三峡水库典型支流回水区江段仔稚鱼的群落结构特征及影响因素

Characteristics of Community Structure and Influencing Factors of Fish Larvae and Juveniles in the Backwater Area of Typical Tributaries of the Three Gorges Reservoir

摘要

为探讨三峡水库支流回水区江段仔稚鱼群落结构的时空变动特征及其与生境因子的关系，于2019—2020年3—6月，在三峡水库6条支流（龙溪河、乌江、小江、磨刀溪、大宁河和香溪河）的回水区江段开展了仔稚鱼资源和生境条件调查，对这些仔稚鱼的种类组成、相对丰度和群落结构在不同月份、不同支流及不同采样网具间的变动特征，以及群落结构与环境因子的对应关系进行了研究。结果显示，共采集到仔稚鱼43种，包括长江上游特有鱼类1种和外来鱼类2种：在种类数上，以小江最多（29种），大宁河最少（11种）；在数量上，以子陵吻虾虎鱼、寡鳞飘鱼和太湖新银鱼等11种仔稚鱼占优势（98.85%）。主成分分析显示，仔稚鱼群落结构呈现明显的月际变动特征，仔稚鱼高峰期的出现时间以鲤、鲫等黏草产卵鱼类最早，随后为间下鱵、贝氏䱗、子陵吻虾虎鱼、高体鳑鲏和太湖新银鱼等浮游食性的小型鱼类，最后为鳜等肉食性的中大型鱼类；仔稚鱼群落结构在不同采样河流间也呈现明显的差异，磨刀溪和小江分布有更多的鲤和鲫仔稚鱼。整合层次分割的典范分析显示：采样点所处河流、溶解氧含量、水温、底质类型和pH值是影响仔稚鱼群落结构变动的最重要环境因子。随机森林模型的结果显示：采样点的溶解氧含量、水温、水位和采样点所处的河流是影响仔稚鱼密度变动的最关键因素。建议通过水位调控、控制外来物种等方式，加强对三峡水库支流回水区江段仔稚鱼资源的保护。

Abstract

To explore the temporal and spatial variations in the community structure of fish larval and juveniles and its relationship with environmental factors in the backwater area of tributaries of the Three Gorges Reservoir (TGR), a survey of fish larval and juvenile resources and habitat status was performed in the backwater areas of 6 tributaries (Longxi River, Wujiang River, Xiaojiang River, Modao River, Daning River, and Xiangxi River) from March to June in 2019 and 2020. Based on the survey data, the study was conducted to examine the spatiotemporal variations in species composition, relative abundance, and community structures of fish larval and juveniles in different months, different tributaries and different sampling nets. The corresponding relationship between community structures and environmental factors was also analyzed. The results showed that a total of 43 species of fish larvae and juveniles were collected, including one endemic species in the upper reaches of the Yangtze River, and two exotic species. In terms of species richness, Xiaojiang River had the highest number of species (29), while Daning River had the lowest (11). 11 fish species, including Rhinogobius giurinus, Pseudolaubuca engraulisare, and Neosalanx taihuensis, were dominant ones (accounting for 98.85% of the total). Principal component analysis revealed the significant monthly variations in the community structure of fish larvae and juveniles. The peak time of occurrence for fish larvae and juveniles is earliest for herbivorous fish such as Cyprinus carpio and Carassius auratus, followed by small fishes that feed planktivores, such as Hyporhamphus intermedius, Hemiculter bleekeri, Rhinogobius giurinus, Rhodeus ocellatus, and Neosalanx taihuensis, and finally by carnivorous fishes with medium or large size, such as Siniperca chuatsi. The community structure of fish larvae and juveniles also exhibited obvious differences among different sampling rivers. Compared to the other rivers, there were more larvae and juveniles of C. carpio and C. auratus collected in Modao River and Xiaojiang River. Canonical corresponding analysis based on integrated hierarchical partitioning indicated that the river of the sampling site, dissolved oxygen content, water temperature, substrate type, and pH value were the most important environmental factors influencing the variation in the community structures of fish larval and juveniles. The results of random forest model showed that the dissolved oxygen content, water temperature, water level, and the river of the sampling site were the key factors affecting the density variations of larval fishes and juveniles. It was recommended to strengthen the protection of the fish larvae and juveniles in the backwater area of TGR tributaries through water level regulation and control of exotic species.

