外源富氢水对盐胁迫下辣椒幼苗生长的影响及生理机制

Effects of exogenous hydrogen‑rich water on growth and physiological mechanisms in pepper seedlings under salt stress

摘要

目的 探究富氢水（HRW）对盐胁迫下辣椒幼苗生长和生理指标的影响，为辣椒的设施高效栽培提供理论依据。 方法 以‘杭椒1号’辣椒幼苗为材料，采用盆栽试验，设置对照（CK）、HRW、NaCl和NaCl+HRW 4个处理，探究HRW对盐胁迫下辣椒幼苗生长、光合荧光特性、抗氧化酶活性、活性氧（ROS）、细胞膜稳定性及渗透调节物质含量的影响。采用偏最小二乘回归模型（PLS）-变量重要性投影（VIP）分析HRW影响盐胁迫辣椒幼苗生理的关键调控因子。 结果 HRW可以有效缓解盐胁迫对辣椒幼苗的生长抑制，促进幼苗叶片叶绿素积累，提高光合作用能力，同时HRW可以提高辣椒幼苗叶片和根系的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，并降低叶片和根系的丙二醛（MDA）含量、电解质外渗率（EL）、超氧阴离子（O₂^－·）和过氧化氢（H₂O₂）含量。此外，HRW处理可促进盐胁迫下辣椒幼苗叶片和根系的可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）的积累，恢复细胞渗透势。PLS-VIP结果表明，叶片SP是HRW缓解盐胁迫下辣椒幼苗生长的最关键调控因子。 结论 HRW对盐胁迫下辣椒幼苗的生长和生理指标有明显影响，HRW主要通过提高盐胁迫下辣椒幼苗的渗透调节能力和抗氧化能力，改善光合作用，从而有效缓解盐胁迫对辣椒幼苗的损伤。

Abstract

Objective The study aimed to investigate the effects of hydrogen-rich water （HRW） on growth and physiological indicators of pepper seedlings under salt stress，providing a theoretical basis for efficient protected cultivation. Method Using pot-grown seedlings of pepper cultivar ‘Hangjiao No.1’，we established four treatments：control （CK），HRW，NaCl （salt stress），and NaCl+HRW.We examined the effects of HRW on the growth，photosynthetic fluorescence characteristics，antioxidant enzyme activities，reactive oxygen species （ROS），cell membrane stability，and osmotic regulatory substance contents of pepper seedlings under salt stress.The partial least squares （PLS） model with variable importance for projection （VIP） analysis was applied to identify key regulatory factors in the physiological responses of hydrogen-rich water （HRW）-treated pepper seedlings under salt stress. Result HRW significantly alleviated salt-induced growth inhibition in pepper seedlings，enhancing chlorophyll accumulation and photosynthetic efficiency.It could increase the activities of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD），catalase （CAT），and ascorbate peroxidase （APX） in the leaves and roots of pepper seedlings，while reducing the contents of malondialdehyde （MDA），electrolyte leakage rate （EL），superoxide anion （O₂^－·），and hydrogen peroxide （H₂O₂） in the leaves and roots.In addition， HRW treatment could promote the accumulation of soluble protein （SP），proline （Pro） and soluble sugar （SS） in the leaves and roots of pepper seedling under salt stress， and restore cell osmotic potential.PLS-VIP analysis identified leaf soluble protein （SP） as the most critical regulatory factor for hydrogen-rich water （HRW） in alleviating the growth inhibition of pepper seedlings under salt stress. Conclusion HRW significantly enhanced growth and physiological attributes in salt-stressed pepper seedlings.It effectively alleviated salt stress damage mainly by improving the osmotic adjustment ability and antioxidant capacity，thereby boosting photosynthetic efficiency of pepper seedlings.

