低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼抗氧化酶和离子调节酶活性的影响

Effects of low salinity stress on the antioxidase enzymes and ion‐regulating enzymes in juvenile Sebastiscus marmoratus

摘要

目的 研究褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）幼鱼肝脏抗氧化酶和鳃离子调节酶活性在低盐胁迫下的变化规律，探讨其适应盐度骤变的能力。 方法 用6，8，10和20（对照）g/L盐度的水处理褐菖鲉幼鱼，依次记为S6、S8、S10和S20，在处理0，24，48，72和96 h时随机选取4尾鱼，取肝脏和鳃，分别测定抗氧化酶（SOD、CAT和GSH-Px）和离子调节酶（NKA和CMA）的活性。 结果 S6、S8和S10组SOD、CAT和GSH-Px活性在低盐胁迫下均呈现先上升后下降的趋势；在低盐胁迫24 h时，S6、S8和S10组的SOD和CAT活性均显著高于S20对照组（P<0.05）；在低盐胁迫48 h时，S6、S8和S10组的GSH-Px活性均显著高于S20对照组（P<0.05）；S6、S8和S10组的MDA含量在24和72 h时均显著高于S20对照组（P<0.05）；在低盐胁迫96 h时，各低盐胁迫组与对照组MDA含量无显著性差异（P>0.05）。低盐胁迫下S6、S8和S10组的鳃NKA和CMA活性均呈现先上升后下降并趋于稳定的趋势；在低盐胁迫24，48和72 h时，S6和S8组的NKA和CMA活性均显著高于S10和S20组（P<0.05）。 结论 在盐度骤降时，褐菖鲉幼鱼可以通过提高抗氧化酶和离子调节酶活性来应对环境胁迫；随着胁迫时间的延长，抗氧化酶和离子调节酶活性逐渐下降并趋于平稳。

Abstract

Objective The study investigated the changes in the activities of antioxidant enzymes in the liver and ion-regulating enzymes in the gills of juvenile Sebastiscus marmoratus under low salinity stress，to explore its ability to adapt to sudden changes in salinity. Method The experiment comprised four salinity gradient treatments of 6，8，10，and 20 g/L （control），denoted as S6，S8，S10，and S20 respectively.At 0，24，48，72， and 96 h，4 individuals were randomly selected，and their livers and gills were collected to determine the activities of antioxidant enzymes （SOD，CAT and GSH-Px） and ion-regulating enzymes （NKA and CMA） respectively. Result Under low salinity stress，the activities of SOD，CAT，and GSH-Px in S6，S8，and S10 groups initially increased and then decreased.After low salinity stress treatment for 24 hours，the activities of SOD and CAT in S6，S8，and S10 groups were significantly higher than those in the control group S20 （P<0.05）.After low salinity stress treatment for 48 hours，the activities of GSH-Px in S6，S8，and S10 groups were significantly higher than those in the control group S20 （P<0.05）.After low salinity stress treatment for 24 hours and 48 hours，the MDA content in S6，S8，and S10 groups was significantly higher than that in the control group S20 （P<0.05）.After low salinity stress treatment for 96 hours，there was no significant difference in MDA content between the low salinity stress groups and the control group （P>0.05）.Under low salinity stress，the activities of NKA and CMA in the gills of the fish in S6，S8，and S10 groups initially increased，then decreased，and finally stabilized.After low salinity stress treatment for 24 hours，48 hours，and 72 hours，the activities of NKA and CMA in S6 and S8 groups were significantly higher than those in S10 and S20 groups （P<0.05）. Conclusion When salinity drops abruptly，juvenile Sebastiscus marmoratus respond to environmental stress by enhancing the activities of antioxidant enzymes and ion-regulatory enzymes.However，as the duration of stress increases，the activities of these enzymes gradually decrease and finally stabilize.