Graphical abstract

关键词

三峡水库 / 仔稚鱼 / 群落结构 / 生物-非生物关系 / 随机森林模型

Key words

the Three Gorges Reservoir / fish larvae and juveniles / community structure / biotic-abiotic relationship / random forest model

0　 引 言

仔稚鱼阶段是鱼类早期生活史中的重要环节，该阶段个体在形态、生态、行为和栖息地选择等方面均显示明显的动态变化特征^[1]。研究仔稚鱼在河湖、水库及海洋中的水平、垂直分布特征以及时间分布模式，一直是国内外鱼类早期生活史研究的重点内容^[1~3]。通过辨识仔稚鱼种类组成及丰度的时空变动特征，可以了解仔稚鱼种类分布的关键时间节点及关键生境区域^[4，5]。而且，了解特定水域仔稚鱼群落结构与外部环境要素的关系，对于明晰影响该群落结构变动的关键生境要素组成具有重要的意义^[4~7]。

三峡水库位于湖北省西部和重庆市东、中部，水域面积约1 080 km²，为众多长江上游特有鱼类和重要种质资源鱼类栖息、觅食和繁殖的区域^[8~10]。除663 km的长江干流外，三峡水库还分布着流域面积在100~1 000 km²之间的支流135条，以及流域面积1 000 km²以上的支流19条。三峡水库蓄水前，这些支流不仅是众多鱼类洄游的河道廊道，而且也是许多喜流水性鱼类重要的产卵和摄食场所^[11]；三峡水库蓄水后，这些支流回水区的鱼类群落结构已发生了明显的变化，也为许多喜静缓流生境的产黏沉性卵鱼类（特别是在水草上产卵的鱼类）的资源增长提供了契机^[12]。然而，长期以来，研究普遍关注支流回水区成幼鱼的群落结构在三峡水库蓄水运行后的时空变动特征^[13~15]，而对支流回水区仔稚鱼群落结构特征，在三峡水库蓄水运行后的变动特征研究较少^[12，16]。同时，这些支流仔稚鱼群落结构与生境因子（尤其是三峡水库水位因子）的对应关系，仍缺乏研究。

本文于2019—2020年3—6月，对三峡库区6条支流回水区江段进行仔稚鱼及其栖息生境进行调查，采用数量生态学方法探讨三峡水库蓄水运行后，不同支流回水区江段仔稚鱼群落结构的时空变动特征及其与生境因子的对应关系，重点回答以下问题：1） 仔稚鱼群落结构在不同支流回水区内或区间，是否显示明显的月份间差异或空间差异；2） 仔稚鱼群落结构的变动是否受到了三峡水库蓄水运行的明显影响。

1　 材料与方法

1.1　采样区域

于2019年3月25日至6月22日以及2020年4月5日至6月24日，分别在三峡库区6条支流（龙溪河、乌江、小江、磨刀溪、大宁河和香溪河）的回水区江段，逐日进行仔稚鱼群落结构和栖息地生境的调查。其中，龙溪河和乌江邻近三峡库区的库尾、小江和磨刀溪位于库中区域，而大宁河和香溪河则邻近三峡坝首。各条支流的具体采样区域，见图1。大宁河、磨刀溪和小江是三峡库区消落区面积较大、回水区较长、鱼类资源较为丰富的支流^[11~13，16]；乌江是三峡库区流量较大、长江上游特有鱼类资源较多的峡谷型支流^[11]，而龙溪河和香溪河为鲤Cyprinus carpio、鲫Carassius auratus、翘嘴鲌Culter alburnus等种质资源鱼类分布较多的支流^[15，17]。这6条支流在流域面积、回水区江段长度以及年均流量等生境特征上存在较大的差异（附加材料表S1），但库区各支流回水区所具有的各种基质类型（包括水草、砾石、基岩、细砂、淤泥等），以及静缓流的湾沱、岸坡生境和具有一定流速的漫滩生境，在6条支流内均有分布。

