兴安落叶松苗期抗旱性评价体系的建立

Establishment of a drought resistance evaluation system of Larix gmelinii seedlings

摘要

目的 建立兴安落叶松（Larix gmelinii）种质资源抗旱性评价体系。 方法 以兴安落叶松两年生盆栽苗为材料，进行中度和重度干旱胁迫处理，记录不同程度干旱胁迫下的损伤表型并进行分级，测定光合参数、渗透调节物含量和抗氧化酶活性等生理生化指标，利用主成分分析法和隶属函数法计算综合抗旱系数（CDC）、综合抗旱指数（CDI）、加权抗旱性系数（WDC）、抗旱性综合度量值（D），用Logistic回归模型进行分析。 结果 在中度和重度干旱胁迫下，兴安落叶松苗的生物量受到抑制，植株的损伤程度可分为5个等级。干旱胁迫处理兴安落叶松苗的甜菜碱、类胡萝卜素、叶绿素a、过氧化氢、丙二醛含量及气孔导度、针叶相对电导率、针叶温度、净光合速率、针叶相对含水量和蒸腾速率等11个生理指标发生显著性（P<0.05）变化。构建了4个抗旱性评价模型，其中以叶绿素a、类胡萝卜素含量、蒸腾速率、针叶温度、净光合速率为关键指标构建的抗旱性综合度量值（D）模型与植株胁迫损伤表型等级相关性最高；Logistic回归模型分析结果表明，中度和重度干旱胁迫下的耐旱阈值（DT₅₀）分别为0.505和0.444。 结论 抗旱性综合度量值是幼苗期兴安落叶松最适宜的抗旱性评价模型，叶绿素a、类胡萝卜素含量、蒸腾速率、净光合速率、针叶温度可作为抗旱性评价的关键指标。中度、重度干旱胁迫下的D值分别大于0.505或0.444的兴安落叶松幼苗耐旱性强。

Abstract

Objective This study aims to establish a comprehensive drought resistance evaluation system for Larix gmelinii germplasm resources. Method Using two-year-old potted seedlings of Larix gmelinii as experimental material，treatments of moderate drought stress and severe drought stress were conducted，and phenotypic damage under varying degrees of drought stress was recorded and classified.Physiological and biochemical parameters，including photosynthetic characteristics，osmoregulatory substances，and antioxidant enzyme activities，were measured.Principal component analysis and membership function methods were employed to calculate the following indices：comprehensive drought resistance coefficient （CDC），comprehensive drought resistance index （CDI），weighted drought resistance coefficient （WDC），comprehensive drought resistance evaluation value （D），and Logistic regression model was used for analysis. Result Under different drought stress levels，the growth of Larix gmelinii seedlings were inhibited，and the phenotypic damage was classified into five levels.Under moderate and severe drought conditions，significant difference was observed in the values of 11 physiological indicators （P<0.05），including betaine content，carotenoids content，chlorophyll a content，stomatal conductance，hydrogen peroxide content，relative electrical conductivity of needles，needle temperature，malondialdehyde content，net photosynthetic rate，relative water content of needles，and transpiration rate，in comparison with those under the control.A comprehensive drought resistance evaluation value （D） model，which was constructed using the key indicators including chlorophyll a content，carotenoid content，transpiration rate，needle temperature， and net photosynthetic rate，exhibited the highest consistency with phenotypic damage levels，indicating it is the most suitable model for evaluating drought resistance of Larix gmelinii seedlings. The results of the Logistic regression analysis revealed that the drought tolerance thresholds （DT₅₀） under moderate and severe drought stress were 0.505 and 0.444，respectively. Conclusion The comprehensive drought resistance evaluation value model is the optimal method for evaluating drought resistance of Larix gmelinii seedlings.Contents of chlorophyll a and carotenoids，transpiration rate，net photosynthetic rate，and needle temperature can serve as key indicators for drought resistance evaluation.And Larix gmelinii seedlings with a D-value greater than 0.505 under moderate drought stress or greater than 0.444 under severe drought stress exhibit strong drought tolerance.

