光照强度对5种粗肋草生长和生理生化特性的影响

Effects of light illuminance on the growth and physiological and biochemical characteristics of five varieties of Aglaonema modestum

摘要

目的 探究光照强度对粗肋草生长、叶色及叶片花色素苷、叶绿素相对含量的调控作用，分析其对光胁迫的生理响应，为粗肋草的栽培与应用提供理论依据。 方法 以‘吉利红’‘中国红’‘东方红’‘如意’‘红颜’5个粗肋草品种的一年生幼苗为试验对象，设置低（600~900 lx）、中（1 000~2 500 lx）和高（2 500~7 700 lx）3种光照环境，分别测定幼苗生长指标（株高、单株生物量等）和生理指标（叶色、花色素苷含量、抗氧化酶活性等）。 结果 ①在高光照环境下，所有粗肋草品种的株高、生物量等生长指标均最佳，植株最健壮。②光照越强，粗肋草叶色越深，斑纹越艳丽；多数品种的花色素苷含量随光照增加而升高；不同品种的相对叶绿素含量（SPAD值）对光照强度的响应不尽相同，‘吉利红’和‘如意’SPAD值随光照增强先升后降，‘东方红’‘中国红’‘红颜’SPAD值随光照增强持续上升。③各品种适应光强的能力不同。‘吉利红’‘东方红’MDA含量随光照增强而升高，‘中国红’和‘红颜’随光照增强先升后降，‘如意’则随光照增强而降低。‘吉利红’在高光照环境下的抗氧化酶（POD、SOD）活性最高且抗性强，其他多数品种则在中等或低光照环境下抗氧化酶活性更高，能适应弱光环境。 结论 粗肋草生长及观赏性在高光照强度（2 500~7 700 lx）下最佳，推荐在光照充足的环境下种植，但应避免强光灼伤或过度遮阴，以实现生长与观赏效益最大化。

Abstract

Objective This research aims to investigate the regulatory effects of light illuminance on the growth，leaf color，leaf anthocyanins，and relative chlorophyll content of Aglaonema modestu，and analyze its physiological responses to light stress，to provide a theoretical basis for the cultivation and application of A. modestum. Method Using one-year-old seedlings of five A.modestum varieties，including ‘Jilihong’，‘Zhongguohong’，‘Dongfanghong’，‘Ruyi’ and ‘Hongyan’ as the experimental subjects，three lighting conditions （low：600-900 lx，medium：1 000-2 500 lx，and high：2 500-7 700 lx） were set.And growth indicators （plant height，biomass，etc.） and physiological indicators （leaf color，anthocyanins，enzyme activity，etc.） of seedlings were measured. Result ①Under high light conditions，all varieties showed the best growth indicators，including plant height and biomass per plant，and the plants were the strongest.②The stronger the light，the darker the color of the leaves，and the more vibrant the patterns.The content of anthocyanins in most varieties increased with increasing light exposure.Different varieties exhibited varying responses in their relative chlorophyll content （SPAD value） to light illuminance.The SPAD values of ‘Jilihong’ and ‘Ruyi’ first increased and then decreased with increasing light illuminance，while those of ‘Dongfanghong’，‘Zhongguohong’ and ‘Hongyan’ continuously increased with increasing light illuminance.③ Different varieties exhibited varying adapting capacities to light illuminance.The MDA levels of ‘Jilihong’ and ‘Dongfanghong’ increased with increasing light illuminance，whereas those of ‘Zhongguohong’ and ‘Hongyan’ first increased and then decreased with increasing light illuminance，and those of ‘Ruyi’ decreased with increasing light illuminance.Three varieties，including ‘Jilihong’，experienced the most severe cell membrane damage under low light conditions，whereas all varieties exhibited the least damage under high light conditions.‘Jilihong’ showed the highest antioxidant enzyme （POD，SOD） activity and strong resistance under high light conditions.Other varieties mostly showed higher enzyme activity under moderate or low light conditions，with adapting ability to low light condition. Conclusion The growth condition and ornamental value of A.modestum are optimal under high light illuminance （2 500-7 700 lx）.It is recommended to cultivate A.modestum in environments with sufficient light，while avoiding strong light scorching or excessive shading，so as to maximize growth and ornamental benefits.