1.2　仔稚鱼采样及种类鉴定方法

1） 仔稚鱼采样。手抄网采样：在近岸（littoral）浅水生境，利用手抄网（网口面积0.433 m²，网目40目）采集游泳能力较弱的仔稚鱼^[16]，每天随机采样5~10次，记录采样点的经纬度、采样持续时间、网口面积，以及网口与水流垂直线的倾角。拖网采样：在水流较缓、离岸较远的次近岸带（sublittoral）水域，利用拖网（网口面积0.393 m²，网衣长2.5 m，网目80目）采集具有一定游泳能力的仔稚鱼。拖网采样，通过租用船只，沿近岸带进行拖行的方式进行。根据不同江段的基质分布特征，每日沿河流顺流方向，选择8~10个拖行样点。每个样点拖网拖行距离为30~200 m。每次采样时，记录采样开始点的经纬度、采样持续时间、网口面积以及网口的流速。

2） 仔稚鱼种类鉴定。对采集到的样本进行分拣、计数，将个体较大的仔稚鱼放入5%~8%中性福尔马林溶液中保存，个体较小的仔稚鱼放入80%酒精中保存^[9，16]。其中，个体较大的样本采用形态学方法进行种类鉴定，并根据可数性状、可量性状以及描述性状上的差异进行区别分类；个体较小的样本采用分子生物学方法进行种类鉴定，即基于线粒体COⅠ（细胞色素氧化酶亚基Ⅰ，Cytochrome Oxidase Ⅰ）基因进行测序、比对后，确定具体种类^[1，9，16]。

1.3　环境因子获取

仔稚鱼采样的同时，使用便携式水质分析仪（YSI6600型，YSI公司）测定各采样点的水温、溶解氧含量和pH值，各测3次，取平均值。通过资料收集或现场观测，获取各个支流回水区典型断面的水位数据。

1.4　数据统计与分析

参考FishBase数据库，获取仔稚鱼的拉丁名^[18]。计算不同仔稚鱼种类的相对丰度，确定仔稚鱼优势种类的组成。计算各采样点仔稚鱼种类的密度^[16]。基于主成分分析（principal component analysis, PCA）方法^[19]分析2019—2020年3—6月6条支流回水区仔稚鱼的群落结构（不同种类和密度）沿月份、采样河流及采样工具梯度的变动特征。首先采用KMO（Kaiser-Meyer-Olkin采样充分性检验）和Bartlett’s球度检验^[20]确定PCA方法对仔稚鱼群落结构变动分析的适应性。当KMO>0.50，以及Bartlett’s球度检验P<0.05时，群落结构数据是适合采用主成分分析方法进行分析的。同时，采用单因素方差分析方法，比较仔稚鱼密度在不同月份及采样河流间的差异，并使用独立样本的t检验比较仔稚鱼密度在不同采样网具间的差异^[21]。

采用方差膨胀系数（variance inflation factor，VIF）^[19]分析7个环境因子（River、SUB、Month、WL、WT、DO和pH）间是否存在明显的共线性。其中，River为各采样点所处的河流（分类因子，1 龙溪河，2 乌江，3 小江，4 磨刀溪，5 大宁河，6 香溪河），表征河流生境在整体上的差异；SUB为各采样点的基质类型（分类因子，1 水草，2 淤泥，3 基岩，4 砂质，5 人工鱼巢），表征鱼类产卵孵化对底质条件的需求；Month为各次采样的月份（分类因子，3、4、5分别指3月、4月、5月），反映鱼类固有的生态学习性；WL为各采样点的水位，WT、DO和pH分别为各采样点的水温、溶解氧含量和pH值，这些因子反映仔稚鱼栖息觅食的生境条件。VIF分析未发现7个环境因子之间存在明显的共线性（附加材料表S2），因此本文使用这7个因子进行生物-非生物因子关系的分析。

