湿地松幼苗生长对岩溶裂隙下模拟降雨的响应

Response of Pinus elliottii seedlings’ growth to simulated rainfall in Karst habitats

摘要

目的 研究不同岩溶裂隙下湿地松幼苗生长状况对降雨间隔时长的响应，为石漠化地区湿地松幼苗生长提供一定理论依据。 方法 以2年生湿地松幼苗为研究对象，采用双因素区组试验，因素1为不同降雨间隔时长，即降雨间隔时长3 d（I_3d，减少时长）、6 d（I_6d，自然时长）和9 d（I_9d，延长时长），因素2为不同岩溶小生境，即无石全土（S₀）、少石多土（S_1/4）和半石半土（S_1/2），在试验结束时测量幼苗生长指标、生物量及营养元素含量。 结果 ①湿地松幼苗生长量在同一降雨间隔时长下随岩溶裂隙的加深均呈先增加后减少的趋势，在S_1/4岩溶生境下达到最大，其中地径最大为12.01 cm，苗高最高为54.28 cm，针叶长最长为16.13 cm；在同一岩溶生境下，随降雨间隔时长的延长表现为逐渐下降趋势。②湿地松幼苗各器官生物量在I_3d和I_6d降雨间隔条件下随岩溶裂隙的加深表现出先上升后下降的规律，在I_9d下则均表现为逐渐下降趋势；湿地松幼苗茎、叶、地上生物量在同一岩溶生境下随降雨间隔时长的延长均表现为逐渐下降趋势（除S₀处理下的地径、S_1/4处理下的茎生物量外），根生物量、总生物量随降雨间隔时长的延长表现出先增加后减少的趋势。I_3d和I_6d下各器官生物量分配比均表现为叶>茎>根，而I_9d下表现为根>茎>叶；根冠比在I_9dS_1/2下最大，为0.61。③湿地松幼苗各器官矿质营养元素含量在I_3d和I_6d下随岩溶裂隙的加深呈先上升后下降的规律，在I_9d下则均表现为逐渐下降趋势，且各器官K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Mg²⁺含量均表现为根>叶>茎，各器官矿质营养元素含量均表现为Ca²⁺>Mg²⁺>K⁺>Na⁺，而各器官K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Mg²⁺在同一岩溶生境下随降雨间隔时长的延长呈逐渐下降趋势（除S₀处理下的Ca²⁺外），各器官K⁺/Na⁺在同一岩溶生境下表现为逐渐上升趋势（除S_1/4生境中的根K⁺/Na⁺和S₀生境中的叶K⁺/Na⁺外），且叶K⁺/Na⁺在所有处理中最大（5.52）。④主成分分析得出累计方差贡献率为72.2%，能代表绝大多数信息。⑤湿地松幼苗生长及矿质营养元素含量之间均呈极显著正相关（P<0.01）。⑥模糊隶属分析表明，湿地松幼苗生长状况在不同处理下表现为I_3dS_1/4>I_3dS₀>I_6dS_1/4>I_3dS_1/2>I_6dS₀>I_9dS₀>I_6dS_1/2>I_9dS_1/4>I_9dS_1/2。 结论 延长降雨间隔时长对湿地松幼苗生长有抑制作用，I_3d和I_6d下增加岩溶裂隙能在一定程度上促进湿地松幼苗的生长发育；I_3dS_1/4处理下湿地松幼苗生长最好，其次是I_3dS₀和I_6dS_1/4处理。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the response of Pinus elliottii seedling growth to rainfall interval duration under different Karst fissures，thereby providing a certain theoretical basis for the growth of P.elliottii seedlings in rocky desertification areas. Method A two-factor block experiment was conducted using 2-year-old P.elliottii seedlings.Factor 1 consisted of different rainfall intervals：a shortened interval of 3 days （I_3d），a natural interval of 6 days （I_6d），and an extended interval of 9 days （I_9d）.Factor 2 comprised different Karst microhabitats：soil without stones（S₀），soil with a few stones（S_1/4），and half soil and half stones （S_1/2）.At the end of the experiment，the growth indicators，biomass，and nutrient element contents of the seedlings were measured. Result ①The growth parameters of P.elliottii seedlings exhibited an initial increase followed by a decrease as the Karst fissures deepened under the same rainfall interval duration， reaching its maximum in the S_1/4 Karst habitat.The maximum ground diameter，seedling height，and needle length were 12.01 cm，54.28 cm， and 16.13 cm，respectively.Under the same Karst habitat，the growth parameters showed a gradual decline with the extension of the rainfall interval duration.②Under I_3d and I_6d，the biomass of various organs of P.elliottii seedlings demonstrated an initial increase followed by a decrease with the deepening of Karst fissures，while a gradual decline was observed under I_9d.Under the same Karst habitat，stem，leaf，and aboveground biomass exhibited a gradual decline with the extension of the rainfall interval duration （except for basal diameter under S₀ treatment and stem biomass under S_1/4 treatment）.In contrast，root biomass and total biomass showed an initial increase followed by a decrease.The biomass allocation ratio of various organs under I_3d and I_6d ranked leaf >stem>root，but shifted to root>stem>leaf under the I_9d.The root-to-shoot ratio was highest （0.61） under the I_9dS_1/2 treatment.③Under I_3d and I_6d，the mineral nutrient content in various organs of P.elliottii seedlings exhibited an initial increase followed by a decrease with the deepening of Karst fissures，while a gradual decline was observed under a I_9d.The content of K⁺，Ca²⁺，Na⁺，and Mg²⁺ in various organs ranked root>leaf>stem，with the order of overall mineral nutrient content being Ca²⁺>Mg²⁺>K⁺>Na⁺.Under the same Karst habitat，the content of K⁺，Ca²⁺，Na⁺，and Mg²⁺ in various organs showed a gradual decline with the extension of the rainfall interval duration （except for Ca²⁺ under S₀ treatment）.The K⁺/Na⁺ ratio in all organs exhibited a gradual increase under the same Karst habitat （except for the root K⁺/Na⁺ in the S_1/4 habitat and leaf K⁺/Na⁺ in the S₀ habitat），with the maximum leaf K⁺/Na⁺ ratio of 5.52 observed across all treatments.④Principal component analysis revealed a cumulative variance contribution rate of 72.2%，accounting for the majority of the information.⑤The growth of P.elliottii seedlings and the content of mineral nutrients exhibited a highly significant positive correlation （P<0.01）.⑥Fuzzy membership analysis ranked the growth performance of P.elliottii seedlings under different treatments as follows：I_3dS_1/4>I_3dS₀>I_6dS_1/4>I_3dS_1/2>I_6dS₀>I_9dS₀>I_6dS_1/2 >I_9dS_1/4>I_9dS_1/2. Conclusion Prolonging the rainfall interval duration exerted an inhibitory effect on the growth of P.elliottii seedlings.Under I_3d and I_6d treatments，a moderate increase in Karst fissure depth promoted the growth and development of P.elliottii seedlings.Consequently，seedlings exhibited optimal growth under the I_3dS_1/4 treatment，followed by the I_3dS₀ and I_6dS_1/4 treatments.

