西藏那曲地区维管植物组成、结构及地理成分研究

Composition， structure and geographical components of vascular plants in Nagqu Region，Xizang

摘要

目的 阐明西藏那曲地区维管植物区系特征、地理成分及优势类群的高寒适配性，为区域维管植物多样性保护、高寒生态系统稳定管理及资源可持续利用提供理论支撑。 方法 基于那曲11县（区）8年野外调查数据，结合植物区系地理学经典方法，分析其物种组成、生活型谱、叶指标、地理成分及优势类群。 结果 那曲地区维管植物共81科368属1 264种，被子植物占绝对主导地位；生活型以地面芽植物为主（75.15%）；叶指标呈现草质叶（91.22%）、小/微型叶（90.82%）、复叶（82.75%）占优的特征；科级大科与较大科贡献68.83%物种，属级单种属最多且大属贡献显著；地理成分上，科级世界分布科占比居首，温带分布科为重要组成部分，属级温带属占绝对优势（77.45%）、热带属极少（7.07%）；筛选出14个优势科和14个优势属，多为世界/温带分布，适配低温干旱生境，是高寒生态系统核心类群。 结论 那曲地区维管植物科属以世界和温带分布型为主，适配寒旱生境，作为高寒草甸与荒漠生态系统的核心功能类群，对维持生态系统结构与功能至关重要。

Abstract

Objective This research aims to clarify the characteristics of the vascular plant flora，geographical components and the alpine adaptability of dominant groups in the Nagqu region，to provide theoretical support for the conservation of regional vascular plant diversity，the stable management of alpine ecosystems and the sustainable utilization of resources. Method Based on the field investigation data of 8 years from 11 counties （districts） in Nagqu，combined with the classic methods of flora geography，the species composition，lifestyle spectrum，leaf indicators，geographical components and dominant groups were analyzed. Result There are a total of 1 264 species of vascular plants in Nagqu region，belonging to 368 genera and 81 families，with angiosperms being absolutely dominant.In terms of life-form，hemicryptophyte was the predominant type，accounting for 75.15%.The leaf indicators were characterized by the dominance of grass leaves （91.22%），small/micro leaves （90.82%），and compound leaves （82.75%）.At the family level， large and relatively large families contributed 68.83% of the species，while at the genus level，monotypic genera were dominant and large genera made a significant contribution.In terms of geographical composition，the proportion of the cosmopolitan distribution families ranked first at the family level，and the temperate distribution families accounted for a large proportion.At the genus level，temperate genera were absolutely dominant （77.45%），whereas tropical genera were scarce （7.07%）.Fourteen dominant families and fourteen dominant genera were screened out.Most of them exhibited cosmopolitan distribution and temperate distribution features， and were adapted to low-temperature and arid habitats，being the core groups of alpine ecosystems. Conclusion The families and genera of vascular plant in Nagqu region are mainly of cosmopolitan and temperate distribution types，and are adapted to cold and arid habitats.As the core functional group of alpine meadow and desert ecosystems，they are crucial for maintaining the structure and function of the ecosystem.

Graphical abstract

关键词

维管植物 / 物种组成 / 植物区系 / 西藏那曲

Key words

vascular plants / species composition / plant flora / Nagqu region，Xizang

那曲地区地处青藏高原腹地核心区，是青藏高原“江河源”与“生态屏障”的关键组成部分。作为全球海拔最高、气候最极端的区域之一，该地区平均海拔超4 500 m，受西风环流与高原季风共同影响，形成了长冬无夏、春秋短促的气候特征，低温、干旱、强紫外线辐射及频繁的大风天气交织，塑造了高寒草原、高寒草甸、高原荒漠、沼泽草甸等差异化生境^［1-2］。这种极端且多样的自然条件，不仅对植物生存提出了严苛挑战，更驱动了植物类群的特化演化，多物种通过形态、生理的适应性改变^［3-4］，在此形成了独特的高寒植物群落，使那曲成为研究极端环境下植物多样性形成、演化与适应机制的核心区域。