Graphical abstract

关键词

兴安落叶松 / 干旱胁迫 / 抗旱性综合评价

Key words

Larix gmelinii / drought stress / comprehensive drought resistance evaluation

干旱是一种自然现象，主要是由于长时间降水量低于正常水平造成的，会导致植被退化和土地荒漠化，在我国北方地区春季气候干旱导致落叶松造林成活率降低的问题尤为突出^［1］。植物在干旱环境中，其形态结构、生理生化、生长发育以及产量等多方面的指标会发生改变。落叶松在干旱胁迫下的总生物量积累减少，相对含水量降低，气孔导度、蒸腾速率、净光合速率以及叶绿素含量降低，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化氢酶（catalase，CAT）活性呈先升高后降低的趋势，过氧化物酶（peroxidase，POD）活性降低，而脯氨酸和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量往往增加^［2-3］。这些指标可作为落叶松抗旱性评价的候选指标。植物的抗旱性是一个复杂的综合性状，使用任何单一指标判断抗旱性容易受外界环境干扰而影响结果的准确性，因此选择多指标的综合抗旱评价模型能更准确地评价植物的抗旱能力^［4］。王月平等^［5］使用主成分分析法和隶属函数法计算棉花的综合抗旱系数、综合抗旱指数、综合抗旱隶属函数值、抗旱性综合度量值，对棉花的抗旱性进行了综合评价和分级。

兴安落叶松（Larix gmelinii）是松科（Pinaceae）落叶松属（Larix）落叶松组（Sect.Larix）落叶乔木，树木高挺通直，适应能力强，生长速度快，木材坚固，是东北地区重要的用材林树种^［6］，主要分布在内蒙古东北部大兴安岭山脉、黑龙江北部和吉林小部分地区，在大兴安岭林区是绝对优势树种^［7］。目前，兴安落叶松适宜分布面积约为39万km²，但是受全球气候变化的影响，预计到2050年将会缩减至26万km^2［7］。研究表明，大兴安岭地区降水量减少和干旱会导致兴安落叶松树高增长量降低，树木生长速度下降^［8］。筛选抗旱性强的落叶松新种质，进而培育抗旱高产的兴安落叶松良种，是提高落叶松人工林生产力和保障森林生态功能的有效方式。然而，目前还没有关于兴安落叶松抗旱性评价的报道，缺乏可靠和有效的抗旱性鉴定指标。为此，本研究对苗期兴安落叶松进行不同程度的干旱处理，调查苗期植株表型性状，测定生理指标，通过抗旱系数法、主成分分析法、隶属函数法等对兴安落叶松抗旱性进行综合评价，建立苗期综合抗旱鉴定模型，筛选抗旱关键指标以及耐旱种质，以期为兴安落叶松抗旱育种提供重要的理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材　料

试验所用100棵2年生兴安落叶松盆栽苗（高度为23~28 cm）均来自黑龙江省大兴安岭新林林业局苗圃，育苗基质为V（草炭土）∶V（珍珠岩）∶V（蛭石）=3∶1∶1，育苗盆的直径为22.5 cm，高16.3 cm。兴安落叶松盆栽苗于2024年1月运至中国林业科学研究院温室大棚进行试验，棚内环境为：昼夜温度22~35 ℃，空气相对湿度45%~60%，自然光照。

1.2 试验设计

试验于2024年6月1日开始，将100株兴安落叶松盆栽苗充分浇水，于6月16日开始控水处理，试验分为3组：对照组（CK）28株，土壤体积含水率维持在25%~26%；中度干旱（medium drought，MD）组36株，6月16，22和28日分别浇水150，100和50 mL，随后停止浇水；重度干旱（severe drought，SD）组36株，为自然干旱处理。7月1日采集根和针叶样品备测。

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标及干旱胁迫损伤程度分级

试验期间，从6月2日开始使用Spectrum TDR350土壤体积含水率仪器每隔一周监测一次土壤体积含水率。取1 g针叶鲜样，参考张蕾等^［9］的方法测定针叶相对含水量；盆栽苗表型和根系形态使用尼康相机（Nikon D750）进行拍照记录。参考陆鈃等^［10］的方法，最长根系长度使用直尺（最小刻度为1 mm）进行测量，根系鲜质量和干质量采用称重法测定。自2024年6月16日起，每日上午10：00观察记录幼苗的生长状态，连续观察记录14 d，参考张蕾等^［9］的方法，将植株干旱胁迫损伤表型划分为Ⅰ~Ⅴ 5个等级。