Graphical abstract

关键词

湿地松幼苗 / 岩溶生境 / 降雨间隔时长 / 生物量 / 矿质营养元素

Key words

Pinus elliottii seedings / Karst habitat / duration of rainfall interval / biomass / mineral nutrient element

喀斯特石漠化地区是生态和环境脆弱的主要地区，严重威胁到当地社会经济的可持续发展^［1］。岩溶生境是指由岩溶作用（包括水的溶蚀、侵蚀以及沉积等地质作用）形成的特殊生态环境，是世界上主要的生态环境类型之一，约占地球陆地总面积的15%^［2］。我国岩溶区域分布面积约346.3万km²，占我国土地面积的35.93%，主要集中于广西、贵州和云南等西南地区^［3］。这种生态环境中岩石裸露面积通常较大，土壤难以形成且易于流失，土层浅薄且分布不连续，岩溶水文地质结构随岩性和地形的变化而变化，这对植物的水分来源及其季节性变化产生了影响^［4］。目前全球气候变化导致了降雨格局（降雨量及降雨间隔时长）正逐步发生改变，在我国西南岩溶地区总降雨量基本不变，而年雨日显著减小，即降雨间隔时间会延长而单次降雨量增大^［5］。由于岩溶生境面积广阔，生态环境脆弱，对外界干扰较为敏感，其抗逆能力、稳定性和自我恢复能力均相对较低^［6］，同时降雨对西南岩溶地区的土壤造成了极大影响，进而影响了该地区植物的生存和生长发育^［7］。

