成对喀斯特生态系统服务之间的约束效应

Constraint Effects Between Paired Karst Ecosystem Services

摘要

生态系统服务之间通常呈现权衡或协同关系，然而有研究表明它们之间还存在着一种新的约束关系。由于喀斯特地区环境的空间异质性，已有关于非喀斯特地区生态系统服务约束关系的研究结果可能不适用喀斯特环境。以约束线方法结合限制性立方样条分析，探讨了典型喀斯特山区贵阳市的生态系统服务两两之间的非线性约束关系。研究结果显示，养分保留量-产水量呈正凸型曲线约束关系，土壤保持量-产水量和土壤保持量-养分保留量呈负凸型曲线约束关系，生境质量-产水量和生境质量-土壤保持量呈驼峰型曲线约束关系，生境质量-养分保留量呈凸型曲线约束关系。

Abstract

Ecosystem services usually exhibit trade-offs or synergies relationships with each other; however, there is also a new type of constraint relationship between them. Due to the spatial heterogeneity of the environment in karst regions, existing findings on constraint relationships of ecosystem services in non-karst areas may not be applicable to karst environments. We explore the non-linear constraint relationship between two pairs of karst ecosystem services using the constraint line method combined with restricted cubic spline analysis. The results show that nutrient retention-water yield showed a positive convex curve constraint relationship, soil conservation capacity-water yield and soil conservation capacity-nutrient retention showed a negative convex curve constraint relationship, habitat quality-water yield and habitat quality-soil conservation capacity showed a hump-shaped curve constraint relationship, and habitat quality-nutrient retention showed a convex-waved curve constraint relationship.

Graphical abstract

关键词

生态系统服务 / 约束关系 / 喀斯特 / 权衡协同作用

Key words

ecosystem services / constraint relationships / karst / trade-off synergy

0　 引 言

生态系统服务是人类赖以生存和发展的资源与环境基础^[1]，人类福祉依赖于自然提供的广泛的生态系统服务^[2]。作为理解和分析自然-社会关系的框架^[3]，生态系统服务不仅要维持基本的生态系统功能和恢复力，还要满足不断增长的人类对自然资源的需求。深入了解生态系统服务之间的复杂关系^[4-5]，有助于更有效、更高效、更合理地进行自然资源决策和管理^[6]。因此，研究不同生态系统服务之间的相互影响及其作用关系是目前生态系统服务关系研究领域值得关注的科学问题。

目前已经有不少学者致力于研究生态系统服务之间的作用关系。有关河谷盆地的研究^[7]表明，净初级生产力与保水服务呈现协同关系，净初级生产力与食物供给、保水服务与食物供给之间存在着权衡关系。有关平原低地的研究^[8]表明，协同关系是生态系统服务间相关关系的主体。有关平原高地的研究^[9]表明，在景观、等级和生态区水平上，净初级生产力和土壤保持之间存在着驼峰形的约束效应。有关青藏高原的研究^[10]表明，协同关系为生态系统服务之间的主导关系。有关长江经济带的研究^[11]表明，在景观、流域、土地类型不同层次下，生态系统服务具有负线、对数、抛物线、驼峰形和矩形多种约束类型。

综上所述，现有研究针对不同地理环境区域的生态系统服务之间的关系可以概括为权衡、协同^[12]以及相互约束。喀斯特高原山地区域的生态系统在其特定的地质背景和水文条件下，表现出对外界干扰生态脆弱的特点^[13]，如果生态系统发生退化，很难在短时间内恢复。喀斯特生态系统作为一种独特的生态系统，其提供的生态系统服务更为复杂^[14]。目前，对于喀斯特地区生态系统服务关系的研究主要侧重于权衡与协同关系的分析^[15-16]。相较之下，对于生态系统服务之间的约束关系研究相对较少。

因此，本文以贵阳市为例探究喀斯特生态系统服务之间是否存在新的约束关系。首先，选取水资源供给、水质净化、土壤保持、生物多样性维护这四种喀斯特地区关键的生态系统服务^[17]进行量化；接着，分别绘制六对喀斯特生态系统服务之间的散点云，并构建相应的约束线；随后，根据构建的约束线识别可能存在的阈值。研究揭示了喀斯特生态系统服务之间的非线性约束效应，能为喀斯特生态系统的修复保护奠定研究基础，为探索这些服务之间更为复杂的关系提供了新的思路，对区域的可持续土地利用规划、景观管理优化也具有重要的研究意义。

1　 研究区域与数据来源

1.1　研究区域

贵阳市（106°07′~107°17′ E，26°11′~26°55′ N）位于中国贵州省中部，是中国西南地区典型的喀斯特山地城市^[18]，面积约8 043 km²。贵阳市属于高原中山丘陵地貌，喀斯特地貌约占总面积的71.8%。喀斯特地貌特征使得贵阳市的生态系统更易退化，生境破碎，因而将贵阳市作为喀斯特生态系统服务之间关系的研究对象具有代表性。