在分析仔稚鱼群落结构与环境因子的关系前，采用去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA）^[19]确定使用线性还是非线性模型分析仔稚鱼群落结构与环境因子的关系。对本文数据而言，DCA前4个轴的最大轴长度大于4（手抄网 3.660~4.422；拖网 2.810~6.138），表明选用CCA（canonical correspondence analysis，CCA）模型对仔稚鱼群落结构与环境因子的关系进行分析是更合适的。在CCA模型中，将不同仔稚鱼种类的日密度（DESN）作为因变量，上述7个环境因子为自变量。对非分类变量的值，在进行CCA分析前使用lg（x+1）进行转换。使用置换检验（permutation test）方法^[19]，确定CCA全局模型、每个CCA标准轴和每个解释因子在统计学上的显著性。基于CCA结果，采用层次分割方法（hierarchical partitioning，HP）^[22]，获取不同环境因子在解释仔稚鱼群落结构变动中的相对解释比例。采用随机森林模型（random forest，RF）^[19，23]，按网具类型探讨仔稚鱼总密度与上述7个环境因子的关系。RF分析时，使用leave-one-out方法作为模型的验证程序，采用指标%IncMSE（mean decrease accuracy）以及IncNodePurity（mean decrease Gini）估测环境因子在预测仔稚鱼密度变动中的相对重要性，并确定重要生境因子对仔稚鱼密度变动的偏效应（partial effect）^[19，23]。

使用r软件包“vegan 2.5-4”“ggplot2 3.3.2”“psych 2.3.6”“ggpubr 0.6.0”“ggrepel 0.8.2”“rdacca.hp 0.1.0”和“randomForest 4.6-14”进行数据统计与分析。

2　 结 果

2.1　仔稚鱼种类组成及相对丰度

2019—2020年3—6月，在6条支流采集到仔稚鱼170 357尾，共鉴定出种类43种，隶属于6目13科35属，包括一种长江上游特有鱼类（厚颌鲂Megalobrama pellegrini）和2种外来鱼类（莫桑比克罗非鱼Oreochromis mossambicus和食蚊鱼Gambusia affinis）（附加材料表S3）。1） 在种类上，鲤科最多，26种，占60.47%；其次为鰕虎鱼科，3种，占6.98%；平鳍鳅科、鲇科、鮡科、鮨科、丽鱼科、鱵科、青鳉科和胎鳉科最少，均仅采集到1种，占2.33%。种类数最多的支流是小江，29种；其次是乌江，24种，最少的是大宁河，11种；6条支流共采集到产黏沉性卵鱼类31种。2） 在数量上，子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus最多，占32.92%；其次为寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis（19.91%）、太湖新银鱼Neosalanx taihuensis（13.39%）、贝氏䱗Hemiculter bleekeri（10.73%）、高体鳑鲏Rhodeus ocellatus（7.21%）、波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei（6.24%）、鲤（5.60%）、鲫（3.30%）、大鳍鱊Acheilognathus macropteru（3.27%）、间下鱵Hyporhamphus intermedius（1.38%）和中华鳑鲏Rhodeus sinensis（1.24%），其他24种仔稚鱼的数量之和仅占1.15%。

2.2　仔稚鱼群落结构的时空变动特征

适用性检验表明：获取的仔稚鱼丰度数据满足PCA（KMO=0.644，P<0.001）的适用条件。如图2所示，前8个PC轴的特征值大于所有PC轴特征值的平均值，表明前8个PC轴几乎可以反映所有PC轴的信息。图中种类名缩写见表S3。这8个PC轴可以解释各采样点仔稚鱼密度总变异的89.13%，其中，前2个轴（PC1，PC2）分别解释了27.02%和14.83%的总变异。如图2A所示，仔稚鱼群落结构在不同月份间存在明显的差异：鲤（CC）、鲫（CA）在3—4月份密度最高，且最先被采集到；贝氏䱗（HB）和子陵吻虾虎鱼（RHG）等在4月份及以后陆续被采集到，且密度明显高于3月份；高体鳑鲏（RHO）和太湖新银鱼（ICF）等在5—6月份的密度明显升高。图2B显示，PC1轴将两种采样工具采集到的仔稚鱼群落结构分开，其中拖网采集到的仔稚鱼群落结构分布在三序图的右侧，且呈弧形分布。图2C显示，仔稚鱼群落结构在不同采样河流间呈现明显的差异：磨刀溪和小江采集到更多的鲤（CC）、鲫（CA）仔稚鱼，香溪河采集到更多的高体鳑鲏（RHO），而大宁河则采集到更多的太湖新银鱼（ICF）；各个河流均能在4—6月份内采集到较多数量的子陵虾虎鱼（RHG）和波氏吻虾虎鱼（RHC）。