Graphical abstract

关键词

褐菖鲉 / 低盐胁迫 / 抗氧化酶 / 离子调节酶

Key words

Sebastiscus marmoratus / low salinity stress / antioxidant enzymes / ion-regulating enzymes

褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）俗称石狗公、虎头鱼等，隶属鲉形目（Scorpaeniformes）、鲉科（Scorpaenidae）、菖鲉属（Sebastiscus），为暖水性底层鱼类，主要分布于中国、朝鲜、韩国、日本、菲律宾等国近海岩礁海域。褐菖鲉肉质细嫩、味道鲜美，素有“假石斑鱼”之称，营养和经济价值较高，是开展人工养殖和增殖放流的优良海水鱼品种之一^［1］。褐菖鲉为广盐性鱼类，其幼鱼在盐度为7.5~30 g/L的水域均能够存活，生长和代谢的最适盐度为15~25 g/L^［2］。

盐度是影响鱼类生长、存活、代谢及免疫的重要环境因子^［3-5］，盐度骤变易导致养殖对象渗透压调节机制紊乱和机体免疫力下降等生理应激反应^［6-7］。褐菖鲉属于暖温性近岸底层鱼类，通常栖息在近岸岩礁以及海藻丛中，而沿海海域很容易受地表径流、降雨以及潮汐等因素的影响，盐度会在短时间内发生变化，尤其是在台风和暴雨季节，盐度变化更剧烈^［1］。肝脏是鱼体内氧化反应频繁发生的器官，同时还存有脂类物质氧化应激的代谢产物丙二醛（malondialdehyde，MDA）以及大量超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）等抗氧化酶。而当环境突然发生变化时，这些酶会在鱼类抵抗外界不良环境过程中发挥关键作用^［8］。鳃是鱼类呼吸和维持体内离子与外界环境平衡的关键器官，其一方面可确保气体能够正常交换，另一方面可调节体内与体外的酸碱平衡^［9-10］。ATP酶是一类分布范围比较广的膜结合蛋白酶，可以充当离子载体和通道的初动力^［11］，其中Na⁺/K⁺-ATP酶（sodium-potassium adenosine triphosphatase，NKA）通过介导细胞内外Na⁺与K⁺的主动跨膜运输，维持胞内高K⁺、胞外高Na⁺的离子浓度梯度；而Ca²⁺/Mg²⁺-ATP酶（calcium-magnesium adenosine triphosphatase，CMA）主要负责将细胞内Ca²⁺泵出到胞外，以维持胞内低Ca²⁺稳态^［12］。因此，当外界盐度发生变化时，NKA和CMA能维持细胞内外的渗透压平衡，还能为鳃、肾脏等运输系统提供驱动力^［13］。

为评估褐菖鲉对盐度骤变的适应性，本试验对褐菖鲉幼鱼进行急性低盐胁迫处理，通过测定肝脏MDA含量，抗氧化酶SOD、CAT、GSH-Px活性以及鳃离子调节酶NKA和CMA活性，探究褐菖鲉对盐度骤降的应激反应，以期揭示褐菖鲉对盐度变化的响应机制，为褐菖鲉的健康养殖提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料与养殖条件

本试验所用褐菖鲉幼鱼为当年人工繁育的幼鱼，平均体长为（5.20±0.38） cm，平均体质量为（4.62±0.92） g/尾。试验鱼正式试验前于30 m³水泥池暂养7 d，利用气石曝气增氧，水温为（26.0±0.4） ℃，盐度为20 g/L，早晚投喂成年鳗鱼料兑水自制的软颗粒饲料。

1.2 试验设计

从盐度20 g/L的暂养池中随机挑选褐菖鲉幼鱼，直接放入盐度为6，8，10和20（对照）g/L的30 m³水泥池中饲养，分别记为S6、S8、S10和S20，每个水泥池中放3个聚乙烯网箱作3个重复，每个重复30尾鱼，网箱规格为100 cm×70 cm×40 cm。试验期间不投饵，分别在处理0，24，48，72和96 h时随机取样4尾。

1.3 样品制备

将试验鱼置于冰盆上解剖，取出肝脏和鳃，并剔除附着物，用预冷的生理盐水冲洗干净并用滤纸吸干，每个重复4尾鱼的肝脏和鳃分别组成1个样品，用于检测肝脏抗氧化酶和鳃离子调节酶活性，将制备好的样品置于-80 ℃冰箱保存，待测。测定酶活性前，先将冷冻样品置于4 ℃冰箱解冻，放入预冷的离心管中，加入9倍体积预冷生理盐水，冰浴匀浆，高速冷冻离心机离心（4 ℃，2 500 r/min离心10 min），取上清液备测。

