牧场分布，牲畜粪便和居民生活废水直接排入河水，外源营养盐增多^[39]，致使原生动物平均丰度较其他区域高，这与马宝珊等^[40]研究拉萨河原生动物丰度高于雅江其他区域的结果类似。但与国内外其他河流相比^[41]，雅江流域原生动物密度和种类数偏低，原因可能是：雅江流域是以雪融水为主的河流，年平均水温低于10 ℃，且整个流域内人口密度低^[19]，外源性营养物质较为单一，原生动物丰度和丰富度较低。

从原生动物生物多样性指数对水质评价来看：3个水期均处于无污染-中污染状态。沈韫芬等^[42]对原生动物指示种的研究表明，砂壳虫属于寡污型指示种，其余优势种为中污型-多污型指示种，3个水期之间优势种虽有所不同，但是主要优势种——砂壳虫未变，且砂壳虫的优势度远高于其他优势种，表明雅江流域3个水期水质情况良好，属于寡污型。两种方法得出的结论类似，证明雅江流域整体上受到污染较小、水质情况良好、水生态系统健康。在生物多样性评价方法结果中：年楚河污染较为严重，处于中污染状态；帕隆藏布和尼洋河处于轻度污染状态，且根据功能类群来看尼洋河受到一定程度的有机污染。根据原生动物群落结构主要受到水体稳定性的影响这一特点分析：年楚河的两个采样点有城镇生活污水的排入，尼洋河采样点附近有水文站、水电站，两个区域中人类活动频繁，水体环境易受到污染；帕隆藏布5个采样点水流急，不利于原生动物生存，导致生物多样性指数偏低，这也进一步说明生物多样性指数可以反映水生态健康状况。

3.2　水环境因子对原生动物的影响

在本次研究中，调查水域的原生动物群落主要受到硅酸根离子、硝酸根离子、钠离子、海拔和总磷这5项水环境理化因子的影响。有研究表明原生动物生长的最适温度范围多为10~25 ℃^[42]，在一定温度范围内，原生动物种群增长率与水温呈正相关^[10]。海拔越高，水温越低，越不利于原生动物的生长，本研究中绝大多数原生动物与海拔呈负相关关系的结果吻合。自养性原生动物需要利用N、P、C等元素的无机化合物，再加上微量的Cu、Fe、Mg等元素，才能合成全部的生命所需的物质；异养性原生动物食物中也需要包含N、P这些元素的有机物。冯伟松等^[43]对武夷山九曲溪研究表明，清洁水体中氮磷的含量成为原生动物生长发育的主要影响因子；Li等^[44]人研究结果显示，水体中氮磷的含量是影响原生动物摄食行为的主要因素，这与本研究中大部分原生动物与总磷呈正相关的结果类似，它们可能是通过N、P→自养型鞭毛虫和混合营养的纤毛虫→其他原生动物，这一条食物链作用，最终影响原生动物群落结构。吴利等对淮河干流^[45]、孙志强等对西溪湿地^[46]的研究结果显示，硅酸根主要影响浮游植物的硅藻→链状弯壳藻^[47]，进而影响原生动物群落结构，本次调查中原生动物优势种主要为混合营养的肉足虫和纤毛虫，其丰度与硅酸根呈显著正相关这一结果相似。原生动物群落结构的变化受到许多环境因子（物理、化学、生物）连续、交叉作用影响，这些因子在时间和空间上的偶然性的交替会使影响作用互相补偿，最后导致群落结构的变化，因此探究高原河流原生动物群落结构及变化规律对生态系统质量监测和评估具有重要的意义。

