青海地区番茄潜叶蛾的发生动态及幼虫空间分布

Population monitoring and larval spatial distribution patterns of Tuta absoluta in Qinghai Province

摘要

目的 明确青海地区设施茄果类蔬菜重大入侵害虫番茄潜叶蛾（Tuta absoluta）的发生动态及其幼虫空间分布，为制定番茄潜叶蛾绿色精准防控策略提供科学依据。 方法 在青海省海东市平安区和黄南藏族自治州尖扎县共选取8个设施番茄大棚，采用性诱监测法对番茄潜叶蛾的种群动态进行监测，并运用Z型抽样法调查棚内番茄潜叶蛾幼虫的虫口密度。基于6种聚集度指标及Iwao回归模型分析番茄潜叶蛾幼虫种群的空间分布特征。 结果 番茄潜叶蛾在青海省海东市平安区和黄南藏族自治州尖扎县设施番茄大棚中均有发生，且其种群动态均呈现“早期潜伏-快速增殖-长期高位”三阶段特征。番茄潜叶蛾幼虫种群密度主要分布在0~4头/叶之间，其中0和1头/叶的频次占比最高，呈现出典型的“低密高频”特征。空间分布型适合度检验结果表明，青海省番茄潜叶蛾分布不符合二项分布及泊松分布等随机模型（P≤0.001），更符合奈曼分布、奈曼A型分布及负二项分布等聚集性分布模型，多数样地模型拟合度良好（P>0.05）。丛生指数、聚块指数、久野指数、扩散系数、负二项分布参数均呈现聚集分布；Iwao回归方程的α与β均大于0，进一步表明番茄潜叶蛾个体间存在相互吸引关系。基于理论抽样模型，当番茄潜叶蛾幼虫密度为2头/叶时，建议抽样数为72片样叶；序贯抽样模型可判断种群密度是否超过经济阈值，指导适时防控。 结论 青海省设施番茄中番茄潜叶蛾种群呈现明显的聚集性分布，该种群于10月初进入暴发期并长期维持高位，应在关键发生阶段加强监测与分区治理。

Abstract

Objective This study aims to systematically investigate the occurrence patterns of Tuta absoluta，a major invasive pest in facility-grown solanaceous vegetables in the Qinghai Province and clarify the dynamics of the pest population and larval spatial distribution，thereby providing a scientific basis for green management strategies. Method A total of eight tomato greenhouses were selected in Ping’an District of Haidong City and Jianzha County of Huangnan Tibetan Autonomous Prefecture，Qinghai Province.Sex pheromone traps were used to monitor population dynamics of adult T.absoluta，and a Z-type sampling method was employed to determine larval density.Based on six aggregation indices and Iwao regression model，the spatial distribution patterns of the larvae were analyzed. Result T.absoluta was observed in all study sites，with its population dynamics exhibiting a three-phase pattern：early latency，rapid proliferation and sustained high abundance.Larval densities ranged from 0 to 4 larvae per leaf，with 0 and 1 larva per leaf showing the highest frequencies，indicating a characteristic pattern of “high frequency for low density”.Spatial distribution analysis showed that the distribution did not fit for random models such as the binomial or Poisson distributions （P≤0.001）.Instead，it fitted for aggregated distribution models，including the Neyman distribution，Neyman A-type distribution，and negative binomial distribution，with good model fitting for most sites （P>0.05）.Aggregation indices⁃including clumping indices，aggregation indices，Hisano indices，diffusion coefficients，and negative binomial distribution parameters⁃all indicated aggregated distribution patterns.In the Iwao regression，both α and β values were greater than 0，suggesting positive interactions among individuals within the population.Based on the theoretical sampling model，a sample size of 72 leaves was recommended when larval density reaches 2 larvae per leaf.The sequential sampling model can be used to determine whether the population density exceeds the economic threshold， thereby guiding timely control measures. Conclusion The larval population of T.absoluta in greenhouse-grown tomatoes in Qinghai Province exhibits a distinctly aggregated distribution pattern.The outbreak phase of the population starts in early October and remains at elevated levels for an extended period.It is recommended to enhance monitoring and implement zonal management during critical occurrence stages.