1.3.2 生理生化指标

在试验的第30天（7月1日），于上午的09：00-11：30，利用搭配针叶叶室的Li-6400光合仪（Li-COR，美国）测定最顶枝针叶的光合参数，设定光合有效辐射（PAR）为1 000 μmol/（m²·s）；使用北京雅欣理仪科技有限公司的Yaxin-1162叶绿素荧光仪于夜间20：00-21：00测定光系统Ⅱ最大光量子产量（F_v/F_m）。取0.1 g针叶鲜样，参考陆鈃等^［10］的方法测定叶绿素及类胡萝卜素含量；取5 g针叶鲜样，参考殷衫等^［11］的方法测定针叶表皮蜡质含量；取0.5 g针叶鲜样，参考王晓莉等^［12］的方法测定针叶相对电导率；参考常卓^［13］的方法，使用FLIR Infra CAM红外热成像仪测定针叶温度；取0.1 g针叶冻样，参考张旭东^［14］的方法测定甜菜碱的含量。使用北京索莱宝科技有限公司的试剂盒测定针叶的可溶性糖、可溶性蛋白、MDA、脯氨酸和过氧化氢含量及SOD、CAT和POD活性。

1.4 数据分析

利用Excel 2016软件整理原始数据，并利用SPSS 26软件进行单因素（Oneway ANOVA）方差分析，用Origin 2021和Adobe Photoshop CS6软件进行绘图。参考王月平等^［5］的研究，用R语言（R version 4.4.2）对各单项指标进行分析，并计算抗旱系数（drought resistance coefficient，DC）、抗旱指数（drought resistance indexes，DI）、抗早隶属函数值（drought resistance membership function value， DM）、综合抗旱系数（comprehensive drought resistance coefficient，CDC）、综合抗旱指数（comprehensive drought resistance index，CDI）、抗旱性综合度量值（comprehensive drought resistance measure value，D）和加权抗旱性系数（weighted drought resistance coefficient，WDC），对72份材料进行抗旱综合评价，将并每株幼苗评价得到的CDC、CDI、WDC、D值与损伤表型赋值得分（Ⅰ~Ⅴ级损伤依次赋值为1~5分）进行斯皮尔曼相关性分析，选择最佳抗旱性评价模型。使用R语言进行Logistic回归分析^［15］，以损伤表型等级赋值（Ⅰ~Ⅱ级赋值1，幼苗未受干旱胁迫；Ⅲ~Ⅴ级赋值0，幼苗遭受干旱胁迫）作为因变量，以D作为自变量，通过最大似然估计法拟合模型，计算耐受阈值（DT₅₀），DT₅₀定义为导致苗木进入重度胁迫状态的概率达到50%时所对应的D值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对兴安落叶松盆栽苗生长特征的影响

2.1.1 针叶表型特征

兴安落叶松盆栽苗干旱胁迫处理第2天到第30天的土壤体积含水率监测结果（图1-A）显示，CK组土壤体积含水率在第16天之后维持在25%~26%。在第16，23和30天时，与CK组相比，MD组的土壤体积含水率分别下降了5.76%，41.26%和68.55%，SD组分别下降了20.16%，54.78%和78.42%。兴安落叶松盆栽苗干旱胁迫处理第30天针叶相对含水量测定结果（图1-B）显示，CK、MD、SD组的针叶相对含水量分别为74.6%，68.9%和59.6%，3个处理组两两之间均存在显著性差异（P<0.05）。3个处理组的盆栽苗生长表型记录结果（图1-C）显示，CK组盆栽苗生长良好，植株针叶鲜绿饱满；MD组植株针叶皱缩萎蔫；SD组植株针叶皱缩，严重萎蔫，部分植株针叶枯黄发红。

2.1.2 根系表型特征

兴安落叶松盆栽苗的根系形态分析结果（图2-A）表明，CK组根系生长状态较好，根系饱满，主根较长，侧根发达。与CK组相比，MD组主根较短，根系轻微皱缩，侧根较多；SD组根系皱缩明显，侧根较少，主根较长。兴安落叶松盆栽苗的根系质量检测结果（图2-B，C）显示，与CK组相比，MD和SD组根系鲜质量显著降低（P<0.05），但MD与SD组之间无明显变化；MD和SD组根系干质量有所降低，但各组间无显著性差异（P>0.05）。与CK组相比，MD和SD组兴安落叶松最长根长有所降低（图2-D）。