3.3　水环境评价的原生动物群落参数的选择

水环境的清洁状态与原生动物的群落结构关系密切，清洁水体与污染水体的群落结构差别明显，原生动物的种类组成、优势种类、物种丰富度、生物量、密度等均会根据水环境中的污染物发生相应的变化^[48]。目前常用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数这4个指数来衡量原生动物多样性。其中应用最为广泛的指数是Shannon-Wiener多样性指数，它是从物种丰度的角度来分析物种多样性，因原生动物个体体积微小、数量众多，因此使用个体数来计算比较合理。Pielou均匀度指数是衡量一个群落中物种中个体数目分配是否均匀度的一类指数，而Simpson多样性指数与其相反，是衡量是否不均匀的指数。Margalef丰富度指数反映的是一个种群中的物种丰富度的大小。因雅江流域地处高原、水温常年偏低、原生动物物种丰富度和丰度偏低，但物种间均匀度较好，所以本研究使用Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数能较好地体现原生动物的多样性，依据Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的区间范围，即可对水体的清洁程度进行分类^[49]。综合来看，原生动物群落参数指示雅流域整体上处于轻度污染状态。改革开放以来，西藏农牧业经济发展迅猛，但由于农田施肥、动物饲料的使用不当和农村生活废水排放，导致当地水体出现一定程度的富营养化。因此，为了降低水体的富营养化，需完善生活污水的处理设备，制定污水排放标准，加强管理耕作农田、草甸放牧的区域范围，定期对水源进行监测。

参考文献

[1] MADONI P. Ciliated protozoa and water quality in the Parma River （Northern Italy）： Long-term changes in the community structure［J］. Hydrobiologia， 1993， 264（3）：129-135. DOI： 10.1007/BF00007283 .

[2] XU M Q， CAO H， XIE P， et al. The temporal and spatial distribution， composition and abundance of protozoa in Chaohu Lake， China： Relationship with eutrophication［J］. European Journal of Protistology， 2005， 41（3）： 183-192. DOI： 10.1016/j.ejop.2005.03.001 .

[3] KEPNER R L Jr， PRATT J R. Characterization of surface-associated protozoan communities in a Lake Erie coastal wetland （Old Woman Creek， Ohio）［J］. Journal of Great Lakes Research， 1996， 22（1）：63-76. DOI： 10.1016/S0380-1330（96）70935-8 .

[4] 安睿，王凤友，于洪贤，等.三环泡湿地浮游动物功能群季节变化及其影响因子［J］. 生态学报，2017，37（6）：1851-1860. DOI： 10.5846 /stxb201510292184 .

[5] AN R， WANG F Y， YU H X， et al. Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the Sanhuanpao wetland reserve［J］. Acta Ecologica Sinica， 2017，37（6）：1851-1860. DOI： 10.5846 /stxb201510292184（Ch ）.

[6] 杨建雷，高勤峰，董双林，等.草鱼、鲢鱼和鲤鱼混养池塘中浮游生物和悬浮颗粒物组成变化的研究［J］. 中国海洋大学学报（自然科学版），2011，41（10）：23-29. DOI： 10.16441/j.cnki.hdxb.2011.10.004 .

[7] YANG J L， GAO Q F， DONG S L， et al. Effect of silver carp culture on the composition of plankton and suspended particulate matter in polyculture ponds［J］. Periodical of Ocean University of China， 2011，41（10）：23-29. DOI： 10.16441/j.cnki.hdxb.2011.10.004（Ch ）.

[8] 许木启，曹宏.PFU原生动物群落生物监测的生态学原理与应用［J］. 生态学报，2004，24（7）：1540-1547. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2004.07.032 .

[9] XU M Q， CAO H. Ecological basis and application of PFU protozoan community in bio-monitoring with relation to water quality［J］. Acta Ecologica Sinica， 2004，24（7）：1540-1547 （Ch）. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2004.07.032 .

[10] 张敏，陈玮东，茆传奇，等.浙江省太湖流域原生动物四季群落结构及水质评价［J］. 杭州师范大学学报（自然科学版），2017，16（1）：69-74. DOI： 10.3969/i.issn.1674-232X.2017.01.017 .

[11] ZHANG M， CHEN W D， MAO C Q， et al. The community structure of protozoa and the evaluation of water quality in Taihu Lake Basin in Zhejiang Province［J］. Journal of Hangzhou Normal University（Natural Science Edition）， 2017，16（1）：69-74. DOI： 10.3969/i.issn.1674-232X.2017.01.017（Ch ）.