仔稚鱼密度在不同月份以及相邻月份间的差异，在统计学上均极其显著（P<0.001）；在不同采样河流间存在极其显著的差异（P<0.001），但在龙溪河和乌江间的差异不显著（P=0.152）；在不同采样网具间也存在极其显著的差异（P<0.001）。

2.3　仔稚鱼群落结构与环境因子的关系

2.3.1　不同仔稚鱼种类密度与环境因子的关系

当使用不同网具时，各采样点不同仔稚鱼种类密度与环境因子关系的三序图（图3）显示：鲤（CC）、鲫（CA）和间下鱵（HI）的密度与水温（WT）、溶解氧含量（DO）、河流因子（River）和基质类型（SUB）呈明显负相关，但与库区水位（WL）呈正相关，表明这些仔稚鱼种类的密度随着水温的升高和溶解氧含量的增加而减少；越靠近坝首，密度越低；在水草基质中的密度更高。太湖新银鱼（ICF）、子陵吻虾虎鱼（RHG）、波氏吻虾虎鱼（RHC）、高体鳑鲏（RHO）、大鳍鱊（AMA）以及贝氏䱗（HB）等小型野杂鱼类的仔稚鱼密度与环境因子的关系，与上述鱼类的结果相反。鳜（SC）的仔稚鱼密度与时间因子（Month）呈明显正相关，表明随着时间推移，鳜的仔稚鱼密度越高。pH值与仔稚鱼密度的关系在不同网具类型间存在相反的关系，其中在手抄网中，pH值越高，鲤、鲫的密度越低（图3A），但小型野杂鱼类的密度越高；而在拖网中则显示相反的关系（图3B）。

根据图3的结果，对于手抄网采集到的仔稚鱼而言，其群落结构变动受到7个环境因子的显著影响（River，F=16.512，P=0.001；SUB，F=11.977，P=0.001；Month，F=8.126，P=0.001；WL，F=3.104，P=0.002；WT，F=19.088，P=0.001；DO，F=7.162，P=0.001；pH，F=2.810，P=0.006），7个因子共同解释了仔稚鱼群落结构变异的26.71%（调整后R²=0.267）；对于拖网采集到的仔稚鱼而言，其群落结构变动受到6个环境因子变动的显著影响（River，F=8.507，P=0.001；SUB，F=2.121，P=0.027；Month，F=9.696，P=0.001；WL，F=5.617，P=0.001；DO，F=13.040，P=0.001；pH，F=5.377，P=0.006），6个因子共同解释了仔稚鱼群落结构变异的31.68%（调整后R²=0.317）。层次分割结果（图4）显示，影响各采样点不同仔稚鱼种类密度变动的前3位环境因子为：River、WT、SUB（手抄网），DO、River、pH（拖网）。这表明影响手抄网仔稚鱼群落结构的关键因素是河流的整体生境特征、水温以及基质，而影响拖网仔稚鱼群落结构的关键因素是河流的整体生境特征及水质。