Graphical abstract

关键词

辣椒幼苗 / 富氢水 / 盐胁迫 / 偏最小二乘回归模型

Key words

pepper seedlings / hydrogen-rich water / salt stress / partial least squares regression model

辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒属一年或多年生植物，因其味道鲜美、营养价值较高深受广大消费者喜爱^［1］。然而，辣椒在生长发育过程中，盐胁迫对其影响尤为显著^［2］，不仅会抑制辣椒叶片的光合速率，也会导致细胞产生过量活性氧（ROS），造成植物中Na⁺过度积累，使植物细胞因氧化而受损及发生渗透失调等，进而阻碍植物的正常生长^［3］。

富氢水（hydrogen-rich water，HRW）是通过将氢气溶解于纯水中制成的一种稳定氢载体，具有安全无毒以及选择性中和毒性自由基的功能。日本学者报道了HRW中的H₂能够清除过量ROS，并可以选择性中和羟自由基（·OH）与强氧化性的过氧亚硝酸根（ONOO^-）^［4］。近年研究发现，HRW还可以通过调节植物体内内源激素和次生代谢物的水平，增强植物对逆境的耐受性，减轻逆境胁迫损伤^［5-6］。HRW可以通过调节多种生理过程来提高作物抵抗非生物胁迫的能力，例如外源HRW可以通过减少高盐胁迫下樱桃番茄（Solanum lycopersicum）叶片中MDA在细胞内的积累来降低细胞膜损伤程度，同时提高叶片脯氨酸（Pro）含量和过氧化物酶（POD）活性，进而促进植株生物量的积累，最终提高樱桃番茄果实的品质^［7］。也有研究发现，HRW通过促进玉米幼苗叶绿素合成或增大气孔开度显著提高光合效率，进而增强其对盐胁迫适应能力^［8］。XU等^［9］的研究证实，HRW处理可以增强水稻种子酶活性及其相关基因的表达，从而减轻了盐胁迫对种子萌发的抑制作用。但是目前有关HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗生长缓解作用的研究还鲜有报道。为此，本研究以辣椒‘杭椒1号’为试验品种，先选用150 mmol/L NaCl溶液模拟盐胁迫，之后采用HRW进行处理，旨在明确：（1）通过观测不同处理辣椒幼苗的形态及生长指标，评估外源HRW对盐胁迫下辣椒生长抑制的缓解效应；（2）结合光合荧光特性、生理生化指标，分析HRW缓解辣椒幼苗盐胁迫的生理机制；（3）采用偏最小二乘回归模型（PLS）-变量重要性投影（VIP）分析和相关性分析，进一步明确HRW缓解辣椒盐胁迫的关键因子，以期为辣椒的设施高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验辣椒品种为‘杭椒1号’，种子购于杭州三江种业有限公司。NaCl（分析纯）购自西陇科学股份有限公司，HRW由制氢机（QPH-500H）以100 mL/min向5 L自来水中通入氢气30 min，将HRW质量浓度在延长通气时间后趋于稳定时的值定义为100%饱和HRW质量浓度（本研究测定为（1.4±0.1） mg/L）。以自来水为溶剂，将上述100%饱和HRW稀释至50%，获得50% HRW。所有HRW溶液中的氢气质量浓度均使用便携式溶解氢检测仪（科迪达 CT-8023）进行测量。

1.2 试验设计

挑选颗粒饱满、大小一致的辣椒种子，于50 ℃温汤中浸种20 min后放入人工气候室催芽，萌发后播种于72孔穴盘育苗。标准水肥管理，当幼苗达到2叶1心期，从中挑选形态、大小高度一致的健壮单株，小心定植于10 cm×10 cm×10 cm的营养钵中。定植后，将所有幼苗移入人工气候室恢复生长（缓苗）3 d后进行试验。试验设置CK、HRW、NaCl和NaCl+HRW 4个处理，其中在盐胁迫阶段（1~7 d）：于第1，4天各浇灌1次，CK和HRW组浇灌100 mL自来水，NaCl和NaCl+HRW组浇灌100 mL 150 mmol/L NaCl溶液；HRW干预阶段（8~14 d）：于第8，10，12，14 天各浇灌1次，CK和NaCl组浇灌100 mL自来水，HRW和NaCl+HRW组浇灌100 mL 50% HRW溶液。所有处理辣椒幼苗均置于冠层光量子通量密度（PPFD）为200 μmol/（m²·s）环境下。光周期为12 h光照/12 h黑暗，昼、夜温度分别设置为（26±1）和（24±1） °C，相对湿度为（65±5）%。每处理设置3个重复，每重复包含20株辣椒，试验共进行14 d。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植株表型指标