[12] 杨亮杰，吕光汉，竺俊全，等.横山水库浮游动物群落结构特征及水质评价［J］. 水生生物学报，2014，38（4）：720-728. DOI: 10.7541/2014.102 .

[13] YANG L J， LÜ G H， ZHU J Q， et al. Characteristics of zooplankton community in Hengshan Reservoir and water quality assessment［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 2014，38（4）：720-728 （Ch）. DOI: 10.7541/2014.102 .

[14] 李黎，王瑜，林岿璇，等.河流生态系统指示生物与生物监测：概念、方法及发展趋势［J］. 中国环境监测，2018，34（6）：26-36. DOI： 10.19316/j.issn.1002-6002.2018.06.04 .

[15] LI L， WANG Y， LIN K X， et al. Bioindicator and biomonitoring used for river ecosystem： Concepts， approaches and trends［J］. Environmental Monitoring in China， 2018，34（6）：26-36. DOI：10.19316/j.issn.1002-6002.2018.06.04（Ch ）.

[16] 陈立婧，顾静，胡忠军，等.上海崇明明珠湖原生动物的群落结构［J］. 水产学报，2010，34（9）：1404-1413. DOI： 10.3724 /SP.J.1231.2010.06933 .

[17] CHEN L J， GU J， HU Z J， et al. The research of protozoa community structure in Mingzhu Lake of Chongming Island， Shanghai［J］. Journal of Fisheries of China， 2010，34（9）：1404-1413. DOI： 10.3724 /SP.J.1231.2010.06933（Ch ）.

[18] 李瑞娇，齐喜荣，王益昌，等.黄河陕西段浮游动物群落结构时空动态及与环境因子的关系［J］. 水生态学杂志，2019，40（6）：54-60. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2019.06.008 .

[19] LI R J， QI X R， WANG Y C， et al. Spatiotemporal characteristics of zooplankton community structure and the relationship with environmental factors in the Shaanxi Section of Yellow River［J］. Journal of Hydroecology， 2019，40（6）：54-60. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2019.06.008（Ch ）.

[20] 宋碧玉.长江洞庭湖口原生动物的生态学研究［J］. 水生生物学报，2000，24（4）：317-321. DOI: 10.3321/j.issn:1000-3207.2000.04.003 .

[21] SONG B Y. Ecological studies on the protozoans at the Dongting Lake outlet of the Changjiang River［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 2000，24（4）：317-321 （Ch）. DOI: 10.3321/j.issn:1000-3207.2000.04.003 .

[22] 刘宇平， Montgomery D R， Hallet B， 等.西藏东南雅鲁藏布大峡谷入口处第四纪多次冰川阻江事件［J］. 第四纪研究，2006， 26（1）： 52-62. DOI： 10.3321/j.issn：1001-7410.2006.01.007 .

[23] LIU Y P， MONTGOMERY D R， HALLET B， et al. Quaternary glacier blocking events at the entrance of Yarlung Zangbo great canyon，southeast Tibet［J］. Quaternary Sciences， 2006，26（1）：52-62. DOI： 10.3321/j.issn：1001-7410.2006.01.007（Ch ）.

[24] 刘天仇. 雅鲁藏布江水文特征［J］. 地理学报， 1999，54（S1）： 157-164. DOI： 10.11821/xb1999s1021 .

[25] LIU T C. Hydrological characteristics of Yaluzangbo River［J］. Acta Geographica Sinica， 1999，54（S1）： 157-164. DOI： 10.11821/xb1999s1021（Ch ）.

[26] 杨志刚，卓玛，路红亚，等. 1961―2010年西藏雅鲁藏布江流域降水量变化特征及其对径流的影响分析［J］. 冰川冻土，2014， 36（1）： 166-172. DOI： 10.7522/j.issn.1000-0240.2014.0021 .

[27] YANG Z G， ZHUOMA， LU H Y， et al. Characteristics of precipitation variation and its effects on runoff in the Yarlung Zangbo River Basin during 1961―2010［J］. Journal of Glaciology and Geocryology， 2014，36（1）：166-172. DOI： 10.7522/j.issn.1000-0240.2014.0021（Ch ）.