1.4 MDA含量及抗氧化酶和离子调节酶活性检测

采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定褐菖鲉肝脏MDA含量、抗氧化酶（SOD、CAT、GSH-Px）和鳃离子调节酶（NKA、CMA）的活性。

1.5 数据统计分析

数据以“平均值±标准差”表示；采用SPSS23 软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比较，P<0.05表示组间差异显著。

2 结果与分析

2.1 低盐胁迫下褐菖鲉幼鱼肝MDA含量的变化

低盐胁迫下，褐菖鲉幼鱼肝MDA含量变化情况如图1所示。由图1可知，S6和S8组MDA含量均呈现升-降-升-降的趋势，S6组MDA含量在48 h最低，并在96 h恢复至初始水平；S10组MDA含量在不同时间点呈现先上升后下降的趋势，并在96 h恢复至初始水平。S20组MDA含量在各时间点均无显著性差异（P>0.05）。

在24 h时，各盐度组MDA含量存在显著性差异（P<0.05），其大小顺序为S10>S8>S6>S20；在48 h时，S10组MDA含量显著高于其余各组（P<0.05），S6和S20组MDA含量无显著性差异（P>0.05），但均显著低于S8组（P<0.05）；在72 h时，各盐度组MDA含量均存在显著性差异（P<0.05），其大小顺序为S8>S10>S6>S20；在96 h时，各盐度组MDA含量无显著性差异（P>0.05）。

2.2 低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼肝抗氧化酶活性的影响

2.2.1 SOD活性变化

如图2所示，在0~96 h内，不同盐度组SOD活性均呈现先上升后下降的趋势。S6组SOD活性在24和48 h无显著性差异（P>0.05），但均显著高于其余时间点（P<0.05）。S8组SOD活性在24 h时最高，显著高于其余各时间点（P<0.05）；在96 h时活性最低，显著低于其余各时间点（P<0.05）。S10组SOD活性在24，48，72和96 h时逐步降低，均存在显著性差异（P<0.05），且在96 h时恢复至初始水平；S20组SOD活性在各时间点均无显著性差异（P>0.05）。

在24 h时，S6组SOD活性显著高于S20 组（P<0.05），S8组SOD活性显著高于S6和S20组（P<0.05）。在48 h时，S6组SOD活性显著高于S8组和S20组（P<0.05）。在24，48和72 h时，S10组SOD活性均显著高于其余各组（P<0.05）；在96 h时，各盐度组SOD活性均无显著性差异（P>0.05）。

2.2.2 CAT活性变化

低盐胁迫下，褐菖鲉幼鱼肝CAT活性变化情况如图3所示。由图3可知，S6、S8和S10组CAT活性随时间的延长呈现先上升后下降的趋势，且均在24 h达到峰值，显著高于其他时间点（P<0.05）。S6组CAT活性在48和72 h显著高于96 h（P<0.05）；S8和S10组在48 h时CAT活性显著高于72和96 h（P<0.05），且S10组CAT活性在72 h时显著高于96 h（P<0.05）；S20组CAT活性在各时间点均无显著性差异（P>0.05）。

在24 h时，S8和S10组CAT活性无显著性差异（P>0.05），但均显著高于S6和 S20组（P<0.05）。在48 h时，CAT活性和盐度呈正相关，且各盐度组间均存在显著差异（P<0.05）。在72和96 h时，S20组CAT活性均显著高于其余各组（P<0.05）；在72 h时S6和S10组CAT活性无显著性差异（P>0.05），但均显著高于S8组（P<0.05）；在96 h时S8和S10组CAT活性无显著性差异（P>0.05），但均显著高于S6组（P<0.05）。