Graphical abstract

关键词

番茄潜叶蛾 / 种群动态 / 空间分布 / 抽样模型

Key words

Tuta absoluta / population dynamics / spatial distribution / sampling model

昆虫种群特定空间分布模式，是长期进化过程中通过个体间社会行为或生存策略以及对外界环境响应能力共同作用形成的生态学表征^［1］。昆虫的空间分布特征主要呈现规则型、集群型和散生型3种典型类别^［2］。解析昆虫分布模式不仅为构建科学的监测取样体系提供理论依据，更能深度了解其种群的时空动态规律，特别是对揭示害虫暴发机制、追踪种群扩散路径具有重要价值^［3］，为有害生物精准防控策略的制定，实施生态友好型综合治理方案奠定科学基础^［4］。不同昆虫种群分布型不同，且同一种昆虫分布型也会因虫态、种群密度和采样单元规模对空间分布模式评估产生显著影响^［5］。近年来，国内外研究者均采用综合方法，将经典统计分析与现代空间建模技术相结合来解析各类农业害虫的空间分布特征^［6］，如设施辣椒上西花蓟马（Frankliniella occidentalis）的空间分布属于聚集分布^［7］；斜纹夜蛾（Spodoptera litura） 1~4龄幼虫在香蕉园的分布型均为聚集分布，但随着幼虫龄期的增长，聚集强度逐渐减弱^［8］；在重度受害样地中短毛切梢小蠹（Tomicus brevipilosus）呈随机分布^［9］；露地番茄中番茄潜叶蛾（Tuta absoluta）为聚集分布^［10］。

番茄潜叶蛾是一种毁灭性的世界性入侵害虫^［11］，起源于秘鲁中部高地^［12］，2017年在我国新疆伊犁露地番茄上首次被发现^［13］，随后迅速蔓延扩散至云南、贵州、宁夏、西藏等25个省（区）^［14］。鉴于其地域扩张迅速，且对寄主危害严重，2023年农业农村部将其增补入《一类农作物病虫害名录》进行管理。近年来，作为一种新入侵的重要害虫，番茄潜叶蛾在我国的扩散趋势及为害特性引起了广泛关注。番茄潜叶蛾主要危害番茄、茄子、人参果、马铃薯等茄科作物，尤其喜食番茄^［15］。其幼虫潜入寄主植物叶片并取食叶片，形成半透明、形状各异的潜道或潜斑，严重影响寄主植物的光合作用；其幼虫还可蛀食花蕾或果实，造成花蕾脱落或果实畸形、停止生长，严重影响作物产量，甚至造成绝产^{［12-13，16］}。此外，番茄潜叶蛾还会作为番茄褐色皱纹果病毒（tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）等植物病毒的传播媒介。

青海省位于青藏高原腹地，是我国重要的高原冷凉绿色番茄等蔬菜的输出地，目前尚未见关于番茄潜叶蛾发生和空间分布型研究的报道。本研究团队前期调查发现，番茄潜叶蛾已在2021年通过番茄种苗引进入侵至青海省番茄主要种植区。目前，部分番茄产地防治不及时，番茄损失高达95%以上，严重影响了青海省蔬菜产业的健康发展和种植户的经济收益。为深入研究番茄潜叶蛾的空间分布模式和科学测报该类害虫的发生动态，本研究对青海省平安区和尖扎县等番茄主要种植区设施番茄棚内番茄潜叶蛾的虫口密度进行详细调查，明确其在青藏高原地区设施番茄大棚中的发生规律；并利用统计学方法分析其空间分布特征，基于Iwao回归模型建立理论抽样数和序贯抽样模型，为高原设施蔬菜中番茄潜叶蛾田间精准抽样调查、种群密度分析及高效精准防控提供理论依据，也为揭示该类害虫的生态适应策略与扩散机制提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在青海省海东市平安区（101°49′40″ E，36°15′21″ N，海拔2 100 m）和青海省黄南藏族自治州尖扎县（102°00′43″ E，35°05′00″ N，海拔2 500 m）。两地设施大棚种植番茄品种均为普罗旺斯。2024年6月底至7月初定植，株距为35 cm，行距为45 cm。田间管理水平一致。

1.2 番茄潜叶蛾发生规律调查

2024年6月15日-11月28日，在选定的番茄大棚内悬挂三角形诱捕器，其中平安区为样地1~4，尖扎县为样地5~8，诱捕器内置番茄潜叶蛾诱芯1个，白色粘虫板1张。诱芯每月更换1次，粘虫板每7 d更换1次。每个大棚悬挂三角形诱捕器3个，悬挂高度50 cm，每7 d记录1次诱捕器诱集的番茄潜叶蛾成虫数量，直至番茄拉秧。