试验结束后，使用直尺测量株高和根长，用游标卡尺测量茎粗。采取1 cm²网格法测定最大叶片的叶长、叶宽和叶面积。参考徐达等^［10］的方法测定叶片相对含水量（RWC）。将植株分离为根、茎、叶，用电子天平分别称取各部分鲜质量，将鲜样于65 °C烘箱中烘干至质量恒定（>72 h）后测定各部位干质量。根冠比=根干质量/（叶干质量+茎干质量），壮苗指数=（茎粗/株高+根干质量/（叶干质量+茎干质量））/（叶干质量+茎干质量+根干质量）。

1.3.2 光合荧光特性

试验结束后，选取辣椒植株从上至下第3至第4片完全展开的功能叶（每处理选取3株，共进行3次生物学重复）进行光合荧光特性的测定。采用体积分数96%乙醇溶液法测定叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量，并计算叶绿素a/b^［3］。参考王芽芽等^［11］的方法，采用LI-6800便携式光合-荧光测量系统（LI-COR Biosciences，USA）测定叶片光合气体交换参数：净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）。叶绿素荧光参数测定：对叶片进行30 min暗适应处理后，使用仪器内置荧光模块测定并计算暗适应最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ实际光化学效率（ФPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）、有效光化学量子产量（F_v'/F_m'）和电子传递效率（ETR）。

1.3.3 生理指标

参照潘媛媛等^［12］的方法，测定根系活力（RV）以及叶片、根系的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性和超氧阴离子（O₂^－·）含量。采用硫代巴比妥酸（TBA）法^［3］测定叶片和根系的丙二醛（MDA）含量；采用Solarbio公司的过氧化氢（H₂O₂）含量检测试剂盒（BC3590，50T/48S）测定叶片和根系的过氧化氢含量。参考张韦钰等^［13］的方法，采用电导率法测定叶片和根系的电解质外渗率（EL）。参考周凡博等^［14］的方法，采用蒽酮-硫酸法测定叶片和根系的可溶性糖（SS）含量，采用考马斯亮蓝G-250法测定叶片和根系的可溶性蛋白（SP）含量，采用磺基水杨酸法-茚三酮显色法测定叶片和根系的脯氨酸（Pro）含量。每个处理3次生物学重复。

1.3.4 PLS‑VIP分析

首先对测定的辣椒幼苗15个生长指标进行主成分分析（PCA），提取累计方差贡献率>85%的主成分，通过加权计算辣椒幼苗的生长指标综合得分（composite synthetic growth index，CSGI），将其作为后续分析的因变量（Y）。基于SIMCA 14.1分析平台，参考周凡博等^［14］的方法建立PLS模型中的变量重要性投影（variable importance for projection，VIP），分析不同理化指标的VIP值与辣椒幼苗CSGI的关系，以决定系数（R² ）、累计预测率（Q² ）来评估PLS模型的性能，其中R²_X 和R²_Y 分别表示对 X 和 Y 矩阵的解释率，Q²表示交叉模型的预测能力，理论上R² 和Q² 高于0.5较好，高于0.4即可接受，且两者差值需<0.2以避免过拟合。根据PLS模型中的VIP值以及CSGI与生理生化指标之间的关系，筛选VIP>1.0的指标作为外源HRW缓解辣椒幼苗生长的关键因子^［15］。对VIP>1.0的生理指标与辣椒幼苗CSGI进行皮尔逊相关性分析（Pearson’s correlation），对关键因子进行验证。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2019对数据进行处理，数据均以“平均值±标准差”表示。通过SPSS 26.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncan’s多重比较检验判定组间差异显著性（P<0.05）；使用Origin 2022绘制图表。