Graphical abstract

关键词

粗肋草 / 光照强度 / 叶色 / 生理生化特性

Key words

Aglaonema modestum / illuminance / leaf color / physiological and biochemical characteristics

粗肋草（Aglaonema modestum）为天南星科（Araceae）粗肋草属（Aglaonema）多年生草本植物，原产于亚洲热带地区，以其直立的植株、绚丽多彩的叶片斑纹而具有极高的观赏价值^［1］。因其观赏期长，对室内环境的适应性良好，成为室内外装饰中重要的观叶植物。

叶片是植物响应光照的核心器官，其形态与生理代谢会随光照强度发生适应性改变，以最大化光能捕获效率，促进植物的生长发育^［2-5］。因此，光照是决定植物生长与叶色表达的关键环境因子。一方面，光照不足会限制植物叶片对光量子的吸收，进而影响其生理代谢过程，导致植株徒长、生物量积累减少、叶片变薄、叶色变浅^［6-8］。另一方面，光照能调控彩叶植物色素的合成。花色素苷是叶片呈现红色、粉色、紫色等艳丽色彩的关键因子^［9-10］。有研究表明，粗肋草斑斓的叶色源于叶绿素与花色素苷的动态配比与分布^［11-12］。而光照强度能显著影响这两种色素的含量与组成^［13］。例如，光照减弱不仅会使彩叶植物叶色变暗、变绿、彩色观赏期缩短^［14-15］，还会降低叶色的鲜艳度^［16］。由此可见，光照强度对粗肋草的生长与叶色观赏性具有双重调控作用。然而，这种作用具有显著的品种特异性，且存在光照最适范围，光照过弱或过强均会引发负面效应。长期弱光胁迫下，粗肋草光合效率下降、生物量积累不足，并伴随膜质过氧化损伤（MDA含量升高）^［17］，其抗氧化酶（如SOD、POD）系统会被激活以应对胁迫^［18］。尽管适度遮阴对粗肋草有益，但过度遮阴或强光直射均会导致其生长势减弱、叶色褪化甚至叶片焦枯，严重降低其观赏价值。因此，探明不同粗肋草品种的适宜光照强度是实现其优质栽培的前提。目前，针对粗肋草这一重要观叶植物，其系统性的光响应机制及品种间光适应性差异的研究仍十分缺乏，导致生产中光照管理多凭经验，制约了其优良性状的充分展现。

在此背景下，探究光照强度对粗肋草生长生理指标及叶色的影响，具有明确的针对性与实践意义。宁夏花博园四季馆内缺少彩叶地被植物，而粗肋草品种多样、叶色丰富，具有引种潜力。为此，本研究聚焦设施栽培环境，选用5个代表性粗肋草品种，通过在馆内阴生花园区、棕榈植物区和珍稀植物区等典型光照梯度下进行栽培试验，系统观测其生长指标、叶色表现及关键生理生化指标，旨在筛选适宜不同粗肋草品种生长与叶色呈现的最佳光照强度，并为其在北方设施园艺中的标准化、高品质栽培提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 粗肋草品种

供试植物材料为‘吉利红’‘中国红’‘东方红’‘红颜’‘如意’5个粗肋草品种的一年生扦插苗。

1.1.2 试验仪器与测量工具

试验仪器有土壤养分速测仪、农业环境监测仪（浙江托普云农科技股份有限公司生产）、作物分析仪器，测量工具有钢卷尺、游标卡尺。

1.2 试验方法

2024年4-9月，在宁夏花博园四季馆开展粗肋草栽培试验。四季馆顶部装置白色遮阳帘，夏季每日11：00打开，17：00收起，起到遮阳、降低午间温度的作用，阴雨天时收起遮阳帘。将5个粗肋草品种一年生营养钵苗，脱杯带基质栽植于阴生花园区（低光照区）、棕榈植物区（中光照区）和珍稀植物区（高光照区），株行距30 cm×30 cm，每个品种栽植90株，3个试验区5个品种共栽植1 350株。其中，阴生花园区上层为高大乔木，每日能接收林间透过的斑驳光照；棕榈植物区紧临展馆西边的玻璃墙，上部亦有高大乔木遮阴，其光照较阴生花园区强；珍稀植物区无高大乔木遮阴，光照较好。3个试验区光照强度不同，但每日光照时长、土壤质地、浇水、施肥、松土除草等管理措施相同。