1.2　数据来源

本文所用数据均由开源方式下载获取，数据的具体信息如表1所示。

2　 研究方法

2.1　InVEST模型

InVEST（The Intergrate Valuation of Ecosystem Services and Tradeoffs Tools）模型作为一种比较成熟的生态系统服务评估模型^[20]，已经在许多喀斯特地区生态系统服务研究中有了广泛应用^[21]。本文研究主要关注水资源供给（供给服务）、水质净化（调节服务）、土壤保持（支持服务）、生物多样性维护（支持服务）这四种喀斯特生态系统服务，并基于InVEST模型中的相应模块对这些生态系统服务进行量化^[22]。分别计算2000、2005、2010、2015、2020年这5个时段的4种生态系统服务的服务量（产水量、水质净化量、土壤保持量、生境质量），并使用1 km的空间分辨率收集了量化数据。

2.2　约束线方法

对于复杂的生态过程，两个变量之间除相互作用外，还可能受到很多其他因素的影响。因此，两个变量的关系往往呈现类似散点云的分布特征，即限制变量不能完全控制响应变量的变化，只能对其有限制作用，使得响应变量的分布不能超过某个范围。在这种情况下，采用约束线方法是较为合适的选择，因为约束线可以表征响应变量在限制变量作用下的分布范围或者能够达到的潜在最大值^[23-24]。在生态系统服务的研究领域中，约束线代表了在约束生态系统服务影响下，响应生态系统服务的潜在范围^[25]。

为了探究喀斯特生态系统服务两两之间的相互约束效应，本研究基于量化的4种生态系统服务生成散点云，并构建了约束线^[26]。鉴于土壤保持量的数值较大，取其常用对数进行研究。将散点图中x轴所在的生态系统服务量的数值范围平均分为100列，选择每列中的99.9%分位数作为边界点，以此来拟合约束线^[27]。边界点的计算由Microsoft Excel完成^[28-29]。

2.3　限制性立方样条分析

生态系统功能与服务之间存在着非线性关系^[30-31]。限制性立方样条（Restricted Spline, RCS）分析是一种被广泛采用的分析非线性关系的方法^[32-33]。限制性立方样条本质是一个连续平滑的分段多项式函数，其中，分段点称为节点，节点的数量和位置决定了样条曲线的形状。绝大多数情况下，节点的位置相对于节点的数量对RCS的拟合影响较小^[34]，它决定了曲线的形状即平滑程度^[35]。

在本研究中，我们分别拟合了不同数量节点的RCS模型并进行比较，选择了拟合效果最好、最为合理的模型用以探讨喀斯特生态系统服务之间的非线性关系。其中，RCS分析由R和RStudio软件完成^[36]。

3　 结果分析

3.1　喀斯特生态系统服务的时空演变

4种喀斯特生态系统服务的分布格局于空间上存在差异（图1）。其中，产水量（图1(a)）在研究区西部值较高，东部也有部分区域存在高值，低值在南部有部分集中区域。2005―2010年产水量整体有所降低，2015―2020年逐渐回升。养分保留量（图1(b)）高值较多分布于研究区周边，西南部高值较多，中部低值分布较多。2000―2020年养分保留量总体呈现先减少再增加再减少的趋势。土壤保持量（图1(c)）在研究区东北部高值相对较多；低值在研究区分布较广并无明显集中。生境质量（图1(d)）高值大部分集中于研究区东北部，西部和南部低值区域较多。研究区西南部生境质量2000―2020年间下降较为明显，其他区域生境质量多年间变化不明显。总体来看，各个生态系统服务的服务量数值在2000―2020年间的分布格局变化较小，处于较为稳定的状态。

3.2　喀斯特生态系统服务的相关性分析

由Pearson分析表明，四种喀斯特生态系统服务之间的相关性差异较大（图2）。六对生态系统服务的相关性结果均在0.001水平上呈现显著，但相关系数普遍较小，相关性较弱。养分保留量-产水量之间存在较弱的正相关，生境质量-养分保留量之间存在中等程度的负相关，土壤保持量-产水量、土壤保持量-养分保留量、生境质量-产水量、生境质量-土壤保持量之间几乎不存在线性相关关系。

3.3　喀斯特生态系统服务之间的约束效应

由散点云筛选的边界点所构造的约束线显示，成对生态系统服务之间的影响作用关系并不是简单的单调递减（权衡关系）或单调递增（协同关系），而是呈现相互约束的关系（图3），不同生态系统服务之间的约束类型有所不同。

养分保留量-产水量（图3(a)）之间的约束关系近似呈正凸型曲线。养分保留量变化时，产水量前期随之变化程度较快，当达到阈值之后，产水量对与养分保留量约束的响应变为较平缓状态，波动较弱。土壤保持量-产水量（图3(b)）和土壤保持量-养分保留量（图3(d)）之间的约束关系均近似呈负凸型曲线。土壤保持量变化时，产水量和养分保留量前期对其的响应并不明显，在达到阈值以后，产水量和养分保留量随土壤保持量变化迅速，变化趋势较为明显。生境质量-产水量（图3(c)）和生境质量-土壤保持量（图3(f)）之间的约束关系均近似呈驼峰型曲线。生境质量-产水量之间的驼峰曲线约束关系明显，生境质量-土壤保持量之间的驼峰曲线约束关系变化较弱，但两对约束关系都存在较明显的阈值。生境质量-养分保留量（图3(e)）之间的约束关系近似呈凸型曲线。养分保留量随生境质量趋势快速变化达到显著阈值，经过波动后变化趋势较为平缓阈值并不突出，约束关系相对复杂。