2.1.3 干旱胁迫损伤分级

为评价兴安落叶松盆栽苗的抗旱性，将其针叶在MD和SD组的损伤程度划分为Ⅰ~Ⅴ 5个等级（图3），其中，Ⅰ级植株叶片生长正常，叶片鲜绿，无枯黄，无萎蔫症状（图3-A）；Ⅱ级植株的针叶开始轻微皱缩并轻微卷曲（图3-B）；Ⅲ级植株针叶皱缩明显，卷曲角度较大，部分叶尖、叶缘轻微发黄（图3-C）；Ⅳ级植株针叶皱缩明显，叶缘向叶片中间蜷缩，针叶干枯发黄，少量发红（图3-D）；Ⅴ级植株针叶重度皱缩，弯曲变形、下垂，大部分针叶发黄发红，部分针叶干枯凋落（图3-E）。统计干旱处理兴安落叶松盆栽苗的损伤等级分布情况，结果表明，干旱处理后Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级损伤的盆栽苗占84.7%，Ⅰ级和Ⅴ级损伤的盆栽苗占15.3%。其中，Ⅰ~Ⅴ级损伤植株数量分别为4株（全为SD处理样本）、20株（MD处理15株，SD处理5株）、26株（MD处理12株，SD处理14株）、15株（MD处理4株，SD处理11株）和7株（MD处理1株，SD处理6株）。

2.2 干旱胁迫对兴安落叶松盆栽苗生理生化指标的影响

2.2.1 光合参数变化特征

对兴安落叶松盆栽苗的光合参数进行测定，结果（图4）表明，MD和SD组兴安落叶松盆栽苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及光系统Ⅱ最大光量子产量均显著低于CK组（P<0.05），而MD组胞间二氧化碳浓度显著低于CK组，SD组水分利用效率显著高于CK组。SD组的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及光系统Ⅱ最大光量子产量均最低，而水分利用效率最高。

2.2.2 针叶光合色素、表皮蜡质含量及电导率、温度的变化特征

由图5可知，与CK组相比，MD和SD组兴安落叶松的叶绿素a含量分别显著降低了25.65%和36.55%（P<0.05），类胡萝卜素含量分别显著降低了28.81%和58.12%（P<0.05），而叶绿素b含量、针叶表皮蜡质含量、针叶相对电导率和针叶温度均显著升高（P<0.05），其中MD和SD组叶绿素b含量分别升高了23.23%和17.84%，针叶表皮蜡质含量分别升高了33.33%和41.94%，针叶相对电导率分别升高了11.81%和20.74%，针叶温度则分别升高了1.61%和2.58%。

2.2.3 渗透调节物质变化特征

对兴安落叶松盆栽苗可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜碱、丙二醛和脯氨酸的含量进行测定，结果（表1）表明，与CK组相比，MD组的可溶性糖和脯氨酸含量无显著变化（P>0.05），而可溶性蛋白、甜菜碱和丙二醛含量显著升高（P<0.05）；SD组的可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜碱、丙二醛和脯氨酸的含量均显著升高（P<0.05）。

2.2.4 抗氧化物质变化特征

表2表明，与CK组相比，MD组和SD组兴安落叶松的H₂O₂含量及SOD、CAT和POD活性均显著升高（P<0.05），其中H₂O₂含量分别升高了34.72%和168.57%，SOD活性分别升高了95.45%和116.59%，CAT活性分别升高了96.91%和61.49%，POD活性分别升高了49.43%和68.82%。

2.3 兴安落叶松盆栽苗抗旱性综合评价

2.3.1 抗旱系数、抗旱指数以及主成分分析

DC和DI可反映植物生理指标对干旱的敏感性。选取MD和SD组相比CK组具有显著性差异的甜菜碱含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a含量、气孔导度、过氧化氢含量、针叶相对电导率、针叶温度、丙二醛含量、净光合速率、针叶相对含水量及蒸腾速率等11个生理指标，计算其DC和DI值，结果见表3。对DC值进行主成分分析，结果表明，前3个主成分累计方差贡献率达66.51%，其中主成分1的方差贡献率为41.63%，主成分2的方差贡献率为13.9%，主成分3的方差贡献率为10.98%。由于主成分1，2，3整合了大部分生理指标信息，因此进一步将其作为新的综合指标，用来计算D值。