植物不同器官生物量积累及分配是体现植物对逆境环境长期适应的一个重要指标^［8］。郭旭曼等^［9］研究发现，在岩溶地区由于土壤中水分和养分先天不足，植物通过增加根系生物量分配来提高对土壤资源的有效利用；郑绍傑等^［10］研究发现，树番茄幼苗生物量分配表现为叶>茎>根，促进了树番茄幼苗对CO₂的吸收，使其快速生长。此外，土壤矿质营养元素（K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Mg²⁺）是供给植物有效养分最基本的途径，可被植物直接吸收利用^［11］。在植物生长发育过程中，K⁺具有调控离子平衡、调节渗透和细胞膨压等生理功能；Ca²⁺主要维持膜结构的稳定性；Na⁺可部分替代K⁺的作用，提高细胞液的渗透势。然而，K⁺/Na⁺是植物耐盐性的关键因素，Na⁺会与K⁺竞争，从而结合根系细胞位点及转运蛋白，使其在植物体内易位、沉积和分区，最终影响植物的生长发育^［12］。Mg²⁺可维持叶绿体结构。这些矿质营养元素是植物生长不可或缺的元素，这些元素的变化会对植物生物量产生较大影响^［13］。例如，郭文等^［14］报道，土壤含水量会影响土壤矿质营养元素的活化和迁移，从而影响杉木的生长发育；李泰等^［15］研究发现，土壤中矿质营养元素含量会影响苹果果树生长，进而影响其果实品质；陈翠萍等^［16］研究表明，自然生长在岩溶地区的顶坛花椒由于土壤提供的水分和养分不足，出现了植株衰退现象。

湿地松（Pinus elliottii）原产于美国东南部，我国于20世纪30年代开始引种。由于湿地松适应性强、生长快、用途广泛等，目前已成为我国南方主要的造林树种之一^［17-18］。湿地松是我国引进的速生多用途树种，是林业生产的主要造林树种，是国家森林资源的重要组成部分^［19］。目前国内外学者对湿地松的研究主要在水淹-干旱胁迫^［20］、施肥^［21］、土壤水分^［22］、光照^［23］、光合特性^［24］、油脂素产量^［25］、重复淹水对湿地松幼苗营养元素积累的影响^［26］等方面。在岩溶地区的植被恢复早期，湿地松的生长最快，根系的活动能力最强，还具有改良土壤的作用^［27］。湿地松作为云南省的外来树种，造林后其树高生长在早期呈现逐年增加的趋势，随后连年生长量急剧下降，最终趋于平稳，且湿地松早期生长比云南松好，说明湿地松适宜生长在云南省，可以对其进行大规模栽培利用^［28］。然而，随着云南省降雨格局的改变，湿地松如何适应这一环境变化暂不明确。为此，本研究通过模拟不同岩溶生境及降雨间隔时长，利用盆栽试验，对2年生湿地松幼苗的生长、生物量及矿质营养元素进行测定分析，揭示湿地松幼苗在不同岩溶生境下应对降雨变化的生长规律，旨在为湿地松在岩溶地区更好地栽培利用和资源管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省昆明市西南林业大学树木园温室大棚（25°03′ N、102°46′ E）。该试验地属于亚热带高原季风性气候，年平均温度为16.5 ℃，年降雨量为1 035 mm，相对湿度为67%，平均海拔高度为1 954 m，气候温暖，霜期短。

1.2 试验材料

研究对象为2年生湿地松实生苗。供试土壤为红壤土，岩石为喀斯特石灰石，二者均取自石漠化岩溶地区云南省建水县。红壤土理化性质：pH值5.05，土壤体积质量1.08 g/cm³，土壤有机质、全碳、全氮和总磷含量分别为3.34，31.24，0.68和0.45 g/kg，钾、钙、钠和镁含量分别为0.84，1.02，0.43和0.31 g/kg。