2 结果与分析

2.1 HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗生长及根系活力的影响

如图1所示，处理14 d后，与CK相比，150 mmol/L NaCl胁迫处理辣椒幼苗的生长受到了明显抑制；与NaCl相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗生长更优，可知HRW在一定程度上缓解了因NaCl造成的辣椒幼苗植株矮小的问题。

表1和表2及图2显示，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗的株高、茎粗和根长分别显著降低了15.99%，15.72%，25.94%，叶片鲜质量和干质量分别降低20.50%和19.23%，根系鲜质量和干质量分别显著降低17.67%和17.39%，叶长、叶宽、叶面积分别减少23.89%，20.12%，35.47%，RWC下降9.78%，根冠比、壮苗指数和RV分别降低10.33%，17.86%，35.50%。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗的根长显著提高了10.16%，茎鲜质量显著提高了18.50%，叶宽、叶面积和RWC分别显著提升了10.65%，17.74%，10.58%，壮苗指数提高了16.08%，根系活力显著提高了19.35%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗的株高、叶长、叶宽和叶面积分别显著提高了12.41%，13.08%，11.60%和24.46%。可知，HRW不仅能促进辣椒幼苗的生长，也可以缓解因NaCl胁迫而造成辣椒幼苗的生长抑制作用。

2.2 HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗叶片光合荧光特性的影响

HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗叶片光合荧光特性的影响如表3和表4所示。从表3和表4可以看出，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗叶片的叶绿素a、总叶绿素含量及叶绿素a/b分别显著下降16.34%，15.15%和11.28%，叶片P_n、T_r、C_i、G_s分别显著降低41.97%，72.35%，24.63%，78.01%。可知，盐胁迫会使植物的光合色素含量及光合速率降低。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗的叶绿素a、b和总叶绿素含量分别显著提高了18.75%，8.93%和17.86%，叶片的P_n、T_r、C_i、G_s分别增加了26.14%，35.35%，7.32%，41.06%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗叶片叶绿素a和总叶绿素含量分别显著提高了10.46%，9.96%，叶片T_r和G_s分别显著增加了8.38%和9.06%。可知盐胁迫条件下，外源施用HRW可以提高辣椒幼苗的叶绿素含量，对叶片光合气体交换参数的促进效果显著。

HRW对盐胁迫下辣椒幼苗叶绿素荧光参数的影响如表5所示。从表5可以看出，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗各叶绿素荧光参数差异显著，整体光合效率下降，其中F_v/F_m、ФPSⅡ、qP、F_v′/F_m′、ETR分别降低了1.22%，21.43%，18.18%，4.92%，20.60%，而NPQ显著升高了13.13%。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗F_v/F_m、ФPSⅡ、qP、F_v′/F_m′、ETR分别升高了1.23%，18.18%，16.67%，5.17%，12.93%，而NPQ显著降低了12.50%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗叶片的qP、ETR升高了9.09%和6.26%，而NPQ降低了7.58%。可知在盐胁迫条件下，施用HRW对辣椒幼苗叶绿素荧光参数的影响显著。

2.3 HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶系统与活性氧（ROS）的影响

如表6所示，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性分别降低21.70%，14.20%，14.25%，APX活性升高28.61%，根系SOD、POD、CAT、APX活性升高32.06%，19.22%，32.77%，31.11%。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗叶片的SOD、POD、CAT、APX活性分别升高8.60%，4.75%，9.00%，8.64%，根系SOD、POD、CAT、APX活性分别升高7.16%，10.70%，14.60%，6.21%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗根系的POD活性显著提高了9.62%。

如表7所示，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗叶片及根系H₂O₂含量显著升高13.37%，19.03%，O₂^－·含量显著升高99.60%，96.42%。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗叶片及根系的H₂O₂含量分别下降了16.71%，18.81%，O₂^－·含量下降了16.40%，15.50%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗叶片及根系H₂O₂、O₂^－·含量虽然有所下降，但差异均不显著。可知在盐胁迫条件下，施用HRW对辣椒幼苗抗氧化酶活性及活性氧（ROS）的影响显著。