2.3.2　所有仔稚鱼种类密度与环境因子的关系

图5为影响所有仔稚鱼种类密度变动的环境因子的重要性排序图。7个环境因子可以解释各采样点所有仔稚鱼种类73.05%（手抄网）和86.74%（拖网）的密度变异（图5A，B）。对于手抄网采集到的仔稚鱼而言，因子River（采样点所处河流）、DO（各采样点采样时的溶解氧含量）、WT（各采样点采样时的水温）和WL（各采样点采样时的水位）的%IncMSE值和IncNodePurity值排在所有环境因子的%IncMSE和IncNodePurity值的前4位，且与其他因子的%IncMSE值和IncNodePurity值有一定程度的分离，表明上述4个因子是影响手抄网采集到的仔稚鱼种类密度变动的主要因子（图5A）。对于拖网而言，因子River、DO和WL是影响拖网采集到的仔稚鱼种类密度变动的主要因子（图5B）。

图6为影响各采样点所有仔稚鱼种类密度变动的关键因子的偏效应图。由图6A~C可知，使用手抄网采样时，各采样点的仔稚鱼密度（DESN）随着WL和WT的上升呈现波动上升的趋势，随着DO的上升则总体呈现下降至维持稳定的特征。由图6D~F可知，使用拖网采样时，各采样点的仔稚鱼密度随着WL的变化，峰值出现在水位146.91~153.88 m（lg(WL+1)=2.17~2.19）之间；随着DO的变化，峰值出现在DO含量7.91~9.00 mg/L（lg(DO+1)=0.95~1.00）之间；随着WT的变化，峰值出现在水温24.12~25.30 ℃（lg(WT+1)=1.40~1.42）之间。

3　 讨 论

3.1　三峡库区支流回水区江段仔稚鱼群落结构的时空变动特征

图2结果显示，三峡库区支流回水区的仔稚鱼群落结构呈现明显的月际变动特征，表明仔稚鱼高峰期在不同仔稚鱼种类间存在明显的差异。该结果与在小江回水区江段^[13]和干流丰都断面^[24]的调查结果相一致。高峰期通常出现最早的仔稚鱼种类是鲤和鲫，为黏草产卵的杂食性鱼类种类；然后是间下鱵、贝氏䱗、子陵吻虾虎鱼、高体鳑鲏和太湖新银鱼等摄食浮游生物的小型鱼类种类的仔稚鱼；最后是肉食性的中大型鱼类如鳜的仔稚鱼，其在夏季处于优势地位（图2和图3）。上述现象的出现，与不同鱼类种类在食物可获得性方面对外部生境的适应性有关。已有研究表明^[25~27]，适口饵料的丰度及可获得性，与特定大小或发育阶段仔鱼的幸存窗口期密切相关，即饵料的可获得性能够影响仔鱼的生存率。同时，鱼类仔稚鱼密度的时间变动特征，与外部适宜饵料生物的多寡紧密相联^[2，5，28]。先期出生的仔稚鱼密度与水温和浮游生物的丰度有关，而后期出生的仔稚鱼则易受先期仔稚鱼（先期仔稚鱼生长到一定程度时，成为后期仔稚鱼或幼鱼的食物）密度的影响。后期仔稚鱼高峰期刚好与饵料生物高峰期相匹配的机制目前尚不明确^[29]，需要进一步地研究。

同时，图2结果还显示仔稚鱼群落结构在不同采样江段间差异明显，不同支流有其独特的仔稚鱼类群。这与研究区域不同支流在水文情势以及河段特征间（表S1）存在差异有关。已有研究发现，生境要素（如生境异质及复杂性、水文情势、人类干扰作用等）及生物过程（如种间关系、生态演替过程、物种散布及占据等）的变动决定着鱼类群落结构的变动^[30~32]。