[28] 王蕊，姚治君，刘兆飞，等. 雅鲁藏布江中游地区气候要素变化及径流的响应［J］. 资源科学，2015，37（3）：619-628. DOI： cnki：sun：zrzy.0.2015-03-021 .

[29] WANG R， YAO Z J， LIU Z F， et al. Changes in climate and runoff in the middle course area of the Yarlung Zangbo River Basin［J］. Resources Science， 2015，37（3）：619-628. DOI： cnki：sun：zrzy.0.2015-03-021（Ch ）.

[30] 白君瑞，徐宗学，班春广，等.基于Z指数的雅鲁藏布江流域径流丰枯变化及其特征分析［J］. 北京师范大学学报（自然科学版），2019，55（6）：715-723. DOI： 10.16360/j.cnki.jbnuns.2019.06.007 .

[31] BAI J R， XU Z X， BAN C G， et al. Runoff variation and characteristics in Yarlung Zangbo River by Z-index［J］. Journal of Beijing Normal University（Natural Science）， 2019，55（6）：715-723. DOI： 10.16360/j.cnki.jbnuns.2019.06.007（Ch ）.

[32] 王欣，覃光华，李红霞. 雅鲁藏布江干流年径流变化趋势及特性分析［J］. 人民长江，2016，47（1）：23-26. DOI： 10.16232/j.cnki.1001-4179.2016.01.005 .

[33] WANG X， QIN G H， LI H X. Analysis on characteristics and variation trend of annual runoff of mainstream of Yarlung Tsangpo River［J］. Yangtze River， 2016，47（1）：23-26. DOI： 10.16232/j.cnki.1001-4179.2016.01.005（Ch ）.

[34] 高冰，杨大文，刘志雨，等. 雅鲁藏布江流域的分布式水文模拟及径流变化分析［J］. 水文，2008，28（3）：40-44. DOI： 10.3969/j.issn.1000-0852.2008.03.010 .

[35] GAO B， YANG D W， LIU Z Y， et al. Application of a distributed hydrological model for the Yarlung Zangbo River and analysis of the river runoff［J］. Journal of China Hydrology， 2008，28（3）：40-44. DOI： 10.3969/j.issn.1000-0852.2008.03.010（Ch ）.

[36] 洛珠尼玛，王建群，徐幸仪. 雅鲁藏布江流域径流变化特征及趋势分析［J］. 水文，2011，31（5）：76-79+63. DOI： 10.3969/j.issn.1000-0852.2011.05.015 .

[37] LUOZHU N M， WANG J Q， XU X Y. Runoff variation characteristics and trend analysis of Yarlung Zangbo River Basin［J］. Journal of China Hydrology， 2011，31（5）：76-79+63. DOI： 10.3969/j.issn.1000-0852.2011.05.015（Ch ）.

[38] 徐梦珍，王兆印，潘保柱，等.雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价［J］. 生态学报，2012，32（8）：2351-2360. DOI： 10.5846 /stxb201102220200 .

[39] XU M Z， WANG Z Y， PAN B Z， et al. Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin［J］. Acta Ecologica Sinica， 2012，32（8）：2351-2360. DOI： 10.5846 /stxb201102220200（Ch ）.

[40] 胡博亭， 柳江， 王文玲， 等. 基于洪旱灾害的雅鲁藏布江流域水资源脆弱性时空差异分析［J］. 长江流域资源与环境， 2019， 28（5）： 1092-1101. DOI： 10.11870/cjlyzyyhj201905009 .

[41] HU B T， LIU J， WANG W T， et al. Temporal-spatial differences of water resources vulnerability in the Yarlung Zangbo River Basin based on the characteristics of flood and drought disasters［J］. Resources and Environment in the Yangtze Basin， 2019， 28（5）： 1092-1101. DOI： 10.11870/cjlyzyyhj201905009（Ch ）.

[42] 巴桑，黄香，普布，等.拉鲁湿地夏秋季纤毛虫群落特征及其与水环境的关系［J］. 生态学杂志，2014，33（10）：2740-2748. DOI： 10.13292/j.1000-4890.2014.0239 .