2.4 HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗细胞膜系统稳定性的影响

如表7所示，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗叶片及根系的MDA含量分别显著增加了30.11%，47.98%，EL分别显著增加35.21%，11.01%。可知盐胁迫会使植物细胞膜膜脂过氧化，细胞电解质外渗。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗叶片及根系的MDA含量分别显著下降了19.06%，22.06%，EL分别显著降低了17.45%，13.79%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗根系的EL显著降低了16.44%。可知施用HRW可以减少盐胁迫下辣椒幼苗细胞的电解质外渗，缓解细胞膜膜脂过氧化，减轻氧化损伤。

2.5 HRW处理对盐胁迫下辣椒幼苗渗透调节与代谢物质的影响

如图3所示，与CK相比，NaCl处理辣椒幼苗的渗透调节物质含量差异显著，其中叶片Pro含量增加了109.94%，SP、SS含量分别降低了16.45%，19.62%；根系Pro含量增加了300.37%，SP、SS含量降低了31.24%，24.18%。与NaCl处理相比，NaCl+HRW处理辣椒幼苗叶片Pro、SP、SS含量分别提高了17.05%，12.99%，16.00%，根系SS、SP、Pro含量分别提高了14.29%，23.53%，17.05%。与CK相比，HRW处理辣椒幼苗叶片SP含量显著提高了15.09%；根系Pro含量显著降低了29.86%，SP含量显著提高了18.00%。可知在盐胁迫条件下，HRW通过提高辣椒幼苗渗透调节物质含量，维持细胞渗透平衡，增强其抗逆能力。

2.6 HRW缓解盐胁迫下辣椒的关键调控因子筛选

在明确HRW对盐胁迫下辣椒幼苗的生长及生理生化影响后，对测定的15个辣椒幼苗生长指标进行主成分分析，结果如表8所示。

表8中，前3个主成分的累计方差贡献率达88.518%，且前3个主成分的特征值均大于1，所以前3个主成分可以代表大部分生长指标信息。在此基础上，首先根据每个主成分得分与对应的方差贡献率的乘积之和，可得到不同处理辣椒生长指标的综合得分（CSGI）（表9），以其表示辣椒整株生长状态；然后利用PLS-VIP模型分析所测定的不同理化指标（自变量X）与辣椒CSGI（因变量Y）的关系，计算各个理化指标的VIP，结果见图4。由图4可以看出，所构建的PLS模型非常稳定和准确，模型中共有20个指标VIP值大于1，其中叶片SP的VIP值最大，确定其为外源HRW缓解盐胁迫下辣椒幼苗生长的主要调控因子。

在PLS-VIP分析的基础上，将模型中VIP值大于1的20个指标与CSGI进行相关性分析，结果（图5）显示，CSGI与光合性能有关参数、叶片SOD和POD、RV以及叶片及根系SS和SP呈正相关，与NPQ、叶片Pro和EL以及叶片及根系MDA、H₂O₂和O₂^－·呈负相关。SP是重要的渗透调节指标，也是PLS-VIP分析中最具有影响力的指标，SP与CSGI相关程度最高；SP与MDA、H₂O₂、O₂^－·呈显著负相关，与光合指标和气体交换参数呈极显著正相关，说明SP等渗透调节物质可以调节辣椒幼苗细胞渗透势，有利于ROS的清除，从而稳定维持叶片的光合作用。

3 讨 论

研究发现，盐胁迫会使辣椒幼苗株高、根长显著降低^［2］，叶片甚至会出现严重萎蔫、卷曲和黄化症状，并且随着盐浓度的升高，以上症状会进一步加剧^［16］。本试验发现，HRW对盐胁迫条件下辣椒幼苗的株高、根长、根干鲜质量均有显著的促进作用，这与武泉栋等^［17］在绿豆幼苗上的研究结果相似。HRW对盐胁迫下辣椒幼苗叶片的叶长、叶宽、叶面积及叶片的相对含水量具有显著的促进作用，这与WANG等^［18］关于HRW对盐胁迫下草莓幼苗叶片相对含水量的影响结果一致。本试验发现，盐胁迫影响了辣椒幼苗根系的正常生长，使根系活力降低，而HRW可以显著提高其根系活力，这与YE等^［19］关于HRW增强盐胁迫下番茄幼苗根系活力的研究结果一致。