2.3.2 抗旱评价模型的建立及筛选

选取主成分1，2，3计算Ｄ值，并根据DC值计算综合抗旱系数CDC，根据DI值计算综合抗旱指数CDI，并计算加权抗旱系数WDC。分别以CDC值、CDI值、WDC值、D值作为因变量（y_CDC、y_CDI、y_WDC、y_D ），11个在MD、SD下均有显著变化生理指标的DC值作为自变量，建立多元回归方程。结果（表4）表明，CDC、CDI、WDC和D值回归方程的决定系数分别为0.998，0.969，0.974和0.998，各回归方程的拟合度均达到极显著水平（P<0.01），均可以很好地解释变量。为了进一步筛选出最优的抗旱评价模型，对干旱胁迫下的Ⅰ~Ⅴ表型损伤等级依次赋值1~5分，并将每株苗的赋值与4种评价模型的计算得分进行双变量斯皮尔曼相关性分析，以解释模型评价分值与植株表型赋值间的相关性。结果表明，D、CDC、CDI和WDC评价模型与植株表型赋值间的斯皮尔曼相关性系数依次为-0.71，0.42，0.37和-0.15，可见D值评价模型与表型损伤等级相关性最高。其中D、WDC评价模型的相关性为负相关，而CDC、CDI为正相关。因此，选择D值评价模型作为兴安落叶松盆栽苗抗旱性评价的最优模型，并选择针叶温度、净光合速率、蒸腾速率、叶绿素a含量和类胡萝卜素含量作为兴安落叶松关键抗旱评价指标。

2.3.3 干旱耐受性阈值分析

对兴安落叶松盆栽苗干旱胁迫下的损伤等级进行分析发现，当落叶松处于Ⅲ级时植株开始呈现出明显的萎蔫状态，因此可将处于Ⅰ~Ⅱ级的盆栽苗判定为干旱耐受型，将处于Ⅲ~Ⅴ级的苗判定为干旱敏感型。为了进一步分析兴安落叶松苗期耐旱阈值，对最适宜评价落叶松盆栽苗抗旱性的D进行Logistic回归分析。结果（图6）表明，在中度干旱胁迫下，D与干旱耐受之间存在显著的正相关关系（P<0.05），模型确定的DT₅₀为0.505，即D值低于0.505的盆栽苗有50%的概率属于干旱敏感型植株（图6-A）；在重度干旱胁迫下，D与干旱耐受之间存在显著的正相关关系（P<0.05），模型确定的DT₅₀为0.444，即D值低于0.444的盆栽苗有50%的概率属于干旱敏感型植株（图6-B）。综上，将D=0.505和D=0.444定义为兴安落叶松苗期中度和重度干旱下的耐旱性阈值，可作为苗期耐旱性评价的关键指标。

3 讨 论

3.1 兴安落叶松通过生长形态改变和生理调节响应干旱胁迫

干旱会引起植株生长缓慢、枯萎甚至死亡，严重限制植物的正常生长发育。本研究观察到兴安落叶松针叶相对含水量随着胁迫程度的加剧而逐渐降低，根系生长受到抑制，表现为最长根长变短、根系干质量减少，而针叶的损伤程度从轻到重可分为Ⅰ到Ⅴ级，表现为针叶逐渐皱缩萎蔫，叶色由绿转黄再到红。随着干旱胁迫程度的加剧，马尾松针叶逐渐萎蔫皱缩，干枯发黄，直至脱落^［16］，这是植物为了适应干旱而产生的形态适应性改变，从而减少水分流失。此外，长时间干旱会造成植株矮小，有机物质的积累减少，欧洲落叶松针叶相对含水量、茎粗、生物量增幅和相对生物量增幅均随干旱胁迫时间的延长而减小^［17］，这可能是植物在应对干旱胁迫时通过减缓生长，将有限的资源和能量用于合成渗透调节物质、抗氧化物质等，以适应逆境。

兴安落叶松这些生长形态上的变化与生理过程密切相关。干旱胁迫下兴安落叶松针叶相对含水量减少，针叶萎蔫皱缩，气孔导度下降，从而影响蒸腾速率和净光合速率，使植物散热受限，进而引起针叶温度升高^［18］；而针叶相对含水量的降低，破坏了叶绿体的结构和功能，致使针叶颜色失绿，直接导致光合色素（叶绿素a和类胡萝卜素）含量降低，削弱光合作用，影响有机物的积累，进一步使植株生长量减少^［19］。KIM等^［2］的研究发现，在干旱胁迫下，日本落叶松的气孔导度、蒸腾速率、净光合速率、最大荧光量和叶绿素a含量降低。此外，为应对干旱胁迫引起的氧化胁迫和渗透失衡，兴安落叶松通过提高抗氧化酶（SOD、POD和CAT）的活性来清除急剧增加的H₂O₂等活性氧，并通过增加渗透调节物质（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和甜菜碱）的含量来维持细胞膨压和代谢正常^［20］。刘成尧等^［21］研究表明，云南松幼苗在干旱胁迫下POD、SOD和CAT活性也呈现升高的现象。综上所述，兴安落叶松在生长形态上的改变和生理活动上的调节，构成了其响应干旱胁迫的生存策略。

