连续两年喷施MeJA对辣椒生长及果实品质的影响

Effects of spraying MeJA for two consecutive years on the growth of pepper and the quality of its fruits

摘要

目的 探究不同浓度茉莉酸甲酯（MeJA）对辣椒生长及果实品质的影响，为辣椒优质栽培提供理论依据。 方法 以‘晋椒301’为试材，采用塑料大棚喷施试验，于2024-2025年设置5个浓度（1.0，1.5，2.5，3.5，5 mmol/L）MeJA处理，并以喷施清水为对照（CK），测定花后20~60 d辣椒的茎粗、株高和可溶性糖、维生素C、辣椒素类物质含量以及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）活性，并对不同指标进行双因素方差分析、相关性分析和主成分分析。 结果 2024-2025年，花后20~60 d，与CK 相比，1~5 mmol/L MeJA对辣椒的茎粗、株高和果实的可溶性糖、维生素C、辣椒素类物质含量以及PAL、POD和PPO活性有明显影响。随着时间的延长，不同处理辣椒的茎粗、株高和果实可溶性糖含量均呈增加趋势，而果实维生素C、辣椒素类物质含量以及PAL活性呈先增加后下降趋势，POD和PPO活性呈先下降后增加趋势。6个处理中，相同时间下2.5 mmol/L MeJA处理辣椒的茎粗、株高和果实的可溶性糖、维生素C、辣椒素类物质含量以及PAL、POD和PPO活性均最高，且较对照增加幅度最大。相关性分析表明，不同生长、品质指标和酶活性间具有明显相关性。双因素方差分析结果表明，处理与年份间的交互作用对辣椒生长和果实品质的影响不显著。主成分分析结果表明，与辣椒风味有关的辣椒素类物质（总辣椒素、辣椒素）和PAL对第一主成分贡献较大，而生长指标（株高、茎粗）对第二主成分贡献较大。 结论 不同浓度MeJA对辣椒的生长和果实品质有明显影响，其中2.5 mmol/L是 MeJA喷施的最佳浓度，可将其作为提升辣椒品质的调控措施。

Abstract

Objective This research aims to explore the effects of different concentrations of MeJA on the growth of peppers and the quality of fruits，to provide theoretical basis for the cultivation of high-quality peppers. Method The pepper ‘Jinjiao 301’ was used as the experimental material，and the spraying experiment was carried out in plastic greenhouse.From 2024 to 2025，MeJA treatments of five concentrations （1.0，1.5，2.5，3.5，5 mmol/L） were set up，with distilled water spraying as the control （CK）.The stem thickness，plant height，the contents of soluble sugar，vitamin C，and capsaicinoids，and the activity of phenylalanine ammonia lyase （PAL）， peroxidase （POD），and phenol oxidase （PPO） of peppers were measured 20 to 60 days after flowering，and these indicators were subjected to two-factor analysis：correlation analysis and principal component analysis. Result In 2024-2025，20-60 days after flowering， treatments of 1-5 mmol/L MeJA had a significant effect on the stem diameter，plant height，soluble sugar content，vitamin C content，capsaicinoids content and PAL，POD and PPO activity of pepper，compared with the control.As time progressed，the stem diameter，plant height and fruit soluble sugar content of peppers under different treatments generally increased，the fruit vitamin C and capsaicinoids contents，and the PAL activity first increased and then decreased，and the POD and PPO activity first decreased and then increased.Among the six treatments，the stem diameter，plant height，the content of soluble sugar，vitamin C，and capsaicinoids，and the activity of PAL，POD and PPO in fruits of peppers treated with 2.5 mmol/L MeJA were the highest with the same time duration，showing the greatest increases compared with the control.The correlation analysis showed that there was a significant correlation between different growth，quality indexes and enzyme activity.The two-factor variance analysis showed that the interaction between treatment and year had no significant effects on the growth of pepper and the quality of fruits.The principal component analysis showed that the capsaicin related to the flavor of pepper （total capsaicin，capsaicin） and the growth indices （plant height，stem diameter） made more significant contributions. Conclusion Different concentrations of MeJA had significant effects on the growth of pepper and the quality of fruit.And 2.5 mmol/L was the optimal MeJA concentration for spraying，which could be used as a regulatory measure to improve the quality of pepper.