1.3 番茄潜叶蛾空间分布型分析

于2024年7-9月，在平安区和尖扎县番茄种植基地开展番茄潜叶蛾幼虫分布型调查。

（1）样地设置。选取8个设施大棚（面积600~700 m²/棚），每个大棚作为独立样地（编号1~8）；

（2）抽样方式。每个样地采用Z字形路径取样，每地随机选定12株番茄植株，每株按上、中、下部位各取2片叶，共6片/株，统计每片叶上的幼虫数量（即虫口密度x），并记录不同虫口密度对应的实测频次f。根据收集到的番茄潜叶蛾数据制作其虫口密度频次分布表，计算各大棚番茄潜叶蛾幼虫虫口密度的样本均数m和样本方差S²。

m={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^k}{f}_i{x}_i/n；

S^{\mathrm{2}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^k}{f}_i(x_i{-m)}^{\mathrm{2}}/(n-\mathrm{1})。

式中：k代表虫口密度的分组数量，也就是频次分布表中不同虫口密度等级的组数；i是分组的序号，取值范围为1到k；n是总样本量。

（3）基于奈曼分布、奈曼A型分布、负二项分布（含最大或然法、零频率法、矩阵法）、泊松分布及二项分布模型，分别计算番茄潜叶蛾不同虫口密度对应的理论频次。其中泊松分布代表随机分布，二项分布对应均匀分布，其余均为聚集分布类型。

（4）分布型判定。通过DPS软件对理论频次与实测频次进行χ²拟合优度检验，根据概率值（P值）确定番茄潜叶蛾幼虫在样地的空间分布型。

1.4 聚集度指标法检验

根据传统统计学采用表1中的计算公式对青海地区设施番茄大棚中番茄潜叶蛾幼虫的空间分布特征进行分析。

1.5 线性回归方程检验

采用IWAO^［17］提出的m^*-m回归分析法对番茄潜叶蛾的空间分布型进行判断，其回归方程为m^*=\alpha +\beta m。其中α为个体分布的基本成分，α>0时个体形成群体化分布，彼此间存在吸引作用，呈现集群特征；α=0时基本分布单元为独立个体，无群体聚集或排斥效应；α<0时个体间呈现排斥性分布，表现为空间上的分散或竞争关系。β为基本成分的空间分布型，β>1时空间分布呈现聚集性特征，局部区域密度显著高于平均水平；β=1时空间分布符合随机模式，个体位置无明确规律；β<1时空间分布呈均匀分布，个体间规律性较强。

1.6 理论抽样数研究

（1）根据理论抽样原理，应用IWAO^［17］的统计方法建立理论抽样数模型。

N=t^{\mathrm{2}}(\alpha +\mathrm{1})/D^{\mathrm{2}}[m+(\beta -\mathrm{1})］。

式中：N为理论抽样数；D为允许误差；\alpha为分布的基本成分；\beta为基本成分的空间分布型；t为保证可靠概率为95%条件下的正态离差值。

（2）采用Iwao的序贯抽样理论^［17］建立模型。根据该模型计算序贯抽样表，若田间抽样虫量大于累计虫数的上限，则需要防治；否则不需要防治。

其序贯抽样理论公式为：

T_{\mathrm{1}(n)}=n{m}_{\mathrm{0}}+t\sqrt[]{n[(\mathrm{\alpha }+\mathrm{1})m_{\mathrm{0}}+(\beta -\mathrm{1})m_{\mathrm{0}}^{\mathrm{2}}]}；

T_{\mathrm{0}(n)}=n{m}_{\mathrm{0}}-t\sqrt[]{n[(\mathrm{\alpha }+\mathrm{1})m_{\mathrm{0}}+(\beta -\mathrm{1})m_{\mathrm{0}}^{\mathrm{2}}]}。

式中：T_{\mathrm{1}(n)},T_{\mathrm{0}(n)}分别为累计虫数的上限值和下限值；m₀为达到经济阈值时的番茄潜叶蛾种群密度；n为田间累计抽样数；\alpha为分布的基本成分；\beta为基本成分的空间分布型。

1.7 数据分析

采用Excel 2016、Python 3和生物统计软件DPS 17.10对调查数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 青海设施番茄大棚番茄潜叶蛾的危害特征