[43] BASANG， HUANG X， PUBU， et al. Community characteristics of ciliates and water environment evaluation in Lhalu Wetland during summer and autumn［J］. Chinese Journal of Ecology， 2014，33（10）：2740-2748. DOI： 10.13292/j.1000-4890.2014.0239（Ch ）.

[44] 王芸，巴桑，袁齐涛.西藏地区原生动物研究现状及发展前景［J］. 西藏科技，2016（1）：62-66. DOI: 10.3969/j.issn.1004-3403.2016.01.024 .

[45] WANG Y， BASANG， YUAN Q T. Research status and development prospect of protozoa in Tibet［J］. Tibet Science and Technology， 2016（1）：62-66 （Ch）. DOI: 10.3969/j.issn.1004-3403.2016.01.024 .

[46] 杨欣兰，巴桑，黄香.拉萨河中上游夏秋季纤毛虫群落时空变动及其与环境的关系［J］. 生态学报，2019，39（9）：3121-3132. DOI： 10.5846/stxb201806141328 .

[47] YANG X L， BASANG， HUANG X. Spatial and temporal variation in ciliate communities and relationships with environmental conditions in the middle and upper reaches of the Lhasa River［J］. Acta Ecologica Sinica， 2019，39（9）：3121-3132. DOI： 10.5846/stxb201806141328（Ch ）.

[48] 万法江.狮泉河水生生物资源和高原裸裂尻鱼的生物学研究［D］.武汉： 华中农业大学， 2004，27-31.

[49] WANG F J. Aquatic Biotic Resources and Bology of Schizopygopsis stoliczkai stoliczkai Steindachner in Shiquan River ［D］.Wuhan： Huazhong Agricultural University，2004，27-31（Ch）.

[50] 龚迎春，冯伟松，余育和，等.西藏尼洋河流域浮游动物群落结构研究［J］. 水生态学杂志，2012，33（6）：35-43. DOI：10.15928/j.1674-3075.2012.06.004 .

[51] GONG Y C， FENG W S， YU Y H， et al. Characteristics of zooplankton community structure in Niyang River Basin of Tibet［J］. Journal of Hydroecology， 2012，33（6）：35-43. DOI：10.15928/j.1674-3075.2012.06.004（Ch ）.

[52] 刘海平，叶少文，杨雪峰，等. 西藏尼洋河水生生物群落时空动态及与环境因子关系：4.浮游动物［J］. 湖泊科学，2016，28（2）：370-378. DOI: 10.18307/2016.0217 .

[53] LIU H P， YE S W， YANG X F， et al. Spatio-temporal characteristics of aquatic organism community and their relationship to environment in Niyang River，the branch of Yarlung Zangbo River，Tibet：4. Zooplankton［J］. Journal of Lake Sciences， 2016，28（2）：370-378 （Ch）. DOI: 10.18307/2016.0217 .

[54] 巴桑，杨欣兰，黄香，等.拉萨河中上游春季原生动物群落特征［J］. 西北师范大学学报（自然科学版），2017，53（5）：70-76+83. DOI： 10.16783/j.cnki.nwnuz.2017.05.013 .

[55] BASANG， YANG X L， HUANG X， et al. Community characteristic of protozoan in middle and upper reaches of the Lhasa River during spring season［J］. Journal of Northwest Normal University（Natural Science）， 2017，53（5）：70-76+83. DOI： 10.16783/j.cnki.nwnuz.2017.05.013（Ch ）.

[56] 国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》编委会. 水和废水监测分析方法［M］. 第4版. 北京：中国环境科学出版社， 2002：88-236.

[57] State Environmental Protection Administration “Water and Wastewater Monitoring and Analysis Methods” Editorial Board. Analytical Methods for Water and Wastewater Monitoring［M］. 4th Edition. Beijing： China Environmental Science Press， 2002：88-236（Ch）.

[58] 周凤霞，陈剑虹. 淡水微型生物图谱［M］.第2版.北京：化学工业出版社， 2010：303-303.