Graphical abstract

关键词

辣椒 / 茉莉酸甲酯 / 生长发育 / 果实品质

Key words

pepper / methyl jasmonate / growth and development / fruit quality

辣椒（Capsicum annuum L.）属于茄科辣椒属，是一年生草本植物，其原产地为南美洲墨西哥热带地区，从16世纪末传入中国后，并在全球范围广泛栽培^［1］。在21世纪初中国的辣椒产业快速发展，到2015年辣椒年种植面积达214.74万 hm²，成为中国年种植面积最大的蔬菜，到2019年辣椒种植面积达到226余万 hm^2［2］，因其果实富含辣椒素类物质、维生素C、可溶性糖等成分，在鲜食、加工、医药及军事等领域具有极高的经济和社会价值。辣椒因其独特的辛辣风味而成为优质天然香料，也是辣椒素类物质唯一的来源。辣椒果实中的维生素C含量在茄果类中占首位，抗氧化能力强，常被用于预防多种慢性疾病 ^［3］。作为光合作用碳同化的首要稳定产物，可溶性糖不仅是植物生长发育的来源，还参与基因表达、酶活调控及激素交叉互作等，贯穿植物生长的全过程^［4］。因此，提升辣椒果实中关键品质成分的含量，已成为当前辣椒优质高效栽培的核心目标之一。

然而，辣椒果实品质的形成受遗传、环境及栽培措施等多重因素调控，其中植物内源激素在次生代谢与品质建成中发挥着关键作用。茉莉酸甲酯（methyl jasminate，MeJA）作为一种植物内源性信号分子，在植物的生长发育、逆境胁迫响应及次生代谢等过程中发挥着重要作用。已有研究表明，外源喷施MeJA能够显著影响植物次生代谢产物的合成与积累^［5］。张子昕^［6］发现，辣椒素和二氢辣椒素的含量会随着MeJA浓度的变化而变化，呈现出先上升后下降的趋势。于克妍等^［7］发现，外施MeJA能有效提高板栗中的脂肪、淀粉、可溶性固形物、可溶性糖含量。彭琼等^［8］发现，500 mg/LMeJA处理能促进辣椒维生素C含量的积累。苯丙氨酸解氨酶（PAL）在植物体内广泛分布，既是苯丙烷类代谢途径第一步反应的关键酶，也是辣椒素生物合成途径中的首个关键酶。李如新等^［9］发现，MeJA处理能显著增加鲜切甜瓜PAL活性，增强苯丙烷代谢，导致果蔬酚类物质积累。杨佳欣^［10］发现，外源MeJA处理增加了低温胁迫下花生体内的抗氧化酶活性，缓解了低温胁迫对花生幼苗造成的氧化损伤。胡文忠等^［11］研究发现，适宜浓度MeJA处理会提高过氧化物酶（POD）的活性，但当MeJA浓度过高时会抑制POD活性。已有相关研究证实MeJA对辣椒素积累具有促进作用^［12］，但关于不同发育阶段不同浓度MeJA处理对辣椒果实品质及关键酶活性的影响仍缺乏研究。因此，为了明确外源MeJA对辣椒果实品质形成的影响机制，筛选出最优MeJA浓度，本研究于2024-2025年开展田间试验，探究不同浓度外源MeJA对辣椒成熟过程中植株生长和果实品质的影响，同时分析关键酶活性的变化，明确MeJA最佳处理浓度，为外源MeJA在辣椒栽培中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及供试材料