1.3 试验区光照强度变化情况

试验区不同月份的光照强度变化情况为：3月为光照强度由弱转强的过渡期，日照时长逐渐延长；4-9月光照较强、日照持续时间最长的时期，其中6-8月中午时段，管理中需预防强光并进行降温；10-11月是光照强度由强转弱的过渡期，日照时长逐渐缩短；12月-次年2月为全年光照最弱、日照持续时间最短的时期，管理中需补光、防寒。试验区一日内各时段光照强度变化特征为：清晨-上午（日出后-10：00）快速上升，上午-中午（10：00-14：00）达到一天中的峰值，中午-下午（14：00-日落前）逐渐下降，傍晚-夜间（日落后-次日日出前）很低。

在试验120 d（8月7日）的上午、下午分别测定各试验区的气温、土壤温度、空气相对湿度，结果显示一日中气温在25.3 ℃左右，土壤温度在18.5 ℃左右，空气相对湿度在60%左右。同一日上午和下午测定各试验区的光照强度，取平均值，阴生花园区（低光照区）、棕榈植物区（中光照区）和珍稀植物区（高光照区）光照强度分别为600~900，1 000~2 500和2 500~7 700 lx。

1.4 测定指标及其方法

1.4.1 植株生长指标

试验120 d（8月7日）时，观测5个粗肋草品种在不同试验区的株高、蓬径、叶色和单叶面积等生长指标，在每个区每个品种选长势中等的3样株标记并跟踪测量。采集叶片样本时分别从样株上选择枝条中部的成熟叶片，每株1片，共3片。试验150 d（9月6日）时每个区每个品种选长势中等的3株测定植株生物量。

株高和蓬径分别用钢卷尺与游标卡尺测量。叶色调查采用对比观察法，采集同一个品种在不同光照试验区的叶片进行观察并拍照，了解粗肋草叶色及其深浅变化。单叶面积测定时以一定面积的卡纸为对照，测定其面积与质量后，在其上拓画出叶片，剪取卡纸叶片称其质量，通过卡纸叶片与整张卡纸的质量比计算出单叶面积。生物量测定时分别采集3个试验区5个品种的粗肋草植株，仔细挖掘每株的根系，先在清水中涤净泥土，用吸水纸吸去根系上附着的水滴，然后在105 ℃烘箱中杀青30 min，最后于75 ℃下烘至质量恒定，冷却后迅速测定干质量。

1.4.2 叶片叶绿素相对含量

试验150 d（9月6日）时，在3个试验区5个粗肋草品种中各选取长势中等的3株，分别采集植株中部生长成熟的叶片，先用蒸馏水冲洗干净，再用吸水纸吸干叶片表面水分，然后用作物分析仪器测定叶片叶绿素相对含量（SPAD值）。

1.4.3 叶片花色素苷含量及抗性生理指标

试验150 d（9月6日）时，在3个试验区5个粗肋草品种中各选取长势中等的3株，分别采集植株中部生长成熟的叶片，采用生理指标试剂盒（Elabscience和Solarbio产品）测定花色素苷、丙二醛（MDA）含量以及过氧化物酶（POD）、超氧化物酶（SOD）活性。