3.2 基于兴安落叶松表型验证的抗旱性综合评价模型（D值）更具可靠性

本研究对兴安落叶松在不同程度干旱胁迫下的生理生化指标进行测定，从中筛选出11个在中度、重度干旱胁迫下均有显著变化的干旱响应敏感指标，随后通过统计分析构建了4种抗旱评价模型，并结合表型分级数据证明，基于叶绿素a含量、类胡萝卜素含量、蒸腾速率、针叶温度、净光合速率计算的D值是抗旱性综合评价模型最为适用的指标。前人对白皮松抗旱性评价的研究表明，SOD活性、可溶性蛋白含量、针叶含水量、叶绿素含量、MDA含量可以作为重要的抗旱鉴定指标^［22］；而柏树的抗旱性关键评价指标则是光合速率、蒸腾速率、水分利用效率及脯氨酸、可溶性糖含量^［23］。不同物种的抗旱性鉴定指标虽略有差异，但都是对干旱敏感且参与核心抗旱过程的生理指标。另外，在构建植物抗旱评价体系方面，王月平等^［5］构建了不同的抗旱模型并进行了验证，结果表明D值模型是最佳的抗旱评价模型。而本研究发现，用4种模型（CDC、CDI、D、WDC）评价兴安落叶松幼苗抗旱性的结果与其损伤表型的相关性存在差异，这是因为抗旱系数（DC）主要是突出单株落叶松的绝对抗旱性，而抗旱指数（DI）增加了对抗旱性筛选的分辨率，但忽视了整体的抗旱水平^［24］；抗旱性综合度量值（D）、加权抗旱系数（WDC）则整体考虑了干旱胁迫下所调查各性状间的相互关系和重要性，但也面临着因个别性状而导致整体数值下降或上升的风险^［25］，这反映了不同评价模型在评价植物抗旱性上的差异。因此，提升模型可靠性还需要将能反映干旱内部生理状态的指标与外部损伤形态紧密关联，故需借助落叶松损伤表型以验证模型的准确性。

叶片是植物对干旱胁迫最敏感的器官，其颜色和形态的变化能反映植物受胁迫的程度。当植物感知到干旱胁迫时，叶片会下垂、卷曲、萎蔫，抗旱性越弱萎蔫程度越重，而且叶片还会褪色，甚至失绿发黄^{［16， 26］}，这些都能反映植物的抗旱能力。因此，将兴安落叶松针叶损伤表型与抗旱性综合评价模型得到的结果进行关联验证，实质上是将外部形态变化与内部生理响应相结合，有效提高了抗旱性综合评价的准确性。本研究通过这一策略，最终筛选出与损伤表型高度吻合的D值模型，为兴安落叶松抗旱性鉴定提供了可靠方法。

同时，本试验对兴安落叶松苗期的D值与不同干旱胁迫下损伤等级进行Logistic回归分析，发现在中度干旱胁迫下，D值低于0.505的幼苗属于干旱敏感型；在重度干旱胁迫下，D值低于0.444的幼苗属于干旱敏感型。Logistic回归分析这一方法在植物逆境生理研究中被广泛采用^{［15， 27-28］}，本研究通过Logistic回归分析，成功将多维生理指标整合而成的抗旱性综合度量值（D）转化为一个具有判别意义的工具，确定的耐受阈值为兴安落叶松幼苗的干旱耐受性评价提供了一个客观、量化的标准。在林业生产或苗圃管理中，通过监测相关指标并计算D值，可筛选出抗旱性强的植株。未来的研究可在此基础上，进一步验证该模型和阈值在不同立地条件或不同发育阶段兴安落叶松中的适用性。

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基金资助

农业生物育种国家科技重大专项(2023ZD04058)

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2024QF009)