试验于2024-2025年在山西省长治市屯留区李高乡（113° E，36.27° N）辣椒科技小院进行，该地区海拔946 m，平均气温10.3 ℃，平均日照时数2 548.5 h。供试材料为‘晋椒301’，由山西农业大学辣椒课题组提供。辣椒整个生育期的田间操作及生产管理均按常规措施进行。该试验地采用连作的方式种植辣椒，土壤pH值7.2，前期施用基肥30 kg/hm²，中期施用高氮水溶肥75 kg/hm²，开花座果后施用速效磷75 kg/hm²、速效钾75 kg/hm²、速效氮30 kg/hm²，座果后15 d追肥2~3次，每次追肥间隔15 d。采用滴灌的方式浇水，春季7~10 d浇水1次，夏季5~7 d浇水1次。门椒坐稳后，去除底部所有侧枝，结果中后期保留健壮主枝，去除病虫枝及交叉枝，修剪后施用硫酸钾120 kg/hm²。在2024和2025年连续两年采集辣椒果实进行检测。

1.2 试验设计

试验采用随机区组排列，共设置5个MeJA处理，分别为1.0 mmol/L MeJA（M1）、1.5 mmol/L MeJA（M2）、2.5 mmol/L MeJA（M3）、3.5 mmol/L MeJA（M4）和5 mmol/L MeJA（M5），以喷施清水作为对照（CK），每个处理间隔一垄约1.6 m，每个处理重复3次。每小区起畦种植30株辣椒，行距50 cm，株距30 cm，在辣椒开花期使用小型手持喷壶对辣椒植株和花朵进行MeJA处理，均匀喷雾，喷至滴水为止，共喷施1次。分别于花后20，30，40，50和60 d，取样测定辣椒植物生长与生理以及果实品质指标。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标

每处理取10株辣椒，测定植株茎粗和株高，其中茎粗选用电子数显游标卡尺，于第一片真叶节位下方1 cm处测量主茎直径；株高使用钢卷尺从植株茎基部土壤表面起，沿主茎垂直测量至顶端生长点最高处。

1.3.2 果实品质指标及相关酶活性

每处理取5 个辣椒果实，测定果实品质及氧化酶活性指标，其中可溶性糖、维生素C含量以及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性分别使用北京盒子生工科技有限公司（Beijing Boxbio Science &Technology Co.，Ltd.）生产的可溶性糖、抗坏血酸（AsA）含量以及PAL、POD、PPO活性检测试剂盒进行测定；辣椒素和二氢辣椒素含量参考国家标准方法（GB/T 21266-2007）测定，在此基础上计算总辣椒素含量：总辣椒素含量=（辣椒素含量+二氢辣椒素含量）/0.9。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel进行数据整理；采用IBM SPSS Statistics 27进行单因素方差分析，双因素方差分析用于检验处理与年份及其交互效应的显著性（P<0.05），不同处理间各指标的差异采用Duncan’s检验进行多重比较（P<0.05）；相关性分析采用Pearson’s检验；用Origin 2021绘制相关性热图和主成分载荷图。

2 结果与分析

2.1 外源MeJA处理对辣椒生长的影响

2.1.1 茎

粗　 表1显示，2024-2025年，不同浓度MeJA处理辣椒茎粗随着花后时间的增加总体呈现上升趋势；花后20~60 d，在同一时间下，MeJA处理组的茎粗较CK明显增加，其中M3处理表现最优。

2.1.2 株

高　 表2显示，2024和2025年，不同浓度MeJA处理下的辣椒株高连续两年均呈持续上升趋势；花后20~60 d，在同一时间下，MeJA处理组的株高总体高于CK，其中M3处理表现最好，其株高明显高于其他处理。

2.2 外源MeJA处理对辣椒果实品质的影响

2.2.1 可溶性糖含量

从图1可知，在2024和2025年，不同浓度MeJA处理辣椒果实可溶性糖含量整体呈现上升趋势，并且在花后60 d时达到最高；花后20~60 d，以M3处理明显高于其他处理，且差异总体达显著水平。