1.3 试验设计

本研究采用双因素随机区组试验，共设置岩溶生境和降雨间隔时长2个因素。根据西南地区云南省年均连续无有效降水日为6 d左右^［29］，将降雨间隔时长分别设置为减少降雨间隔时长3 d（I_3d）、自然降雨间隔时长6 d（I_6d）和延长降雨间隔时长9 d（I_9d）。根据预试验结果设置不同岩溶小生境，即无石全土（S₀）、少石多土（S_1/4）和半石半土（S_1/2），容器保证各生境总体积相同（上口径30 cm，高20 cm），其中S₀生境为全土，S_1/4生境上3/4设置土壤层、下1/4设置岩溶裂隙层，S_1/2生境上1/2为土壤层、下1/2为岩溶裂隙层。根据中国昆明市6-12月月平均降雨量123.58 mm^［30］，以自然降雨量、降雨分配为基准，计算每次灌水量，用量杯一次性灌入盆栽中，3种降雨间隔总降雨量保持一致，从而实现对总降雨量和降雨分配的模拟（表1）。试验共9个处理，每个处理重复3次，每个重复10株幼苗，共270株湿地松幼苗，幼苗生长情况基本一致，摆放苗顺序按试验处理进行，每个处理间相距60 cm，每个重复间相距40 cm，每盆幼苗相距15 cm，盆底带有托盘，防止水分渗漏。试验于2023年4月将湿地松幼苗移栽到容器内，每盆1株，4-5月进行炼苗处理，6-9月开展试验研究。

1.4 测定指标及方法

试验开始处理前，用游标卡尺测定湿地松幼苗地径（mm），用直尺测定苗高（cm）和针叶长（cm）；试验结束时（2023年9月22日），测定各处理湿地松幼苗的苗高和地径，同时对每个处理随机选取6株幼苗进行破坏性取样，将苗木整株挖出，用清水冲洗干净后再用吸水纸擦净表面水分（避免破坏根系），带回实验室进行处理。将湿地松幼苗根、茎、叶分离并标记，放入对应的已编号标记的信封袋中，然后放入烘箱在105 ℃下杀青30 min后，置于80 ℃下烘干至恒质量，称取各器官质量，获得湿地松幼苗根、茎、叶生物量（g），并计算地上生物量、总生物量及根、茎、叶生物量占比和根冠比。将称质量后的植株样品粉碎、过1.0 mm筛后，准确称取0.200 g样品，采用H₂SO₄-H₂O₂消煮、等离子色谱法测定各器官K⁺、Ca²⁺、Na⁺和Mg²⁺含量。

1.5 数据统计

通过Excel 2010整理和计算数据，借助SPSS 25.0进行Person相关性分析、Duncan差异性分析、主成分分析和模糊隶属函数综合评价，利用Origin 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 不同岩溶生境及降雨间隔时长下湿地松幼苗的生长量及生物量

2.1.1 生长量

不同岩溶生境及降雨间隔时长下湿地松幼苗的生长量见表2。

由表2可知，湿地松幼苗的地径、苗高和针叶长在不同岩溶生境和降雨间隔时长下均具有显著性差异（P<0.05），而在两者的交互作用下无显著性差异（P>0.05）。在同一降雨间隔时长下，湿地松幼苗生长量随着岩溶裂隙的加深表现出先增加后减少的变化规律，在S_1/4岩溶生境下达到最大，其中在I_3dS_1/4处理下最好，其地径、苗高和针叶长分别为12.01 mm、54.28 cm和16.13 cm，延长降雨间隔时长（I_9d）对湿地松幼苗的生长具有一定的抑制作用。在同一岩溶生境下，除S₀处理下的地径外，湿地松幼苗的生长量随着降雨间隔时长的增加表现出逐渐减少的变化规律，加大岩溶裂隙（S_1/2）会抑制湿地松幼苗的生长。