[59] ZHOU F X， CHEN J H. Freshwater Micro⁃Organisms Map［M］. 2nd Edition. Beijing： Chemical Industry Press， 2010：303-303（Ch）.

[60] 沈韫芬.原生动物学［M］.北京：科学出版社，1999：16-45.

[61] SHENG Y F. Protozoology［M］. Beijing： Science Press， 1999：16-45（Ch）.

[62] PRATT J R， CAIRNS J Jr. Long-term patterns of protozoan colonization in Douglas Lake， Michigan［J］. The Journal of Protozoology， 1985，32（1）：95-99. DOI： 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03021.x .

[63] 方艳红，王文君，杨清，等.大渡河安谷水电站施工期春、秋季浮游动物群落特征分析［J］. 水生态学杂志，2020，41（1）：9-15. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2020.01.002 .

[64] FANG Y H， WANG W J， YANG Q， et al. Spring and autumn zooplankton community characteristics during construction of Angu hydropower station on Dadu River［J］. Journal of Hydroecology， 2020，41（1）：9-15. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2020.01.002（Ch ）.

[65] 龚循矩，肖化忠，沈韫芬.长江三峡地区的原生动物区系研究［J］. 水生生物学报，1990，14（4）：289-297. DOI: http://ir.ihb.ac.cn/handle/152342/5822 .

[66] GONG X J， XIAO H Z， SHEN Y F. Studies on the protozoan fauna of Three-Gorge Area in Changjiang （the Yangtze） River［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 1990，14（4）：289-297 （Ch）. DOI: http://ir.ihb.ac.cn/handle/152342/5822 .

[67] CHERTOPRUD M V. Modification of Pantle-Buck technique for assessing watercourse pollution based on macrobenthos quality characteristics［J］. Water Resources， 2002， 29（3）： 306-311. DOI： 10.1023/A：1015632414007 .

[68] 吴生桂，沈韫芬.从时空异质性看东湖富营养化中原生动物的演替［J］. 生态学报， 2001，21（3）： 446-451. DOI：CNKI：SUN：STXB.0.2001-03-015 .

[69] WU S G， SHEN Y F. On the protozoan succession from the viewpoint of temporal and spatial heterogeneity in eutrophic Donghu Lake［J］. Acta Ecologica Sinica， 2001，21（3）：446-451. DOI：CNKI：SUN：STXB.0.2001-03-015（Ch ）.

[70] 靳甜甜，卢敏，刘国华，等.拉萨河干流城市段水环境容量［J］. 生态学报，2018，38（24）：8955-8963. DOI： 10.5846/stxb201806271413 .

[71] JIN T T， LU M， LIU G H， et al. Water environmental capacity of Lhasa River in urban sections and its influencing factors［J］. Acta Ecologica Sinica， 2018，38（24）：8955-8963. DOI： 10.5846/stxb201806271413（Ch ）.

[72] 张惠芳，刘欢，苏辉东，等.1995―2014年拉萨河流域水环境变化及其驱动力［J］. 生态学报，2019，39（3）：770-778. DOI： 105846/stxb201806031241 .

[73] ZHANG H F， LIU H， SU H D， et al. Analysis on trend and driving force for water environmental change of the Lhasa River Basin （1995―2014）［J］. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（3）： 770-778. DOI： 105846/stxb201806031241（Ch ）.

[74] 马宝珊，杨学峰，谢从新，等.雅鲁藏布江谢通门江段浮游生物资源现状及其季节动态［J］. 水生态学杂志，2015，36（6）：19-28. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2015.06.004 .

[75] MA B S， YANG X F， XIE C X， et al. Resource status and seasonal variation of plankton in the Xaitongmoin reach of the Yarlung Zangbo River［J］. Journal of Hydroecology， 2015，36（6）：19-28. DOI： 10.15928/j.1674-3075.2015.06.004（Ch ）.

[76] 林海，王源，李冰.北京市妫水河浮游动物群落结构与水质评价［J］. 生态学报，2019，39（20）：7583-7591. DOI： 10.5846/stxb201809021874 .