3.2　影响三峡库区回水区江段仔稚鱼群落结构变动的环境因子

已有研究发现，在水库水体中，底质类型、水温、挺水植物的覆盖度以及微生境的空间配置特征在仔稚鱼时空分布中扮演着关键的角色^[2~5，33]。也有研究发现，河流或库区水位的变动影响着沿岸带微生境的组合模式及表现特征，并有力地塑造着沿岸带仔稚鱼的分布特征^[6，34]。本文结果表明，底质类型、水温以及水位特征显著影响着库区回水区仔稚鱼的群落结构变动（图3）。鲤、鲫、间下鱵仔稚鱼主要分布在水草基质间，虾虎鱼类和鳑鲏鱼类仔稚鱼分布在淤泥底质及砾石底质上，而银鱼类、贝氏䱗仔稚鱼则更偏向于栖息在砾石底质上^[1]。不同仔稚鱼种类在不同基质上的密度差异，可能与不同种类的产卵偏好基质及产卵时间差异有关^{[1，12，16]}。同时，研究也发现，水温变动与仔稚鱼群落结构变动显著相关（图3），且随着水温的升高，仔稚鱼密度呈明显增加的趋势（图6），表明水温在仔稚鱼出现时机及丰度上均扮演着重要的角色。水温在鱼类繁殖及饵料生物出现过程中具有关键的作用：1）影响鱼类性腺的发育、类固醇生成激素的表达，抑制排卵、提前或推迟产卵时间、改变胚胎成活率等^{[32, 35~37]}；2）影响浮游生物以及其他饵料生物的丰度^[38，39]。此外，研究发现库区水位大于146.91 m时，仔稚鱼密度明显较高，且仔稚鱼密度与库区水位高低总体上呈正相关关系（图3和图6），表明库区保持较高的水位，有利于库区仔稚鱼的大量出现。考虑到库区高水位运行时，水草基质在很多区域占优势地位^[12，16]，因此在库区高水位时以水草基质为核心的微生境条件，对于维系仔稚鱼种群具有重要意义。

典范分析结果（图4）显示，溶解氧含量在影响库区回水区近岸带和次近岸带仔稚鱼群落结构变动中的重要性均高于水位，且在次近岸带仔稚鱼群落结构变动中扮演最重要的角色。该结果与在河流流水江段进行的其他类似研究存在差异。这些研究^{[2, 6, 40，41]}认为，水文特征（流速或水位）是影响仔稚鱼群落结构变动的最关键因素。推测导致存在差异的原因是：1） 研究区域处于库区静缓流江段，各采样点的流速很小，且采样点间不具有明显的流速梯度；2） 库区水位波动与自然流水河段水位波动存在较大的差异；3）研究区域的许多仔稚鱼种类以浮游生物为主要饵料，而溶解氧含量与浮游生物特别是浮游植物的丰度密切相关^[42，43]。同时，内在的环境及生物条件（River因子）在不同支流间的差异，也是影响近岸带仔稚鱼群落结构变动的关键因素（图4）。考虑到该因子与其他因子的非共线性（表S2），因此该因子所代表的应是本研究所未涉及的其他环境因素，这仍需要进一步的调查研究。此外，pH值也是影响仔稚鱼群落结构变动的显著性因素，且其对近岸带和次近岸带仔稚鱼群落结构变动施加了相反的作用，表明pH值对不同种类不同发育阶段仔稚鱼的影响存在差异。这可能与不同鱼类在不同发育阶段间的适宜酸碱度范围^[44]及饵料生物组成有关^[45]。

研究发现，影响仔稚鱼密度变动的主要环境因子在不同网具类型间略有差异，其中手抄网采集到的仔稚鱼的密度变动更易受水温变动的影响（图5）。这与以下原因有关：1） 近岸带是许多鱼类的产卵场，而这些产卵场内的鱼卵孵化易受水温的影响^[16]；更适宜的水温条件有利于更多早期仔鱼的出现，从而能够影响近岸带仔稚鱼密度的分布特征；2） 相较之次近岸带，近岸带分布有更多的早期仔鱼，而早期仔鱼对水温的耐受度，通常比更后发育期仔稚鱼对水温的耐受度低^[1，6]。同时，研究也发现，相较之手抄网，基质特征在影响拖网仔稚鱼密度变动中扮演着更为重要的角色。这与拖网在次近岸带能够捕捞到更大个体的仔稚鱼，而这些仔稚鱼具有较强的生境选择能力有关^[46]。图6的结果也证实了这一点：在关键影响因子的一定数值范围内，拖网仔稚鱼密度均具有明显的高峰，表明这些仔稚鱼的密度分布具有适宜的生境条件范围（即拖网采集到的仔稚鱼对生境具有明显的选择能力）。研究已发现，仔稚鱼主动选择和利用栖息地的能力大小与个体的发育阶段密切相关^[6]。