HRW处理可以提高叶片捕获及转化光能的作用，从而促进植物生长发育^［20］。研究表明，75% HRW依赖脱落酸（ABA）信号通路，通过上调ABA合成关键酶活性和基因表达，促进内源ABA积累，进而改善光合效率，显著提高了干旱胁迫下番茄幼苗的P_n、G_s和T_r^［21］。植物受到盐胁迫后，过量的Na⁺和Cl^-积累会破坏叶绿体结构，干扰光合色素的合成与稳定性，抑制光系统PSⅡ活性，显著降低PSⅡ最大光化学效率（F_v/F_m），对水分、营养成分吸收不足，导致气孔关闭，降低CO₂供应，降低Rubisco酶活性，产生ROS，损害光合膜系统，破坏D1蛋白的周转与修复，致使植物的光合作用能力减弱^［22］。本研究发现，盐胁迫下，辣椒幼苗的叶绿素含量会显著降低，HRW可以使盐胁迫下辣椒幼苗叶绿素含量显著升高，这可能是因为HRW激活了叶绿素合成通路，稳定光合膜系统，从而保护其体内的光合机构，提高叶绿素含量，这与武泉栋等^［17］在绿豆幼苗上的研究结果一致。本研究中，HRW可以使盐胁迫下的辣椒幼苗P_n、T_r和G_s显著提高，C_i显著降低，可能是因为HRW处理促进辣椒幼苗叶片气孔打开，加速了叶片与外界CO₂交换速度，从而降低盐胁迫对辣椒幼苗的伤害，这与郑瑜玮^［23］关于HRW调控番茄幼苗耐低温性时所测得的光合参数结果一致。盐胁迫通过ROS积累和离子失衡抑制叶绿素荧光特性，而HRW通过减少氧化损伤和维持离子稳态的双重作用有效缓解了盐胁迫的影响^［24］。本研究结果表明，HRW提高了盐胁迫下辣椒的F_v/F_m、ФPSⅡ、F_v′/F_m′和ETR，而降低NPQ，这与潘妮^［20］分析的镉胁迫下HRW对草莓叶绿素荧光参数影响的研究结果基本一致。

盐胁迫诱导辣椒体内过量产生O₂^－·和H₂O₂，导致ROS积累，使细胞膜脂过氧化，表现为MDA含量和相对电导率升高^［24］。本研究中，盐胁迫下，辣椒的SOD、POD和CAT活性显著下降，削弱清除ROS能力，而HRW可以提高盐胁迫下辣椒幼苗叶片及根系的抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性。这与YAN等^［25］得到的HRW处理能够显著增加干旱胁迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的研究结果基本一致。研究表明，盐胁迫条件下，外源施用HRW可以减少MDA、H₂O₂及O₂^－·的积累^［11］，这与本研究结果一致，说明外源HRW降低了盐胁迫条件下辣椒幼苗细胞膜损伤及抑制ROS的积累。研究表明，通过添加外源物质可以诱导植物幼苗产生和积累渗透调节物质，从而降低细胞渗透势，维持细胞的持水保水能力，缓解了盐胁迫带来的干旱胁迫伤害^［26］。本研究也发现，HRW可以显著提高盐胁迫下辣椒Pro、SS和SP的合成与积累，维持细胞渗透平衡。

4 结 论

本研究分析了外源HRW对盐胁迫下辣椒幼苗生长及生理指标的影响，结果发现，HRW能促进盐胁迫下辣椒幼苗的生长，增加Pro、SS和SP等渗透调节物质含量，提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性，缓解氧化损伤；同时通过降低NPQ以及提高G_s、C_i及T_r，从而提高辣椒幼苗的P_n，缓解盐胁迫对辣椒幼苗的生长抑制，其中叶片SP是最主要的调控因子。

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基金资助

山西省现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目(2025CYJSTX08)

宁夏回族自治区重点研发计划项目(2023BCF-01042)