1.5 数据处理与分析

应用SPSS 22分析试验数据差异显著性，应用Excel 2007统计数据和绘图。

2 结果与分析

2.1 光照强度对各粗肋草品种生长指标的影响

不同光照强度对粗肋草各生长指标的影响存在差异（表1）。其中，‘东方红’‘吉利红’‘如意’和‘红颜’4个品种的株高在低（600~900 lx）、中（1 000~2 500 lx）、高（2 500~7 700 lx）3个光照区之间均无显著差异，而‘中国红’株高在高光照区最高，比低光照区显著提高28.02%，而与中光照区无显著差异。5个粗肋草品种的蓬径在不同光照区之间均未表现出显著差异。5个粗肋草品种的单叶面积均受到光照强度的显著影响，并基本随着光照强度增强呈现显著增大趋势；在高光照区，各品种单叶面积比低光照区增大了31.40%~108.70%，且此时‘中国红’的单叶面积在参试品种中最大，显著高于其他品种24.67%（‘东方红’）~50.70%（‘如意’）。5个品种粗肋草单株生物量对光照强度的响应最为显著，并随着光照强度的增加均显著增加；在高光照区，各品种单株生物量相较于低光照区增加118.86%~179.70%，并以‘中国红’的增幅最大，此时‘中国红’的单株生物量也显著高于其他4个品种42.00%（‘吉利红’）~179.70%（‘东方红’），显示出最强的物质积累能力。以上分析表明，粗肋草生长在低光照区受到抑制，在中光照区有所改善，在高光照区得到显著促进。具体表现为株高较高、蓬径较大、单叶面积显著增大以及生物量积累最多；在5个品种中，‘中国红’在高光照区表现出最优异的综合生长性状，具有最大的单叶面积和最高的生物量，对较强光照具有良好适应性，是一个在适宜光照下表现优异、具有推广潜力的品种。

2.2 光照强度对各粗肋草品种叶色的影响

图1显示，‘吉利红’叶色在3个光照区均以粉红色为主，但颜色深度随光照度减弱而变浅，即在高光照区叶片呈深粉红色，中光照区为粉色，低光照区则为浅粉色。该品种在所有试验区叶缘均为绿色，叶脉呈绿色或浅绿色。在高光照区，叶片上绿色斑块较少，以粉红色斑块为主；在中光照区，叶脉为绿色，且叶片表面散布的绿斑数量较多；而在低光照区叶脉为浅绿色，绿斑较少。‘东方红’叶色对光照强度的响应与‘吉利红’相似。叶片在高光照区为深粉红色，中光照区为粉色，低光照区为浅粉色。其叶缘均为绿色，叶脉为绿色或绿粉色。叶片绿斑在高光照区呈深绿色，而在低光照区不明显甚至消失。‘红颜’的叶色以玫红色为主，叶片在高光照区为具有光泽的深玫红色，在中光照区为玫红色，在低光照区则为浅玫红色。其叶缘为绿色，叶脉为绿色或浅绿色，叶面上有不规则的绿斑散布于叶脉两侧与叶缘。随着光照强度增强，叶片玫红色彩显著加深，绿斑也更加鲜绿，叶片光泽度增加。‘中国红’叶色在高光照区表现为深粉红色，在中光照区为粉红色，在低光照区为粉色。其叶缘颜色从绿色到粉红色均有出现，叶脉则为浅绿色或绿粉色，叶片边缘仅在高光照区可以观察到明显的绿斑。‘如意’的叶色以绿色为底色，叶面具有不规则的粉色斑纹。其叶片粉色斑纹在高光照区面积占比最大，颜色最深（深粉色），在中光照区面积较小，呈浅粉色，在低光照区面积最小，颜色接近绿粉色。可见，增加光照强度能显著加深5个粗肋草品种叶片的彩色（粉红/玫红）部分，并使其绿色斑纹更绿、更明显，从而全面提升叶片的色彩饱和度和观赏性。

2.3 光照强度对各粗肋草品种叶片色素含量的影响

2.3.1 花色素苷含量

花色素苷是决定植物叶片、花朵等器官呈现红、紫、蓝等颜色的关键色素，其生物合成对光照强度尤为敏感。图2显示，光照强度对粗肋草叶片花色素苷的积累具有显著影响，5个品种叶片花色素苷含量在高光照区均表现出显著提升趋势，且叶色更加鲜艳。其中，‘吉利红’、‘中国红’、‘红颜’和‘如意’叶片花色素苷含量均在高光照区最高，分别显著高于中低光照区43.59%~229.41%，29.82%~45.10%，32.69%~160.38%和1 390.00%~2 880.00%，而‘东方红’叶片花色素苷含量在中光照区最高，并在高、中光照区均维持在较高水平，分别显著高于低光照区43.18%和63.63%。可见，不同粗肋草品种对光照强度的响应程度存在差异。与低光照区相比，高光照区‘如意’叶片花色素苷含量增幅最大（1 390.00%），‘中国红’的增幅最小（45.10%），这可能与品种特异性有关。因此，光照强度是调控粗肋草叶片花色素苷合成和叶色表现的关键环境因子，增加光照强度能显著提升粗肋草各品种的花色素苷含量，进而增强叶片色彩饱和度，从而使其特征叶色（粉红、玫红、彩色斑纹等）更加鲜艳夺目。