青海地区番茄潜叶蛾主要发生于设施番茄大棚中（图1-A），主要以幼虫潜叶危害（图1-B）。番茄潜叶蛾卵呈椭圆形，直径约0.2~0.3 mm，淡黄色半透明状，表面具珍珠光泽（图1-C）；番茄潜叶蛾幼虫潜入叶片、顶梢、腋芽、嫩茎以及果实内，造成蛀食危害，形成半透明蛇形潜道（图1-D）及不规则褐斑（图1-E）；果实受害表现为幼果表皮形成蛀食孔洞，诱发畸形果（图1-F）；番茄潜叶蛾蛹呈不对称圆锥形，尾部尖细延伸，基部圆钝，长度约5 mm，表面呈棕褐色半透明状，多附着于叶片背面主脉凹陷处或潜道终止端，蛹体周围可见丝线粘连的植物碎屑及褐色排泄物（图1-G）；番茄潜叶蛾成虫体长6~8 mm，前翅具有典型鳞翅目斑纹（图1-H）。

2.2 青海设施番茄大棚中番茄潜叶蛾的发生动态

利用性诱法监测青海地区设施番茄大棚中番茄潜叶蛾成虫的种群动态，结果（图2）表明，青海设施番茄大棚中番茄潜叶蛾的发生具有明显季节性，成虫呈现“早期潜伏-快速增殖-长期高位”的三阶段特征。在平安区番茄定植初期就检测到番茄潜叶蛾成虫的活动，单个诱捕器平均诱虫量约30头，至8月中旬番茄潜叶蛾数量零星增加；之后番茄潜叶蛾成虫数量显著增加，10月中旬至番茄拉秧前，番茄潜叶蛾成虫发生量一直处于高峰期，单个诱捕器诱虫量达200头以上。尖扎县4个监测大棚从7月初到8月中旬期间均诱捕到零星成虫（单个诱捕器平均小于20头），8月17日前虫量始终处于低位。8月17日后虫量显著上升，单个诱捕量突破20头，呈现指数增长趋势。之后，虫口密度维持峰值水平达2个月，单个诱捕器平均捕获量超过200头，显示该时段为虫害防控关键期。

2.3 青海地区番茄潜叶蛾空间分布型的适合度检验

通过对8个样地番茄潜叶蛾的虫口密度进行归类与统计，构建番茄潜叶蛾的频次分布表。结果（表2）显示，番茄潜叶蛾虫口密度主要分布在0~4头/叶之间，其中0和1头/叶的频次占比最高，呈现出典型的“低密高频”特征。

为进一步明确其空间分布类型，采用样方均值与样本方差分析方法（表3）并构建多个理论分布模型，包括奈曼分布、奈曼A型分布、负二项分布、泊松分布和二项分布等，以拟合实测频次。

由表4可知，基于χ²检验结果，在二项分布模型下，所有样地的P值均小于0.001，表明实测数据与该模型存在显著差异，不符合随机分布假设，无法反映番茄潜叶蛾的真实分布特征；在泊松分布模型中，全部样地的P值亦均小于或等于0.001，进一步说明其不适用于描述番茄潜叶蛾的分布模式。相比之下，奈曼分布、奈曼A型分布及负二项分布（最大或然法和矩阵法）的拟合效果较好，多数样地的P值超过0.05，未达显著差异，显示出良好的拟合度，能够较好地反映害虫的实际分布格局。此外，在负二项分布的零频率分布法拟合中，除样地3、样地5和样地8外，其余样地的P值亦均大于0.05，进一步支持该模型的适用性。

综上所述，青海地区设施栽培条件下番茄潜叶蛾的空间分布特征不符合随机分布模型（如二项分布和泊松分布），而更趋于符合聚集性分布模型，尤其是奈曼分布及负二项分布等聚集性模型更能有效反映番茄潜叶蛾的实地分布规律。该研究结果揭示了番茄潜叶蛾种群在设施番茄大棚中的分布规律，为今后精准制定该类虫害监测和防控策略提供了理论依据。