[77] LIN H， WANG Y， LI B. Evaluation of zooplankton community structure and water quality of Guishui River， Beijing［J］. Acta Ecologica Sinica， 2019，39（20）：7583-7591. DOI： 10.5846/stxb201809021874（Ch ）.

[78] 沈韫芬，顾曼如，龚循矩，等.微型生物监测新技术［M］.北京：中国建筑工业出版社， 1994：153-159.

[79] SHEN Y F， GU M R， GONG X J， et al. New Technology of Micro Biological Monitoring［M］. Beijing： China Architecture and Building Press， 1994：153-159（Ch）.

[80] 冯伟松，范小鹏，沈韫芬，等.武夷山九曲溪水体营养水平与原生动物群落变化相互关系研究［J］. 水生生物学报，2003（6）：580-583. DOI： cnki：sun：sswx.0.2003-06-003 .

[81] FENG W S， FAN X P， SHEN Y F， et al. Study on the relationship between the protozoan community structure and the nutrition level of Jiuquxi brook in Wuyi Mountain［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 2003（6）：580-583. DOI： cnki：sun：sswx.0.2003-06-003（Ch ）.

[82] LI A S， STOECKER D K， COATS D W. Spatial and temporal aspects of Gyrodinium galatheanum in Chesapeake Bay： Distribution and mixotrophy［J］. Journal of Plankton Research， 2000，22（11）：2105-2124. DOI： 10.1093/plankt/22.11.2105 .

[83] 吴利，李源玲，陈延松.淮河干流浮游动物群落结构特征［J］. 湖泊科学，2015，27（5）：932-940.DOI： 10.18307/2015.0521 .

[84] WU L， LI Y L， CHEN Y S. Characteristics of community structures of zooplankton in the mainstream of Huaihe River［J］. Journal of Lake Sciences， 2015，27（5）：932-940. DOI： 10.18307/2015.0521（Ch ）.

[85] 孙志强，施心路，徐琳琳，等.景观湿地夏季原生动物群落结构与水质关系［J］. 水生生物学报，2013，37（2）：290-299. DOI： 10.7541/2013.17 .

[86] SUN Z Q， SHI X L， XU L L， et al. The protozoan community structure and its response to the change of water quality in a typical wetland landscape in summer［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 2013，37（2）：290-299. DOI： 10.7541/2013.17（Ch ）.

[87] 张云，马徐发，郭飞飞，等.湖北金沙河水库浮游植物群落结构及其与水环境因子的关系［J］. 湖泊科学，2015，27（5）：902-910. DOI： 10.18307/2015.0517 .

[88] ZHANG Y， MA X F， GUO F F， et al. Community structures of phytoplankton and their relationships with environmental factors in the Jinshahe Reservoir， Hubei Province［J］. Journal of Lake Sciences， 2015，27（5）：902-910. DOI： 10.18307/2015.0517（Ch ）.

[89] 鞠永富，于洪贤，于婷，等.西泉眼水库夏季浮游动物群落结构特征及水质评价［J］. 生态学报，2016，36（16）：5126-5132. DOI： 10.5846 /stxb201501280226 .

[90] JU Y F， YU H X， YU T， et al. The zooplankton community structure and water quality of Xiquanyan Reservoir［J］. Acta Ecologica Sinica， 2016，36（16）：5126-5132. DOI： 10.5846 /stxb201501280226（Ch ）.

[91] 李学军，鲍战猛，高彩凤，等.北运河浮游动物调查及水质评价［J］. 生态学杂志，2014，33（6）：1559-1564. DOI：10.13292/j.1000-4890.20140327.005 .

[92] LI X J， BAO Z M， GAO C F， et al. Zooplankton investigation and water quality evaluation in Beiyun River［J］. Chinese Journal of Ecology， 2014，33（6）：1559-1564. DOI：10.13292/j.1000-4890.20140327.005（Ch ）.

基金资助

西藏自治区科技计划重点研发项目(XZ201902NB02)

西藏自治区科技计划重点研发项目(XZ202001ZY0016N)