2.1.2 生物量及其分配

由表3可知，湿地松幼苗根生物量、总生物量在不同岩溶生境、降雨间隔时长及两者的交互作用下均具有极显著性差异（P<0.01）；茎生物量、叶生物量及地上生物量在不同岩溶生境、降雨间隔时长下具有极显著差异，而在两者的交互作用下无显著差异（P>0.05）。与S_1/4岩溶生境处理相比，在I_3d下S_1/2岩溶生境处理湿地松幼苗的根、茎和叶生物量分别降低了21.89%，16.72%和17.89%；在I_6d下分别较S_1/4岩溶生境处理降低23.87%，13.64%和13.57%，而在I_9d下，其幼苗根、茎和叶生物量最小，分别较S_1/4处理降低了16.63%，19.66%和22.37%。在I_3d和I_6d下，除I_6d下的湿地松幼苗叶生物量外，湿地松幼苗各器官生物量、地上生物量及总生物量随岩溶裂隙的加深均呈先上升后下降趋势，并均在S_1/2处理下最低；在I_9d下，各器官生物量及总生物量随岩溶裂隙的加深呈现出逐渐下降的趋势，说明湿地松幼苗各器官生物量积累受岩溶裂隙的抑制。在相同岩溶生境下，根生物量、总生物量随降雨间隔时长的延长表现出先增加后减少的趋势；其余生物量随降雨间隔时长的延长表现出逐渐下降趋势，说明延长降雨间隔时长抑制了湿地松幼苗各器官生物量的积累，而缩短降雨间隔时长则促进了湿地松幼苗的生长。

由表4可知，湿地松幼苗各器官生物量占比及根冠比在同一降雨间隔时长下均具有极显著差异（除茎生物量占比外）（P<0.01）；而在同一岩溶生境及两者的交互作用下无显著差异。在S₀岩溶生境处理下，湿地松幼苗根生物量占比随着降雨间隔时间的延长表现出逐渐上升的显著变化规律，在S_1/4和S_1/2生境处理下表现为逐渐上升的变化规律，且在I_9d下S_1/2岩溶生境中的根生物量占比最高（37.61%），说明在该处理下湿地松幼苗将更多的养分分配给根器官。随着降雨间隔时长的延长，叶生物量占比表现出逐渐下降的变化规律，并以I_3dS_1/2处理最高，达到0.39。在S₀岩溶生境处理下，茎生物量占比随着降雨间隔时间的延长表现出先减少后增加的变化规律，在S_1/4和S_1/2生境处理下表现为先增加后减少的变化规律，并以I_6dS_1/2处理最高，达到0.35。在不同岩溶生境下，根冠比随降雨间隔时长的延长而逐渐增大，但在I_3d和I_6d下无显著差异。各器官生物量占比在I_3d和I_6d下均表现为叶>茎>根，在I_9d下表现为根>茎>叶。说明湿地松幼苗为了自身的正常生长，在延长降雨间隔时长时将更多的生物量分配给根，体现了该生境下湿地松幼苗的生长策略。综上所述，增大岩溶裂缝和延长降雨间隔时长均会抑制湿地松幼苗的生长。

2.2 不同岩溶生境及降雨间隔时长下湿地松幼苗的矿质营养元素含量

表5显示，在不同岩溶生境及降雨间隔时长下，湿地松幼苗不同器官K⁺、Ca²⁺、Na⁺和Mg²⁺含量（除在不同岩溶生境处理下根Na⁺含量及叶Mg²⁺含量外）具有极显著差异（P<0.01）。在I_3d和I_6d下，湿地松幼苗各器官K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Mg²⁺含量随岩溶裂隙的加深呈现出先增加后下降的变化规律，而在I_9d下则呈逐渐下降趋势；在同一岩溶裂隙下，湿地松幼苗各器官K⁺、Na⁺、Mg²⁺含量随降雨间隔时长的增加均呈逐渐下降趋势。