3.3　三峡库区支流回水区江段仔稚鱼资源的保护措施建议

根据本文研究结果，目前在三峡库区6条支流回水区中，分布的重要仔稚鱼种类有鲤、鲫、鲇、翘嘴鲌、厚颌鲂、黄颡鱼等种质资源种类（表S3）。这些种类在野外的群体可为我国的淡水养殖业提供持续、稳定的优良种质基因来源。同时，这些鱼类为黏草产卵鱼类、浅水泥底或砾石产卵鱼类，或在流水砾石滩涂上产卵的鱼类^[1]，均易受到库区水位变动的影响。一方面，库区水位在春季的快速消落，易使鱼卵暴露于空气中，导致因缺氧和暴晒而死亡^[12，16]；另一方面，库区水位过高时，干支流变动回水区的流速很低，难以形成适宜流水砾石产卵鱼类产卵的产卵场^[9]。建议通过系统研究，明确库区不同仔稚鱼种类产卵及孵化的适宜生境需求（特别是对水位维持及变动的需求），提出针对不同种类产卵孵化需求的三峡库区水位调度方案。

本文调查还发现，仔稚鱼中包括食蚊鱼和罗非鱼等外来物种，其中食蚊鱼被公认为对我国淡水生态系统有害的外来入侵物种^[47]，而罗非鱼已成为库区部分支流的优势类群^[13]。这些外来物种是否会进一步大量增殖，并对库区土著鱼类造成明显影响，还需要持续的调查与研究。考虑到这些外来鱼类对库区水生态系统结构与功能的可能危害，建议采取选择性的捕捞、生物操纵、持续监测等措施，控制这些外来鱼类在库区干支流江段的进一步增殖。

4　 结 论

基于2019—2020年3—6月三峡库区6条支流回水区的水生态调查数据，系统分析了库区不同支流回水区内，仔稚鱼的种类组成、相对丰度及其群落结构的时空变动特征，辨析了影响库区支流回水区仔稚鱼群落结构时空变动的关键生境因子，得出如下结论：

1） 共鉴定出仔稚鱼种类43种，隶属于6目13科35属，包括一种长江上游特有鱼类（厚颌鲂）和2种外来鱼类（莫桑比克罗非鱼和食蚊鱼）。在种类数上，最多的支流是小江，29种；其次是乌江，24种，最少的是大宁河，11种；在数量上，子陵吻虾虎鱼、寡鳞飘鱼和太湖新银鱼等11种仔稚鱼的数量（合计占98.85%）在调查江段仔稚鱼群落结构中占优势地位。

2） 仔稚鱼群落结构呈现明显的月际变动特征，不同种类仔稚鱼高峰期出现的时间规律为鲤、鲫等黏草产卵鱼类出现最早，随后为间下鱵、贝氏䱗、子陵吻虾虎鱼、高体鳑鲏和太湖新银鱼等浮游食性的小型鱼类，最后为鳜等肉食性的中大型鱼类。同时，仔稚鱼群落结构在不同采样河流间呈现明显的差异，磨刀溪和小江采集到更多的鲤、鲫仔稚鱼，香溪河采集到更多的高体鳑鲏，而大宁河则采集到更多的太湖新银鱼。

3） 采样点所处河流、溶解氧含量、水温、底质类型和pH值是影响仔稚鱼群落结构变动的最重要的环境因子，而采样点的溶解氧含量、水温、水位和采样点所处的河流是影响仔稚鱼密度变动的最关键因素。

基于本文研究结果，建议通过库区水位调度以及外来鱼类控制等措施，保护库区支流回水区江段的仔稚鱼资源。

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基金资助

国家重点研发计划(2021YFC3200304)

国家自然科学基金(51879171)

中国三峡集团有限公司项目(0799253)