2.4 青海地区番茄潜叶蛾空间分布型的聚集度指标检验

对8个典型样地番茄潜叶蛾的聚集度指标进行系统分析，结果（表5）表明，所有样地番茄潜叶蛾空间分布型的聚集度指标均符合聚集型空间分布的判断标准。由表5可知，所有样地番茄潜叶蛾的丛生指数均大于0，表明该虫种群间存在一定程度的空间依附性；聚块指数均超过1，表明番茄潜叶蛾幼虫在某些区域呈现集中聚集现象；久野指数均为正值，进一步印证了番茄潜叶蛾幼虫聚集趋势的显著性；扩散系数均大于1，表明番茄潜叶蛾幼虫种群在单位面积内的分布趋于不均匀。同时，负二项分布参数在所有样地中也均大于0，且数值较小，均小于8，说明番茄潜叶蛾种群在空间分布上具有较强的聚集倾向，符合高度聚集型害虫的分布特性。

2.5 青海地区番茄潜叶蛾空间分布型的线性回归方程检验

为进一步验证番茄潜叶蛾种群在设施农业环境下的空间分布特征，利用平均拥挤度m*和样本均值m进行线性回归分析，结果表明青海地区设施番茄上番茄潜叶蛾分布的线性回归方程为m^*=0.\mathrm{673}+\mathrm{0.911}m（R² =0.910），由该线性回归方程可知α=0.673，β=0.911。α>0表明番茄潜叶蛾个体间相互吸引，分布的个体成分为个体群；β>0表明番茄潜叶蛾为聚集分布，这与聚集度指标检验结果一致。

2.6 青海地区番茄潜叶蛾的理论抽样数

根据上述回归模型中的参数α=0.673建立番茄潜叶蛾田间理论抽样数模型，即N=(\mathrm{1.673}/m-\mathrm{0.0}.\mathrm{089})t^{\mathrm{2}}/D^{\mathrm{2}}，其中D为允许误差，t为置信度分布值。利用该模型得到不同允许误差下番茄潜叶蛾不同虫口密度的抽样数，结果（表6）表明，在允许误差保持不变的情况下，随着单位面积虫口密度的增加，番茄潜叶蛾理论抽样数呈递减趋势，样本代表性增强，减少了对大样本量的依赖；而当虫口密度恒定时，误差范围越小，所需抽样数则显著增加，表明精度要求越高，采样成本越大。番茄潜叶蛾理论抽样数与其虫口密度和允许误差呈负相关关系，揭示了抽样设计中密度敏感性和精度控制之间的动态平衡机制。由表6可知，在0.2的允许误差下，当番茄潜叶蛾虫口密度为2头/叶时，建议取样72片叶子。

2.7 青海地区番茄潜叶蛾的序贯抽样模型

在理论抽样数的基础上，构建番茄潜叶蛾的序贯抽样模型。经拟合得出番茄潜叶蛾的序贯抽样模型为T_{\mathrm{1}(n)}=n{m}_{\mathrm{0}}+\mathrm{1.96}\sqrt[]{\mathrm{1.673}{m}_{\mathrm{0}}-\mathrm{0.089}{m}_{\mathrm{0}}^{\mathrm{2}}}，T_{\mathrm{0}(n)}=n{m}_{\mathrm{0}}-\mathrm{1.96}\sqrt[]{\mathrm{1.673}{m}_{\mathrm{0}}-\mathrm{0.089}{m}_{\mathrm{0}}^{\mathrm{2}}}。当抽样累计虫量落在抽样上限T_{\mathrm{1}(n)}之上，可初步判定番茄潜叶蛾种群密度已超过经济阈值，应启动防控措施；反之，当虫量落在抽样下限T_{\mathrm{0}(n)}之下，则可终止调查，无需进一步抽样（表7）。