由表5还可以看出，湿地松幼苗茎、叶K⁺/Na⁺在不同降雨间隔时长下具有极显著差异（P<0.01），根K⁺/Na⁺在不同降雨间隔时长下具有显著差异（P<0.05）。S_1/4岩溶生境处理下根K⁺/Na⁺和S₀岩溶生境处理下叶K⁺/Na⁺随着降雨间隔时长的延长表现为先增加后下降的变化趋势；S₀岩溶生境处理下根、茎K⁺/Na⁺，S_1/4岩溶生境处理下茎、叶K⁺/Na⁺以及S_1/2岩溶处理下根、茎、叶的K⁺/Na⁺，均随着降雨间隔时长的延长而逐渐增加。在I_3d下，湿地松幼苗各器官K⁺/Na⁺值大小表现为根>叶>茎，且茎K⁺/Na⁺在S₀生境处理中最低（3.24）。在I_6d下，根K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深呈先增加后减少趋势，在S_1/4处理下达最高（4.7）；茎K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深呈先减少后增加趋势；叶K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深表现为逐渐下降趋势。在I_9d下，根K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深呈先减少后增加趋势；茎K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深呈先增加后减少趋势，在S_1/4岩溶生境下最大（5.06）；叶K⁺/Na⁺随着岩溶裂隙的加深呈逐渐增加趋势，且叶K⁺/Na⁺在所有处理中最大达5.52。

2.3 湿地松幼苗生长及矿质营养元素含量的相关性分析

由图1可知，湿地松幼苗各生长指标之间均呈极显著正相关（P<0.01）。湿地松幼苗叶Ca²⁺含量与茎Ca²⁺含量之间相关性最强，相关系数最高达0.88；其次是根Ca²⁺含量与茎Ca²⁺含量、根K⁺含量与叶K⁺含量，相关系数均为0.86；相关性较弱的指标为根生物量与茎Mg²⁺含量、苗高与针叶长、苗高与根生物量、针叶长与根Na⁺含量、苗高与根K⁺含量、针叶长与叶Mg²⁺含量，其相关系数为0.40~0.42。

2.4 湿地松幼苗生长及矿质营养元素含量的主成分分析

由图2可见，不同岩溶裂隙和降雨间隔时长下，湿地松幼苗各器官生长量、生物量及矿质营养元素含量主成分关系表现不同。对所测的各项指标共提取2个主成分（PC1、PC2），其累计方差贡献率为72.2%，可代表各指标的大部分信息。PC1方差贡献率为66.9%，具有较大正向载荷性状的是根Ca²⁺含量（RCa²⁺）、根K⁺含量（RK⁺）、根Mg²⁺含量（RMg²⁺）、茎Ca²⁺含量（SCa²⁺）、叶Na⁺含量（LNa⁺）、叶Ca²⁺含量（LCa²⁺）、叶生物量（LB）、茎Na⁺含量（SNa⁺）、叶Mg²⁺含量（LMg²⁺）、茎Mg²⁺含量（SMg²⁺）、根Na⁺含量（RNa⁺）和茎生物量（SB）。PC2方差贡献率为5.3%，其中根生物量（RB）、茎K⁺含量（SK⁺）和SB载荷值较大。由此可见，在不同岩溶裂隙和降雨间隔时长下，对各指标进行主成分分析得出累计方差贡献率为72.2%，能代表绝大多数指标的信息。

2.5 不同岩溶生境和降雨间隔时长下湿地松幼苗生长的模糊隶属函数综合评价

模糊隶属函数分析结果（表6）显示，湿地松幼苗在不同岩溶裂隙和降雨间隔时长下平均隶属函数值的大小依次表现为I_3dS_1/4>I_3dS₀>I_6dS_1/4>I_3dS_1/2>I_6dS₀>I_9dS₀>I_6dS_1/2>I_9dS_1/4>I_9dS_1/2。由此可知，I_3dS_1/4为最优处理组，表明减少降雨间隔时长下增加岩溶裂隙可以促进湿地松幼苗的生长。结合前面的分析也可以看出，在该处理下湿地松幼苗生长最好，其次是I_3dS₀和I_6dS_1/4处理，说明减少降雨间隔时长的同时适当增加岩溶裂隙，可以促进湿地松幼苗的生长；隶属度最差的处理组是I_9dS_1/2，表明中度石漠化和延长降雨间隔时长会抑制湿地松幼苗的生长。