2.3.2 SPAD值

SPAD值是衡量叶片相对叶绿素含量的重要指标，直接关系到植物的光合作用能力。图2表明，‘吉利红’和‘如意’叶片SPAD值均随着光照强度的增加而先升后降，均在中光照区达到最大值，高光照区次之，低光照区最低，但仅‘吉利红’的中、低光照区间存在显著性差异；‘吉利红’中光照区SPAD值比低、高光照区分别提高698.63%和93.08%，‘如意’则分别提高14.88%和67.25%。‘东方红’、‘中国红’、‘红颜’叶片SPAD值均随着光照强度的增加而增加，并均在高光照区最高，中光照区中等，低光照区最低；‘东方红’高光照区比低、中光照区分别显著提高2 065.42%和1 287.43%，‘中国红’分别增加101.08%和87.00%，‘红颜’分别增加163.98%和80.84%，‘中国红’、‘红颜’叶片SPAD值在各光照区之间均无显著差异。

2.4 光照强度对各粗肋草品种叶片MDA含量和SOD、POD活性的影响

2.4.1 MDA含量

图3显示，5个粗肋草品种叶片MDA含量在3个光照区间均差异显著，但变化趋势和幅度又不尽相同。其中，‘吉利红’和‘东方红’叶片MDA含量均随着光照强度的增加而升高，高光照区分别比低光照区显著提高86.31%和174.85%；‘中国红’和‘红颜’MDA含量均随着光照强度的增加而先升后降，并表现为中光照区>高光照区>低光照区，中光照区分别比低光照区显著提高42.04%和325.67%；‘如意’MDA含量则随着光照强度增加而逐渐降低，低光照区比高光照区显著提高42.67%。可见，‘吉利红’、‘东方红’、‘中国红’和‘红颜’均在低光照下受到伤害最轻，而‘如意’则在高光照下受到伤害最轻；品种间相比较而言，‘红颜’MDA含量在不同光照强度下变幅最大，‘东方红’次之，而‘中国红’变化幅度最小。

2.4.2 SOD活性

由图3可知，5个粗肋草品种叶片SOD活性随着光照强度增加的变化趋势明显不同，‘吉利红’表现为逐渐增加趋势，‘东方红’和‘红颜’表现为先增后减趋势，‘中国红’和‘如意’则是降低的趋势，但仅‘东方红’和‘中国红’SOD活性在光照区之间差异显著，其余品种则均在光照区间无显著差异。其中，‘吉利红’叶片SOD活性在高光照区最高，分别高于低、中光照区40.52%，36.63%，其抗氧化系统在面对强光时被高效激活，抗性较强；‘东方红’、‘红颜’和‘如意’SOD活性在低、中光照下较高，在高光照下则维持在适度水平，这与其在高光照下生长健壮、MDA含量最低的结果一致，表明其抗氧化系统与生长状态协调良好；‘中国红’SOD活性在低光照区最高，表明其在弱光下承受了较大的胁迫，适应性较差。可见，高光照强度能有效降低粗肋草植株的生理胁迫程度，说明粗肋草适宜种植在光照充足的环境中，以满足其生长和生理健康的需求。

2.4.3 POD活性

5个粗肋草品种叶片POD活性在3个光照区之间均存在显著性差异，但随着光照强度增加其变化趋势不尽相同（图3）。其中，‘吉利红’和‘中国红’叶片POD活性随着光照强度增加先降后升，分别在高光照区和低光照区最高，均在中光照区最低，最高值分别比最低值显著升高149.46%，211.40%；‘东方红’叶片POD活性则随着光照强度增加先升后降，并在中光照区达到最高值，比低、高光照区分别显著提高64.32%，86.49%；‘红颜’和‘如意’则随着光照强度增加逐渐降低，低光照区分别比高光照区显著提高97.07%，20.30%。各品种叶片POD活性在不同光照下的变化趋势进一步证明，高光照区（2 500~7 700 lx）环境最有利于粗肋草生长，此时植株整体受到胁迫水平最低，抗氧化系统负担最轻。