3 讨论

蔬菜产业是青海省重要的经济产业支柱之一，也是推动乡村振兴，巩固脱贫攻坚成果的基础。目前，全省设施蔬菜播种面积达9 293.33 hm²，主要种植茄果类、瓜类及叶菜类蔬菜。为了深入贯彻落实习近平总书记对青海工作重要指示精神，坚持以科技创新为动力，以绿色有机为主线，加快高原冷凉蔬菜产业高质量发展，已成为当前农业发展的核心任务。然而，青海设施茄果类蔬菜种植区正面临番茄潜叶蛾的严重威胁，对产业绿色可持续发展构成挑战。已有研究表明，番茄潜叶蛾适应能力强，可在6~33 ℃完成生长发育，且发育周期随着温度升高而显著缩短^［18］，进一步加大了其防控难度。目前化学防治仍是青海省防控番茄潜叶蛾的主要手段，但受高海拔、冷凉气候等特殊地理条件的制约，化学农药降解速度慢，使其应用面临严格限制。本研究围绕茄果类蔬菜产业绿色发展的目标，通过持续监测该害虫的发生规律及空间分布特征，旨在明确其防治关键期，为科学防控提供理论依据。研究显示，青海省设施番茄种植区内的番茄潜叶蛾发生情况呈现明显的区域性与季节性特征。平安区4个大棚在监测初期，番茄潜叶蛾即呈现较高发生量，可能与上茬番茄拉秧后田间管理不善，致使虫源迁飞扩散有关；相比之下，尖扎县4个大棚因海拔较高、温度较低，番茄潜叶蛾初始发生量显著偏低。在青海设施番茄中，番茄潜叶蛾发生盛期主要集中在5月中下旬至番茄拉秧期；10月初进入最佳发育温度，其发生量呈指数型增长，数量急剧上升，且直至拉秧前都维持在极高的水平；在两地虫情最重的大棚内，每周每板诱蛾量可达300头以上。番茄潜叶蛾发生动态与气温、田间防控措施等密切相关。这与林澳丽等^［19］在北京设施番茄中的研究结果高度一致。

昆虫的空间分布型不仅受自身生态行为影响，也与气候环境及寄主植物生长状况密切相关。本研究通过对青海设施番茄大棚进行系统调查，发现番茄潜叶蛾幼虫在该地区具有显著的聚集分布特征。这与已有研究结论^［20-21］一致，番茄潜叶蛾在宁夏^［20］、新疆^［21］设施环境及欧洲温室番茄^［4］中均呈聚集分布，且不受种群密度高低或栽培模式（大棚或露天）的影响。这种跨区域、跨生境分布模式的高度一致性，主要归因于番茄潜叶蛾迁飞能力较弱、自然扩散有限的自身习性。但值得注意的是，在温室大棚中，番茄潜叶蛾的聚集现象较露地种植区更为显著，这可能与温室中稳定的微环境条件及相对单一的作物布局有关^［22］。从害虫生态管理的角度出发，准确掌握害虫的分布特征，有助于优化抽样策略与防控措施，从而提升资源利用效率，实现精准防控。在农业病虫害检测中，理论抽样与序贯抽样是2种广泛应用的方法。徐建霞等^［23］通过Iwao回归模型，结合虫口密度防治指标，建立了贵州高粱田草地贪夜蛾幼虫的序贯抽样区间公式；王海旭等^［20］利用Iwao模型，明确了宁夏地区不同虫口密度下番茄潜叶蛾幼虫和卵在温室大棚和露地环境中的理论抽样数。本研究基于对番茄大棚环境中番茄潜叶蛾幼虫数量的系统调查，构建了理论抽样数模型，同时通过设定允许误差和置信水平，得出最大理论抽样数。该模型可在确定是否需要开展病虫害防治的前提下，有效避免过量抽样造成的资源浪费，为番茄潜叶蛾的田间监测提供量化依据。

本研究系统调查了青海地区设施番茄大棚中番茄潜叶蛾幼虫的发生规律与空间分布特征，初步证实设施番茄防控窗口期延误是导致番茄产量严重下降的关键因素之一。已有研究表明，海拔、前茬作物、温度、寄主植物的生长发育期及幼虫龄期等因素均会影响害虫的发生规律及空间分布^{［18，24-26］}。因此，在后续研究中，需进一步综合解析多因子交互作用对番茄潜叶蛾空间分布的影响机制，以期为建立高效精准的监测体系及差异化区域防控策略提供理论依据。

参考文献

[1] TAYLOR L R.Assessing and interpreting the spatial distributions of insect populations［J］.Annual Review of Entomology，1984，29（1）：321-357.

[2] 王辉，常春燕，秦伟春，等.白斑新灰蝶卵的空间分布型及抽样技术［J］.西北林学院学报，2017，32（6）：220-223.

[3] WANG H， CHANG C Y， QIN W C，et al.Spatial distribution pattern and sampling technique of Neolycaena tengstroemi eggs［J］.Journal of Northwest Forestry University，2017，32（6）：220-223.

[4] 李俊洁，黄晓磊.中国昆虫生物地理学进展与展望［J］.地理学报，2022，77（1）：133-149.