3 讨 论

3.1 湿地松幼苗的生长量及生物量

降雨是岩溶地区植物主要的水分来源之一，其变化必然会影响植物的生长量和生物量分配，从而影响植物的整体生长，植物通过调整自身的形态结构和生物量分配来适应降雨格局^［31-33］。本研究中，湿地松幼苗地径、苗高和针叶长随岩溶裂隙加深呈现出先增加后减少的显著变化规律，在S_1/4处理下达最大，这与王佳敏等^［34］对桢楠幼苗的研究结果相似。本研究中，在3 d和6 d降雨间隔时长下，与全土（S₀）生境相比，S_1/2生境显著降低了湿地松幼苗的总生物量，这可能是由于在S_1/2生境下其土层变得浅薄、水分渗透性强，岩溶生境极其脆弱，使其水源和营养资源缺乏^［33］，从而抑制了湿地松幼苗总生物量的生长。本研究中，S_1/4岩溶生境并未对湿地松幼苗各器官生物量产生太大影响，这与郭旭曼等^［9］对桢楠幼苗的研究结果相似。这可能是因为适当的岩溶裂隙增加了土壤透气性，可以为湿地松幼苗提供一定的舒适环境，进而促进湿地松幼苗的生长。在同一岩溶生境下，湿地松幼苗的生长量随着降雨间隔时长的增加表现出逐渐下降的显著变化规律，说明延长降雨间隔时长会降低湿地松幼苗生长量，即延长降雨间隔将使植物经受更长的持续干旱时间^［35］，进而抑制湿地松幼苗的生长。

根系作为植物对水分变化最敏感的器官，在遭受不良环境干扰时会获取更多的生物量供植物生长^［36］。本研究中，在9 d降雨间隔时长下湿地松幼苗各生物量分配表现为根>茎>叶，且根冠比增加，这与白蕾等^［32］、李阳等^［37］的研究结果相一致，可能是9 d降雨间隔时长的干旱胁迫对植物生长造成了不利影响，植物为了更好地适应生存环境，将更多生物量分配给根，从而增大植物根冠比，并通过根获取更多的水分供湿地松幼苗生长。但该结果与张荣等^［38］对白刺幼苗的研究结果相悖，可能是白刺幼苗生长地区与湿地松幼苗不同，白刺幼苗生长地区的降雨可以向更深的土层中渗透，通过蒸发而损失掉的水分比例相对较小，随着降雨间隔时间延长，深层土壤中含水量会增加，可供植物利用的水量变多，且存在时间更长，从而促进了白刺幼苗的生长；而湿地松幼苗处于岩溶地貌中，土壤水分易流失，不利于湿地松幼苗生长。综上所述，湿地松幼苗在岩溶生境下会通过调整自身的根长和根生物量来适应该地区的降雨变化，湿地松幼苗的生物量分配方式体现了岩溶地区植物适应环境的生存策略。

3.2 湿地松幼苗的矿质营养元素含量

植物必需矿质营养元素在植物的生长发育过程中起着重要作用，不同逆境胁迫会影响植物对矿质营养元素的吸收^［39］。本研究发现，3 d和6 d降雨间隔时长下湿地松幼苗矿质营养元素含量在不同岩溶生境下呈现先增加后减少的变化趋势，这可能是适当的岩溶裂隙增加了土壤的透气性，有利于植物生长，并能积累更多矿质营养元素^［34］。9 d降雨间隔时长下湿地松幼苗矿质营养元素积累逐渐下降，在S_1/2生境下最低，这可能与岩溶胁迫和降雨间隔时间较长有关^［40］。湿地松幼苗矿质营养元素含量表现为Ca²⁺>Mg²⁺>K⁺>Na⁺，Ca²⁺含量最高可能与喀斯特岩溶地貌有关，喀斯特地区广泛分布着暴露在地表的碳酸盐岩，这些岩石在长期风化和雨水侵蚀作用下塑造了独特的自然地貌，该地区的土壤通常富含K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等元素，因此生长在岩溶地区的植物往往表现出高Ca²⁺和Mg²⁺的特征^［41］；同时碳酸盐富含高Ca^2+［42］，因此湿地松幼苗所含Ca²⁺最多。通常情况下，矿质营养元素经根系表面吸收后被运输到根、茎、叶等各个器官，为植物所用并表现出各种生物学功能^［43］。湿地松幼苗各器官元素含量积累表现为根>茎>叶，即湿地松幼苗养分积累主要倾向于根，这说明湿地松为了能在岩溶地区生长，会将更多养分分配给根，从而保证根的生长发育，这是由于岩溶裂隙会造成一定的干旱胁迫，湿地松会调整自身的根系结构，以增加吸收土壤中的水分和养分，进而应对岩溶裂隙带来的干旱胁迫^［44］。在同一岩溶生境下，湿地松幼苗矿质营养元素含量随着降雨间隔时长的增加呈现出逐渐下降的显著变化趋势（除S₀生境下的Ca²⁺），这主要是由降雨间隔时长增加导致的干旱胁迫造成的。