3 讨论与结论

3.1 光照强度对粗肋草生长的影响

合理的光照强度是保障彩叶植物正常生长和形态建成的关键环境因子^［19］。粗肋草对光环境变化敏感，其形态建成和生物量分配受光照强度调控^［20］。该研究证实，不同光照强度（600~900，1 000~2 500，2 500~7 700 lx）对粗肋草生长影响显著：多数品种株高在3个光照区无显著差异，蓬径均无显著差异；单叶面积随光照增强显著增大，并以‘中国红’增幅最大；单株生物量的响应最显著，并以‘中国红’增幅最大、积累能力最强。

3.2 光照强度对粗肋草叶色及花色素苷代谢的调控

光照是调控植物彩色叶色的关键因子，叶色鲜艳源于花色素苷积累^［21］。高光照（2 500~7 700 lx）下，除‘东方红’外，各品种粗肋草花色素苷含量显著升高、叶色更艳；弱光照（<1 000 lx）抑制了花色素苷合成，致使叶片彩色浅化，这与弱光下植物优先保障光合叶绿素合成而非观赏色素花色素苷的资源分配策略的研究结果^{［20，22］}一致。

基于花色素苷含量、叶色表现及SPAD值的关联分析，该研究参试粗肋草品种可分为三类响应类型。（1）光诱导强化型（‘吉利红’‘东方红’‘如意’）：高光照下呈现出粉色斑纹扩展、花色素苷积累增加、叶色艳丽，高光照促进叶片花色素苷合成，掩盖部分叶绿素颜色；（2）光敏感型（‘中国红’）：高光照下呈现出叶片粉红色调更浓郁和叶缘绿斑形成的特点，这一结果证实，高光照不仅影响花色素总量，还能调控其在叶片的空间分布，提升色彩层次感^［23］；（3）光保护与色素协同型（‘红颜’）：高光照下呈现出叶片玫红色加深、绿斑鲜绿、光泽感强，强光不仅促进花色素苷合成还提升叶片质感与光泽度，这与植物叶片为适应强光照，发育更厚的角质层与蜡质结构^［24］，提升叶片观赏性的研究结果一致。绿斑鲜绿则可能是强光下叶缘叶绿体未完全被花色素苷覆盖，叶绿素仍能进行光合作用，并形成玫红-绿色嵌合的斑纹。

适度增强光照，叶片合成更多花色素苷，同时光合作用增强利于叶绿素合成；但光照过强可能抑制色素合成致褪色灼伤。该试验中高光照（2 500~7 700 lx）对多数粗肋草品种叶色加深有利，未表现出抑制色素合成的现象，或因光照强度未达抑制阈值，仍需进一步试验探讨。

3.3 光照强度对粗肋草叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的调控

光照调控叶绿素相对含量（SPAD值）通过两条路径实现：一是资源分配竞争，强光诱导合成花色素苷时，间接抑制叶绿素积累，光照可能通过影响叶绿素合成间接调控花色素苷的含量^［25］；二是光合适应调节，对强光敏感的品种，通过上调叶绿素合成酶主动适应，SPAD值随光照增强而升高^{［21，26］}。该试验发现光照强度影响粗肋草叶片SPAD值，且响应具显著品种特异性，品种依SPAD值动态与叶色特征（斑纹分布、主色素类型）可分为三类响应模式。一是色素竞争主导型（‘吉利红’和‘如意’）：高光照下（2 500~7 700 lx）花色素苷合成增强，竞争性抑制叶绿素积累，SPAD值显著低于中低光区，这一结果与前文‘吉利红’和‘如意’高光照区花色素苷含量最高的测定数据相互印证。‘如意’中光照区SPAD值高于低光照区，表明其弱光适应存在“低光照阈值”，当光照强度低于阈值（如<1 000 lx）时，叶绿素积累不足，反映出‘如意’对弱光照适应能力有限。二是强光促进型（‘东方红’和‘红颜’）：‘东方红’SPAD值随光强增加而线性上升（高光照区>中光照区>低光照区），表明其能主动适应强光环境。强光照促进‘红颜’叶绿素合成，叶片上绿色斑纹的颜色随光照增强而加深，印证其喜光特性。三是弱光不敏感型（‘中国红’）：叶色几乎完全由花色素苷主导（粉红色占比>90%），SPAD值在各光照区间无显著差异，叶绿素相对含量处于“低水平稳态”，光照强度对其叶绿素合成影响较小。