[5] LI J J， HUANG X L.Progress and prospectives on insect biogeography in China［J］.Acta Geographical Sinica，2022，77（1）：133-149.

[6] COCCO A， SERRA G， LENTINI A，et al.Spatial distribution and sequential sampling plans for Tuta absoluta （Lepidoptera：Gelechiidae） in greenhouse tomato crops［J］.Pest Management Science，2015，71（9）：1311-1323.

[7] 丁岩钦，李典谟，陈玉平.东亚飞蝗分布型的研究及其应用［J］.昆虫学报，1978，21（3）：243-259.

[8] DING Y Q， LI D M， CHEN Y P.Study and application of the distribution pattern of Locusta migratoria manilensis ［J］.Acta Entomologica Sinica，1978，21（3）：243-259.

[9] 陆俊姣，任美凤，李大琪，等.小麦田地下害虫幼虫的空间分布型与抽样技术［J］.植物保护学报，2021，48（2）：340-347.

[10] LU J J， REN M F， LI D Q，et al.Spatial distribution pattern and sampling technique of the larvae of subterranean pet insects in wheat fields［J］.Journal of Plant Protection，2021，48（2）：340-347.

[11] 张治科，吴圣勇，雷仲仁，等.宁夏辣椒花期西花蓟马的空间分布特征研究［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2018，46（3）：142-147.

[12] ZHANG Z K， WU S Y， LEI Z R，et al.Spatial distribution pa-ttern of Frankliniella occidentalis during pepper flowering stage in Ningxia［J］.Journal of Northwest A&F University （Natural Science Edition），2018，46（3）：142-147.

[13] 杜浩，只佳增，李宗锴，等.香蕉园斜纹夜蛾幼虫的空间分布格局和抽样技术［J］.热带作物学报，2020，41（11）：2267-2272.

[14] DU H， ZHI J Z， LI Z K，et al.Spatial distribution pattern and sampling technique of Spodoptera litura larvae in banana parks［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，2020，41（11）：2267-2272.

[15] 武承旭，臧丽鹏，张苏芳，等.云南松三种同域共存切梢小蠹梢转干期的空间分布格局［J］.生态学报，2020，40（11）：3646-3655.

[16] WU C X， ZANG L P， ZHANG S F，et al.Spatial distribution patterns of three sympatric Tomicus species initially infesting Pinus yunnanensis trunks［J］.Acta Ecologica Sinica，2020，40（11）：3646-3655.

[17] MARTINS J C， PICANÇO M C， SILVA R S，et al.Asse-ssing the spatial distribution of Tuta absoluta （Lepidoptera：Gelechiidae） eggs in open-field tomato cultivation through geostatistical analysis［J］.Pest Management Science，2018，74（1）：30-36.

[18] 薛育，丁嘉欣，王海旭，等.番茄潜叶蛾不同龄期幼虫的肠道细菌群落组成及多样性特征［J］.环境昆虫学报，2025，47（1）：76-86.

[19] XUE Y， DING J X， WANG H X，et al.Characteristics of the composition and diversity of gut bacterial communities in larvae of Tuta absoluta （Lepidoptera：Gelechiidae） at various developmental stages［J］.Journal of Environmental Entomology，2025，47（1）：76-86.

[20] BIONDI A， GUEDES R N C， WAN F H，et al.Ecology，worldwide spread，and management of the invasive South Ame-rican tomato pinworm，Tuta absoluta：past，present，and future［J］.Annual Review of Entomology，2018，63：239-258.

[21] 张桂芬，马德英，刘万学，等.中国新发现外来入侵害虫：南美番茄潜叶蛾（鳞翅目：麦蛾科）［J］.生物安全学报，2019，28（3）：200-203.

[22] ZHANG G F， MA D Y， LIU W X，et al.The arrival of Tuta absoluta （Meyrick） （Lepidoptera：Gelechiidae） in China［J］. Journal of Biosafety，2019，28（3）：200-203.

[23] 陆永跃.警惕番茄潜叶蛾Tuta absoluta（Meyrick）在我国持续扩散入侵［J］.环境昆虫学报，2021，43（2）：526-528.

[24] LU Y Y.Beware of the continuous spread and invasion of tomato leaf miner Tuta absoluta （Meyrick） in China［J］.Journal of Environmental Entomology，2021，43（2）：526-528.