综上所述，6对约束关系都可以识别较为明显的阈值，当约束生态系统服务在数值区间内波动到某值时，响应生态系统服务能够达到峰值，且这种峰值并不是在约束生态系统服务取最小或最大值时才产生的。即6对喀斯特生态系统服务均存在非线性约束效应。

4　 讨 论

4.1　不同生态系统服务之间的约束机制

以往有关喀斯特生态系统服务之间关系的探讨多是应用相关性分析^[37-39]进行研究，例如，以相关系数数值的正负判断权衡协同关系，以相关系数数值的大小分析关系强度^[40]。然而，相关性分析存在单调性，多用于判断变量间的线性相关关系，通常只能描述整体趋势，对于非线性影响的复杂关系解释不足。本研究的Pearson相关分析结果显示，六对喀斯特生态系统服务之间的相关性很弱，难以得出有效的结论，但约束线方法与限制性立方样条分析相结合的深入探讨，可以从非线性分析角度更好地描述它们之间复杂的相互作用。即使生态系统服务之间呈现弱相关，它们依然存在明显的影响关系。研究结果表明，成对喀斯特生态系统服务之间存在着约束效应，这种相互约束的关系是一种不同于以往研究中权衡或协同关系的新关系。六对喀斯特生态系统服务满足四种不同的约束类型。

产水量主要依据水量平衡原理由降水量减去蒸散发量计算得到^[41]，较多的植被能够截留更多营养物质增加养分保留量，同时减少裸土的蒸散量以提高产水量。但植被调节蒸散量不是影响产水量的唯一因素，因而养分保留量-产水量达到阈值后逐渐稳定，约束关系呈正凸型。植被也能提高土壤保持效率^[42]，但过多的植物也会导致蒸散量增加，对产水量造成较为明显的负面作用，因而土壤保持量-产水量呈负凸型约束关系。除了受植物的影响之外，径流也是土壤保持的主要驱动力^[43]，当超过阈值之后，过快的径流速率对土壤保持和营养物质截留都会产生不利影响，土壤保持量-养分保留量符合负凸型约束关系。生境质量可以由植物覆盖度的特征反映^[44]，而植被对产水具有积极作用，但过度的植被恢复又会对产水造成消极影响^[45]，这与研究结果中生境质量-产水量的约束关系呈驼峰型结果同样较为符合，适度的植被对产水量有益。另外，植被覆盖度增加虽然对于土壤侵蚀有明显的抑制作用^[46-47]，但由于喀斯特地区岩石裸露率高、荒漠化严重，植物对土壤保持的改善能力有限，所以生境质量-土壤保持量的驼峰型约束关系存在但并不明显。另外植被能够作为缓冲通过吸收N、P等营养物质有效拦截地表径流污染物汇入^[48]，即保留养分，促进水质净化作用，因此生境质量-养分保留量的凸型约束关系中生境质量能够起到显著的正向影响。

4.2　研究的适用范围与不确定性

本文探索了喀斯特地区成对生态系统服务之间的约束效应，重点关注贵阳市所在的城市喀斯特区域。考虑到喀斯特地区环境的复杂性，其他城市化影响较小的陆地区域，由于更多地受到喀斯特环境特殊地质背景的制约^[49]，其生态系统服务的变化同城市区域可能存在差异，生态系统服务之间的约束关系也会更加复杂。尽管研究无法涵盖所有的喀斯特区域，但本研究结果能够比较有效地描述以贵阳市为代表的中国西南喀斯特地区山地城市^[50]区域的生态系统服务之间的非线性约束关系情况。

5　 结 语

本文量化了贵阳市的4种生态系统服务，通过分析成对喀斯特生态系统服务之间的非线性作用关系，探究喀斯特生态系统服务之间的约束效应。研究结果表明，喀斯特生态系统服务之间存在着区别于权衡关系和协同关系的新的约束关系，即一种生态系统服务约束另一种生态系统服务。6对喀斯特生态系统服务之间存在4种类型的约束关系：养分保留量-产水量为正凸型曲线、土壤保持量-产水量和土壤保持量-养分保留量为负凸型曲线、生境质量-产水量和生境质量-土壤保持量为驼峰型曲线、生境质量-养分保留量为凸型曲线。本研究更加深入地阐释生态系统服务之间的复杂作用关系，有利于促进生态系统服务的管理和城市未来的可持续发展。此外，考虑到各种生态系统服务以复杂且动态的方式相互关联^[51-52]，不同用地类型、不同地质结构的区域生态系统服务可能更具异质性，生态系统服务之间的约束关系可能也有所不同。因此，基于本研究的结果，可以将不同区域类型和不同空间尺度下的喀斯特生态系统服务之间的约束效应作为未来研究的探索方向。

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基金资助

国家自然科学基金(U1812401)