3.4 光胁迫下粗肋草的生理响应

光胁迫（过强或过弱光照）会导致植物光合电子传递失衡，引发活性氧（ROS）过量积累，进而触发膜脂过氧化（以MDA为标志），损伤细胞膜结构与功能。此时，植物通过激活超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶系统清除ROS，SOD先将超氧阴离子（O₂⁻·）转化为过氧化氢（H₂O₂），POD再将H₂O₂分解为无害的水和氧气，二者协同维持氧化还原稳态^［26-29］。当胁迫超过酶系统耐受阈值，抗氧化能力崩溃，则出现叶片焦枯、日灼等症状。该研究结果与上述机制一致，且进一步揭示了不同粗肋草品种对光胁迫的差异化响应。

不同品种粗肋草的光胁迫生理响应存在品种特异性。基于POD、SOD活性动态及MDA含量、生长状况的关联分析，供试品种可分为三类防御策略型。（1）高效协同防御型（‘吉利红’）：高光照区（2 500~7 700 lx）下SOD与POD活性协同升高（SOD活性显著高于低光区，POD同步上升），维持低MDA含量水平（膜损伤轻）、生长健壮（株高较高、叶面积较大），表明其拥有完整高效的抗氧化酶协同网络，抗性最强；低、中光照区下POD活性显著降低，反映ROS生成量少，酶系统处于低能耗稳态。（2）失衡敏感型（‘中国红’）：弱光胁迫下SOD与POD活性均升高，表明ROS大量积累、植物被迫启动高强度防御，但POD响应滞后导致H₂O₂积累，最终MDA含量升高（膜损伤）、生长受抑，反映其弱光下代谢失衡。（3）稳态维持型（‘东方红’‘红颜’‘如意’）：低、中光照区下POD活性相对较高，应对轻度胁迫；高光照区下POD活性降至最低，且与前文高光照下植株生长最好的结果一致，表明其在高光环境中ROS生成少、胁迫程度轻，无需高强度防御，生理代谢长期处于低水平稳态，体现品种广谱适应性。

粗肋草对光胁迫的生理响应机制为：光照强度通过调节花色素苷和叶绿素含量影响叶色，同时通过抗氧化酶（POD、SOD）活性及MDA含量变化反映细胞膜稳定性；高光照（2 500~7 700 lx）下光合效率高、膜氧化损伤轻，MDA与抗氧化酶活性关联分析可作为品种抗逆性评估指标。该试验中不同品种因酶系统效率与环境适应性差异，形成不同防御策略，这为粗肋草耐阴或喜光品种筛选及设施栽培光环境调控提供了理论依据。

3.5 粗肋草栽培与应用启示

高光照（2 500~7 700 lx）有利于粗肋草叶色表现，为最适光环境，应避免长期弱光（<1 000 lx）导致胁迫损伤。粗肋草品种间光适应性差异显著，需按特性配植：‘吉利红’‘如意’‘中国红’宜中等偏高光照，‘红颜’需较高光强促进角质层发育与色泽协同，‘东方红’在中等光照亦可维持叶色稳定。在实际应用中应以栽培目标为导向调配光照强度：以观赏性为核心时，调控适度高光照促进色素积累、避免强光直射或灼伤；在室内或设施中，应选开阔透光处，避弱光防色素合成不足，设施栽培可应用LED红蓝补光灯诱导花色素苷合成。总之，应结合光照监测精细化管理，实现粗肋草生长与观赏效益的最大化。

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宁夏回族自治区重点研发项目(2019BBF02011)