2.2.3 GSH-Px活性变化

低盐胁迫下，褐菖鲉幼鱼肝GSH-Px活性变化情况如图4所示。由图4可知，各盐度组GSH-Px活性随时间的延长呈现先上升后下降的趋势。S6、S8和S10组在24 h时GSH-Px活性显著高于72和96 h（P<0.05）；S6、S8和S10组在48 h时GSH-Px活性出现峰值，均显著高于其他时间点（P<0.05）；S6、S8和S10组在72 h时GSH-Px活性显著高于96 h（P<0.05）；S20组GSH-Px活性在各时间点均无显著性差异（P>0.05）。

在24 h时，各盐度组GSH-Px活性无显著性差异（P>0.05）。在48 h时，S10组GSH-Px活性显著高于其余各组（P<0.05）；S6和S8组GSH-Px活性无显著性差异（P>0.05），但均显著高于S20组。在72 h，S6组GSH-Px活性显著低于其余各组；S10和S20组GSH-Px活性无显著性差异（P>0.05），但均显著高于S8组（P<0.05）。在96 h时，各盐度组GSH-Px活性均存在显著性差异（P<0.05），其大小顺序为S20>S10>S6>S8。

2.3 低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼鳃离子调节酶活性的影响

2.3.1 NKA活性变化

低盐胁迫下，褐菖鲉幼鱼鳃 NKA活性变化情况如图5所示。由图5可知，不同盐度组NKA活性随时间的延长均呈现先上升后下降的趋势，S6组NKA活性在24，48，72和96 h时均存在显著性差异（P<0.05），S6和S10组NKA活性在96 h时均恢复至初始（0 h）水平。S8组NKA活性在24和48 h时无显著性差异（P>0.05），但均显著高于其余各时间点，在72 h时与其余时间点均存在显著差异（P<0.05）。S10组NKA活性在24和48 h时无显著性差异（P>0.05），但均显著高于72和96 h时（P<0.05），在72和96 h时无显著性差异（P>0.05），且试验期间S10组NKA活性与初始值均无显著性差异（P>0.05）。

在24，48和72 h时，S6和S8组NKA活性均显著高于S10和S20组，且S6组NKA活性也均显著高于S8组。在96 h时，各盐度组NKA活性均无显著性差异（P>0.05）。

2.3.2 CMA活性变化

如图6所示，在0~96 h内，不同盐度组CMA活性均呈现先上升后下降的趋势，S6组CMA活性在48 h达到峰值，且显著高于其他时间点（P<0.05）；S8组CMA活性在24和48 h时无显著性差异（P>0.05），但是均显著高于其他时间点（P<0.05）；S10组CMA活性在24 h达到峰值，且显著高于其他时间点（P<0.05）；S20对照组CMA活性在各时间点均无显著性差异（P>0.05）。

在 24，48，72 h时，S6和S8组CMA活性均显著高于S10和S20组（P<0.05）；在48和72 h时，S6组的CMA活性显著高于S8组，而在24 h时两者无显著性差异（P>0.05）；在96 h时，S6组CMA活性显著高于其余3组（P<0.05），而其余3组间无显著性差异（P>0.05）。

3 讨 论

3.1 低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼脂质过氧化与氧化损伤的影响

盐度骤变对鱼类的应激刺激极强，易引发机体代谢紊乱，同时加剧其氧化应激的压力^［14］。MDA作为氧化损伤标志物，能够反映机体细胞遭受氧化损伤的严重程度^［15-16］，其含量变化与机体氧化应激水平呈正相关，氧化应激增强，MDA含量升高，鱼体所受的压力增大^［17］。有研究表明，大黄鱼（Larimichthys crocea）^［18］、褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）^［19］和大海马（Hippocampus kuda）^［20］在低盐胁迫下，其MDA含量均呈上升趋势。本研究中S6、S8和S10组的MDA含量在24和72 h时均显著高于对照组S20组，说明低盐胁迫后褐菖鲉幼鱼代谢加快，脂质过氧化程度增强，但随着胁迫时间的延长，在96 h时各低盐胁迫组的MDA含量均恢复至初始水平，与对照组MDA含量无显著性差异，说明褐菖鲉幼鱼对低盐胁迫具有较强的适应能力，可以通过调节体内抗氧化酶活性，使体内脂质过氧化程度降低，这与前人在点篮子鱼（Siganus guttatus）上的研究结果^［21］相似。