2.2.2 维生素C含量

不同浓度MeJA处理辣椒果实维生素C含量变化见图2。图2显示，2024和2025年，在辣椒果实发育过程中，随着时间的延长，不同处理维生素C含量呈先上升后降低的趋势，在花后40 d时达到峰值，其中M3处理表现最好。

2.2.3 辣椒素含量

由表3可见，2024和2025年，在各个发育阶段，不同浓度MeJA处理辣椒果实中的辣椒素含量大多超过CK；且随着时间的延长，辣椒素含量先上升后下降，在花后50 d时最高；其中M3处理各个时期的辣椒素含量总体显著高于其他处理。

2.2.4 二氢辣椒素含量

由表4可知，2024和2025年，随着时间延长，不同浓度MeJA处理辣椒的二氢辣椒素含量呈先上升后下降的趋势，花后50 d时达到最高；低浓度MeJA处理可明显提高二氢辣椒素的含量，其中M3处理各个时期的二氢辣椒素的含量均显著高于其他处理。

2.2.5 总辣椒素含量

由表5可知，2024和2025年，不同处理辣椒果实的总辣椒素与辣椒素和二氢辣椒素含量的变化趋势一致，即随着时间延长呈先上升后下降的趋势，花后50 d时达到最高；与CK相比，低浓度MeJA处理明显促进总辣椒素的积累，其中M3处理的总辣椒素含量显著高于其他处理。

2.3 外源MeJA处理对辣椒果实相关酶活性的影响

2.3.1 PAL活性

由图3可知，在2024和2025年，在整个辣椒果实发育阶段，与CK相比，不同浓度MeJA处理总体均可提高辣椒果实的PAL活性；随着时间延长，PAL活性呈先上升后下降趋势，在花后50 d时PAL活性达到峰值；在相同时间下，M3处理的PAL活性明显高于其他处理，且差异总体达显著水平。

2.3.2 POD活性

图4显示，在2024和2025年，与CK相比，不同浓度MeJA处理总体能明显提高辣椒果实的POD活性；随着时间的延长，不同处理辣椒果实的过氧化物酶（POD）活性均呈先降低后上升的趋势，花后20 d时POD活性最高，50 d时最低；在相同时间下，M3处理POD活性最高，且总体显著高于其他处理。

2.3.3 PPO活性

由图5可知，2024和2025年，随着时间的延长，辣椒果实的多酚氧化酶（PPO）活性呈先下降后上升的趋势，以花后20 d的PPO活性最高，花后50 d时最低。在同一时间下，与CK相比，不同浓度MeJA处理总体提高了辣椒果实的PPO活性，其中M3处理提高幅度最大，且与其他处理的差异总体均达到了显著水平。

2.4 MeJA处理辣椒生长与品质指标及相关酶活性的相关性分析

图6显示，辣椒不同生理指标间存在明显的相关性。

茎粗与株高、维生素C、可溶性糖、辣椒素类物质含量和PAL活性呈极显著正相关，与POD和PPO活性呈极显著负相关；株高与维生素C、可溶性糖、辣椒素类物质含量和PAL活性呈显著或极显著正相关，与POD和PPO活性呈极显著负相关；维生素C含量与可溶性糖含量、辣椒素类物质含量和PAL活性呈极显著正相关，与PPO活性呈极显著负相关；可溶性糖含量与辣椒素类物质含量和PAL活性呈极显著正相关，与POD和PPO活性呈显著或极显著负相关；辣椒素类物质含量与PAL活性呈极显著正相关，与POD和PPO活性呈负相关，但只有辣椒素含量与PPO活性相关性达显著水平（图6）。