[25] KARADJOVA O， ILIEVA Z， KRUMOV V，et al. Tuta absoluta （Meyrick） （Lepidoptera：Gelechiidae）：potential for entry，establishment and spread in Bulgria［J］.Bulgarian Journal of Agricultural Science，2013，19（3）：563-571.

[26] ARAÚJO SOARES M， RIBEIRO CAMPOS M.Phthorimaea absoluta （tomato leaf miner） ［EB/OL］.CABI Compendium：49260，（2020-11-30）［2025-05-22］.

[27] IWAO S.Analysis of contagiousness in the action of mortality factors on the western tent caterpillar population by using the m ^*-m relationship［J］.Researches on Population Ecology，1970，12（1）：100-110.

[28] 张旭艳，贾尊尊，吐尔逊·阿合买提，等.温湿度对番茄潜叶蛾生长发育及繁殖的影响［J］.环境昆虫学报，2024，46（6）：1358-1366.

[29] ZHANG X Y， JIA Z Z， TURSUN A H M T，et al.Effects of temperature and humidity on the growth，development and reproduction of Tuta absoluta ［J］.Journal of Environmental Entomology，2024，46（6）：1358-1366.

[30] 林澳丽，黄建雷，姚佳祺，等.番茄潜叶蛾在北京地区的发生动态调查及性诱剂田间控害效果评价［J］.中国蔬菜，2025（4）：143-150.

[31] LIN A L， HUANG J L， YAO J Q，et al.Population monito-ring and sex attractant trapping of Tuta absoluta in Beijing［J］.China Vegetables，2025（4）：143-150.

[32] 王海旭，袁玲，丁嘉欣，等.番茄潜叶蛾卵和幼虫在温室大棚及露地的空间分布型及抽样技术［J］.应用昆虫学报，2024，61（4）：731-740.

[33] WANG H X， YUAN L， DING J X，et al.Spatial distribution patterns and sampling technique of Tuta absoluta eggs and larvae in greenhouses and open fields and sampling techniques for monitoring their abundance［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2024，61（4）：731-740.

[34] 阿米热·牙生江，付开赟，阿地力·沙塔尔，等.番茄潜叶蛾幼虫和卵在新疆大棚番茄的空间分布型及理论抽样数［J］.生物安全学报，2021，30（2）：102-109.

[35] AMIRE Y S J， FU K Y， ADILI S T E，et al.Spatial distribution patterns and theoretical sampling of Tuta absoluta （Meyrick） of larvae and eggs in a tomato-producing greenhouse in Xinjiang，China［J］.Journal of Biosafety，2021，30（2）：102-109.

[36] GHADERI S， FATHIPOUR Y， ASGARI S.Population density and spatial distribution pattern of Tuta absoluta （Lepidoptera：Gelechiidae） on different tomato cultivars［J］.Journal of Agricultural Science and Technology，2018，20（3）：543-556.

[37] 徐建霞，向中华，徐海英，等.贵州省高粱田草地贪夜蛾幼虫发生及其空间分布研究［J］.应用昆虫学报，2024，61（4）：880-892.

[38] XU J X， XIANG Z H， XU H Y，et al.Occurrence and spatial distribution of Spodoptera frugiperda larvae in sorghum fields in Guizhou Province［J］.Chinese Journal of Applied Entomolo-gy，2024，61（4）：880-892.

[39] CHEN L X， LI X W， ZHANG J M，et al.Comprehensive metabolome and volatilome analyses in eggplant and tomato reveal their differential responses to Tuta absoluta infestation［J］.Frontiers in Plant Science，2021，12：757230.

[40] 康志伟，渠成，曹利军，等.番茄重要害虫与番茄攻防互作研究进展［J］.昆虫学报，2025，68（4）：525-540.

[41] KANG Z W， QU C， CAO L J，et al.Research advances of the attack-defense interactions between important tomato pests and tomato［J］.Acta Entomological Sinica，2025，68（4）：525-540.

[42] 张桂芬，殷惠军，王玉生，等.番茄潜叶蛾幼虫的龄数和龄期测定［J］.中国生物防治学报，2023，39（2）：340-345.

[43] ZHANG G F， YIN H J， WANG Y S，et al.Determination of larval instars and duration of the tomato leaf miner，Tuta absoluta （Meyrick） （Lepidoptera：Gelechiidae）［J］.Chinese Journal of Biological Control，2023，39（2）：340-345.

基金资助

青海省科技成果转化项目(2024-NK-107)