3.2 低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼肝抗氧化能力的影响

鱼类的肝脏是其新陈代谢的重要器官^［22］，而肝脏中抗氧化酶活性能够反映鱼类自身的抗氧化能力^［23-24］。当鱼类遭遇盐度胁迫时，会引发抗氧化应激反应，这一过程会促使机体生成过量氧自由基，进而造成氧化胁迫，最终导致机体代谢出现紊乱^［25］。在鱼类抗氧化系统中，SOD与CAT能有效清除机体内的活性氧自由基，GSH-Px则将过氧化物还原成羟基化合物，在抵御氧化胁迫中发挥重要的保护作用^［1］。有研究表明，黄姑鱼（Nibea albiflora）^［14］、大黄鱼（Larimichthys crocea）^［18］、点篮子鱼（Siganus guttatus）^［26］、黑鲷（Acanthopagrus schle-geli）^［27］和钝吻黄盖鲽（Pleuronectes yokohama）^［28］在低盐胁迫下，其抗氧化酶活性呈先上升后下降的趋势。本研究中，在低盐胁迫24 h时，S6、S8和S10组的SOD和CAT活性均显著高于S20对照组；在低盐胁迫48 h时，S6、S8和S10组的GSH-Px活性均显著高于S20对照组，说明低盐胁迫可诱导抗氧化应激反应，从而导致褐菖鲉幼鱼产生过多的氧自由基，导致其代谢紊乱。而S6、S8和S10组SOD、CAT和GSH-Px活性在低盐胁迫下均呈现先上升后下降的趋势，和上述研究结果相符，说明褐菖鲉幼鱼在应对低盐胁迫时首先激活抗氧化酶活性，以消除机体产生的过多活性氧自由基，但随着低盐胁迫时间的延长，其对低盐胁迫的反应降低，表现出抗氧化酶活力下降。

3.3 低盐胁迫对褐菖鲉幼鱼渗透压调节的影响

鳃是鱼类离子调控的重要器官之一，ATP酶是机体渗透压调节的重要蛋白酶，其中离子调节酶NKA和CMA在离子转运方面发挥着重要作用^［29］。有研究表明，在斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）^［30］和多鳞四指马鲅（Eleutheronema rhadinum）^［31］的低盐驯化过程中，其鳃丝NKA活性均呈现先升高后降低并趋于稳定的趋势。黄鳍棘鲷幼鱼在盐度从20 g/L降至5 g/L时，鳃丝NKA和CMA活性均出现先升高后下降的趋势。本研究结果显示，S20对照组的NKA和CMA活性在各时间点均比较稳定，无显著性变化；低盐胁迫S6、S8和S10组的NKA和CMA活性均呈现先上升后下降并趋于稳定的趋势；褐菖鲉幼鱼在24，48和72 h时，S6和S8组的NKA和CMA活性均显著高于S10和S20组，且S10组除了在24 h时CMA活性显著高于S20组外，其余时间点与S20组的NKA和CMA活性均无显著性差异，表明盐度下降至10 g/L时，褐菖鲉幼鱼在胁迫短时间内就可以将渗透压调节平衡，恢复至对照组S20组的正常水平。而盐度下降至6和8 g/L时，褐菖鲉幼鱼体内的渗透压失去平衡，因此通过NKA和CMA活性升高来进行调节，随着低盐胁迫时间的延长，渗透压平衡逐步稳定，NKA和CMA活性又逐渐下降并趋于平稳。

4 结 论

褐菖鲉幼鱼在盐度骤降时可以显著提高机体抗氧化水平，从而消除机体产生的过多活性氧自由基，同时盐度骤降也会促使褐菖鲉幼鱼离子调节酶升高，以调节体内渗透压的平衡。在养殖生产实践中，应充分考虑盐度骤降对褐菖鲉幼鱼的影响，通过盐度的及时调整，降低氧化应激，减少渗透生理的耗能，以保障褐菖鲉幼鱼良好的生长环境。

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基金资助

上海市水产遗传资源保护和开发利用项目(沪农委〔2025〕170号)

上海领军人才项目(沪人社专2021-67号)

上海长江口主要经济水生动物人工繁育工程技术研究中心项目(13DZ2251800)