2.5 辣椒各指标间处理因子和年份因子双因素方差分析

对测定的10个指标进行处理（T）和年份（Y）双因素方差分析，结果（表6）发现，年份与处理的交互作用不显著（P>0.05），说明MeJA处理在两年内表现一致，无年份特异性，结果稳定。处理为影响10个指标的最大因素；除株高、茎粗和PPO外，处理对其余指标的主效应均达到显著水平（P<0.05）。

2. 6 MeJA处理辣椒生长、品质及酶活性间的主成分分析

将2024和2025年两年的数据进行合并，经标准化后进行提取，经KMO检验和Bartlett球形检验，结果显示，KMO值为0.738，大于0.7；且Bartlett球形检验显著性都小于0.01，可以进行主成分分析。对辣椒的生长、品质及相关酶活性等10项指标进行主成分分析，结果（表7）表明，提取的PC1和PC2的特征值均大于1，其方差贡献率分别为61.238%和20.871%，累计方差贡献率为82.109%，说明这两个主成分能有效反映10项指标的大部分信息。PC1中贡献最大的是总辣椒素，载荷值为0.964，其次是辣椒素，载荷值为0.952；PC2中贡献最大的是茎粗，其次是株高，载荷值分别为0.824和0.810。

图7显示，右上角载荷区集中了辣椒素类物质和PAL活性，且其向量较长，是PC1的核心性状；左上角和右下角负载荷区聚集了POD、PPO、茎粗和株高，说明植物生长越旺盛，辣味相对越低。

3 讨论与结论

MeJA作为一类广泛存在于植物体内的内源激素，在植物生长发育和次生代谢中具有关键的调控作用，既能改善果实品质也能保护酶的活性。辣椒果实的品质主要由辣椒素类物质、营养成分和色素成分等决定，这些成分不仅影响果实的质地和风味，还决定了其营养价值。本研究通过喷施不同浓度的MeJA，探讨其对辣椒植株生长、果实品质及相关酶活性的影响，为辣椒的生产和栽培提供参考。茎粗与株高是表征植株生长的直观形态学指标。研究表明，MeJA能诱导并促进植物生长发育^［13］。本研究中，与CK相比，不同浓度MeJA对辣椒植株生长具有促进作用，其中2.5 mmol/L MeJA处理辣椒植株茎粗和株高明显增加，说明适宜浓度MeJA处理能明显提高辣椒植株的茎粗和株高，这与马康宁^［14］和高琦等^［15］的研究结果相似。

可溶性糖和维生素C是决定果实品质的重要因素，其中可溶性糖是细胞中呈溶解状态的糖类化合物，既是植物新陈代谢的基础，也是重要的能量来源^［16］。朱佰灵等^［17］的研究表明，外源MeJA显著提升了冬青果实成熟后期的可溶性糖含量；马松峰^［18］的研究表明，在果实生长发育期间，不同浓度MeJA处理后，枇杷果实的可溶性糖含量总体呈上升趋势。本研究中，与CK相比，不同浓度MeJA处理均可以明显提高辣椒果实中的可溶性糖含量，其中2.5 mmol/L MeJA处理的提高幅度最大，这与前人研究结果^［17-18］一致。维生素C是植物次生代谢的关键产物，作为一种天然的抗氧化剂，既是植物生长发育、信号传递和抗逆反应的核心调节因子^［19］，也是维系人类健康的重要营养素^［20］。研究表明，100 mg/L MeJA处理可以提高葡萄果实的维生素C含量 ^［21］。有研究发现，花后30 d时100 µmol/L MeJA处理辣椒果实的维生素C含量最高^［22］。本研究结果表明，与CK相比，2.5 mmol/L MeJA处理能显著提高辣椒果实维生素C含量，且以花后40 d时最高，这与前人研究结果^［21-22］一致。