有研究者认为，在植物细胞质中维持高于一定含量的K⁺对植物耐盐性很必要，但由于Na⁺和K⁺具有相似的离子半径和水合能，二者之间会产生明显的拮抗效应，因此当Na⁺含量过高时会抑制K⁺吸收，导致K⁺吸收受限^［45］。本研究中，K⁺含量高于Na⁺，说明湿地松幼苗具有一定的耐盐性。还有研究者将K⁺/Na⁺值看作植物耐盐性的重要评价指标，认为K⁺/Na⁺值与植物耐盐性呈正相关关系^［46］。本研究中，干旱胁迫和岩溶胁迫使湿地松幼苗各器官的K⁺/Na⁺值均有所提高，叶K⁺/Na⁺值在9 d降雨间隔时长、S_1/2岩溶生境处理中最大，根K⁺/Na⁺在9 d降雨间隔时长、S₀岩溶生境处理中最大，茎K⁺/Na⁺在9 d降雨间隔时长、S_1/4岩溶生境处理中最大，且叶K⁺/Na⁺值在所有处理中最大，这与茶晓飞等^［47］关于钙胁迫对白枪杆幼苗生长及矿质离子代谢影响的研究结果相似。说明在延长降雨间隔时长下湿地松幼苗可将Na⁺截留到茎部，选择性地将地下的K⁺输送到湿地松幼苗叶片中，以提高叶片中的K⁺/Na⁺值，增强湿地松幼苗叶片的生理功能，缓解干旱胁迫和岩溶胁迫对湿地松幼苗的损伤。

植物体内不同矿质营养元素之间存在相互促进或拮抗作用^［48］。在本研究中，湿地松幼苗各器官内不同矿质营养元素之间均表现为相互促进作用，其中叶Ca²⁺含量与茎Ca²⁺含量、根Ca²⁺含量与茎Ca²⁺含量呈极显著正相关，这可能是岩溶地区具有较高的Ca²⁺含量，导致根吸收Ca²⁺较多，从而运输到湿地松幼苗的地上部分，用以维持幼苗的组织结构；根K⁺含量与叶K⁺含量也呈极显著正相关，说明根选择性地将K⁺运输到叶片，以维持叶片的高K⁺/Na⁺值，从而提高植物耐盐性。

4 结 论

岩溶生境和降雨间隔时长对湿地松幼苗的生长和矿质营养元素含量都有不同程度的影响且彼此相互制约。湿地松幼苗各生理生长指标之间均呈极显著正相关（P<0.01），说明各生理生长指标之间具有协同作用。模糊隶属函数分析结果表明，湿地松幼苗隶属度在不同处理下表现为I_3dS_1/4>I_3dS₀>I_6dS_1/4>I_3dS_1/2>I_6dS₀>I_9dS₀>I_6dS_1/2>I_9dS_1/4>I_9dS_1/2，即I_3dS_1/4处理下湿地松幼苗生长最好，其次是I_3dS₀和I_6dS_1/4处理，而I_9dS_1/2处理下的湿地松幼苗生长最差。总之，延长降雨间隔时长对湿地松幼苗的生长有抑制作用，减少降雨间隔时长可以促进湿地松幼苗生长，适当增加岩溶裂隙也能促进湿地松幼苗生长。因此在岩溶生境下，湿地松幼苗在减少降雨间隔时长或正常降雨时能生长得更好。

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基金资助

云南省重点研发专项项目(202102AE090132)