辣椒素含量是衡量辣椒果实品质的关键因素之一。辣椒的辛辣味源于辣椒素类物质，其合成途径由支链脂肪酸途径和苯丙烷途径共同构成，脂肪侧链长度、双键有无以及分支点位置的不同是引起辛辣味程度不同的主要原因^［23］。本研究结果表明，在花后20~60 d，与CK相比，2.5 mmol/ L MeJA可以明显促进辣椒素、二氢辣椒素和总辣椒素含量的提高，且花后50 d时最高。张子昕等^［24］研究表明，不同浓度MeJA处理明显提高了辣椒果实的辣椒素和二氢辣椒素含量，这与本试验结果一致。这可能与MeJA在植物次生代谢中的调控作用密切相关。

MeJA是一种天然有机化合物，由苯丙氨酸途径产生^［25］。PAL是苯丙烷类代谢第一步反应的酶，是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶^［26］。黄俊宝等^［27］研究发现，不同浓度MeJA处理水稻叶片的PAL活性明显提高。本研究中，随着辣椒的生长发育，不同处理PAL活性呈先上升后下降趋势，在花后50 d时最高，其中2.5 mmol/L MeJA处理辣椒果实中PAL活性较CK增加幅度较大，这与XU等^［28］的研究结果一致。POD在植物体内参与了多种代谢功能，能将H₂O₂转化为H₂O，抑制羟自由基爆发，减轻氧化损伤，是植物应对逆境的关键酶。陈强等^［29］发现，MeJA处理后的甜瓜POD活性明显高于CK，从而增强了果实抗氧化酶活性，维持了细胞的氧化还原平衡。本研究结果显示，随着花后时间的延长，不同处理辣椒果实的POD活性均呈先下降后上升趋势，在花后20 d时POD活性最高；在同一时间下，2.5 mmol/L MeJA处理辣椒果实中的POD活性明显高于其他处理，这与前人研究结果^［29］一致。PPO是植物细胞质体中含铜的氧化酶，可将酚类物质催化为对应的醌类，可以防御虫害的胁迫。本研究发现，2.5 mmol/L MeJA处理辣椒果实中PPO活性较CK增加幅度较大，这为利用外源MeJA增强辣椒抗虫性提供了理论依据。

此外，本研究对MeJA处理辣椒的生长生理指标和果实品质进行双因素方差分析、相关性分析和主成分分析，发现许多指标间存在关联效应。其中双因素方差分析结果表明，处理与年份间的交互作用不显著，证明了MeJA处理的作用效果在两年间表现稳定，因此可以将处理作为主效应用于生产；相关性分析表明，维生素C与可溶性糖、辣椒素类物质呈正相关，辣椒素含量与PAL活性呈正相关，与POD和PPO活性呈负相关，这与杨笋^［30］和陈俊琴^［26］的研究结果一致；主成分分析结果显示，与辣椒风味有关的辣椒素类物质（总椒素、辣椒素）与生长指标（株高、茎粗）的贡献均较大，说明MeJA明显影响辣椒风味和生长，为后续生产实践提供了重要依据。

综上所述，MeJA作为一种天然、高效的植物生长调节物质，不同浓度MeJA调控辣椒生长发育与果实品质方面展现出良好的应用潜力，其中2.5 mmol/L MeJA处理可明显增加辣椒果实中的可溶性糖、维生素C和辣椒素类物质含量，提高辣椒果实的品质，同时也影响相关代谢酶的活性，提高了果实的抗氧化活性，初步揭示了MeJA在促进次生代谢、增强抗逆性方面的生理机制。然而，目前关于MeJA研究多集中于表型与生理层面，其分子调控机制尚不清晰，未来应结合多组学深入解析MeJA调控辣椒次生代谢的机制，为其在辣椒产业中的绿色高效应用提供理论依据和技术支撑。

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基金资助

山西省科技创新人才团队专项(202304051001018)

山西省现代农业产业技术体系岗位专家项目(CYJSTX202408)

中央引导地方发展科技资金项目(YDZJSX2024D048)

山西省重点研发计划项目(202502140601006)