植物区系地理学作为连接植物分类学与生态学的桥梁，其核心是通过解析特定区域植物的组成、地理来源及演化关系，揭示植物与环境的协同进化规律，而这一研究对高寒地区尤为重要^［5-6］。青藏高原自新生代以来的强烈隆升，改变了亚洲的地理格局与气候系统，也为植物区系的“重构”提供了动力，从古老物种的残遗保存，到新物种的快速分化，再到不同区系的交汇融合，青藏高原植物区系始终是全球植物学研究的热点^［7-9］。然而，现有研究多集中于青藏高原边缘区域，这些区域因水热条件相对优越，植物多样性更高，研究基础更为扎实；相比之下，那曲作为高原腹地，因交通闭塞、野外调查难度大，相关研究长期处于“碎片化”状态：缺乏对整个地区维管植物组成及区系的系统性梳理，这种研究空白不仅导致青藏高原植物区系的 “空间格局”存在“腹地缺失”，也限制了对高寒植物适应性演化整体规律的理解。因此，系统开展那曲地区维管植物区系研究，不仅是填补学术空白的需要，更是支撑区域生态保护、指导生态修复实践的迫切需求。基于此，本研究以那曲地区全域为研究范围，通过系统的野外线路调查、标本采集与室内分类鉴定，结合植物区系地理学的经典分析方法，对该地区维管植物区系的组成特征、地理成分、优势类群及演化背景展开深入探究。旨在分析那曲地区维管植物核心组成特征，总结维管植物的生活型谱及叶指标的数量趋势，探讨那曲地区维管植物地理成分的主导类型，为完善青藏高原植物区系的整体研究框架，揭示极端生境下植物区系的形成与演化规律，进而为那曲地区生物多样性保护名录制定、高寒生态系统稳定性维持及生态资源的可持续利用提供科学支撑以及参考案例。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

那曲地区地处青藏高原腹地核心区，隶属于西藏自治区，地理坐标为83°55′-95°5′E、30°35′- 36°12′N，总面积约 35.3万km²，东接昌都市、南邻拉萨市与日喀则市、西连阿里地区、北靠青海省与新疆维吾尔自治区。该区域以高原湖盆地貌为主体，地势呈西北高东南低态势，平均海拔达4 500 m以上，念青唐古拉山、唐古拉山等山脉贯穿其间，湖滨、缓丘与河谷地貌交错分布；气候属高原亚寒带季风半干旱型，年均温-2~2 ℃，最冷月均温低至-20 ℃，年降水量约280~500 mm，冬春季干冷多风、昼夜温差达15~20 ℃，年太阳总辐射量6 500~7 000 MJ/m²。土壤以高寒草原土、高寒草甸土为主，土层浅薄、季节性冻土广布且高海拔区域存在永久冻土；境内湖泊与沼泽湿地众多，植被以高寒草原与高寒草甸为优势类型，从东南向西北随干旱加剧呈 “高寒草甸→高寒草原→高原荒漠草原”水平分异，山地则具“河谷灌丛→高寒草甸→高山流石滩稀疏植被→永久冰雪带”垂直分异，整体为研究高寒环境下植物适应性演化与生态系统保护的典型区域^［2，10］。

1.2 调查方法

那曲地区维管植物调查累计开展8年，包括2016年及2018-2020年、2022-2025年时段；调查采用公里网格法并参照生态质量样地标准，充分覆盖高寒草原、高寒草甸、河谷灌丛、高原荒漠等各类生境以保障数据代表性。8年累计设置样地662个，针对不同植被群落设置差异化样方（图1），具体如下：含乔木的复合群落设20 m×20 m乔木主样方，样方内嵌套1个5 m×5 m灌木样方，灌木样方再嵌套1个1 m×1 m草本样方；纯灌木群落布设50 m样线，样线两端及中间处各设1个5 m×5 m灌木样方，每个灌木样方内均嵌套1个1 m×1 m草本样方；纯草本群落沿50 m样线，于端点及每20 m处各设1个1 m×1 m草本样方。

1.3 数据分析

根据野外采集物种样品数据，结合《中国植物志》^［11］确定物种名称。生活谱系按RAUNKIAER^［12］的方法进行划分。采用DANSEREAU^［13］和PAIJMANS^［14］的叶质划分方法、采用BARKMAN的叶级划分方法^［15］、采用李振基的叶型划分方法^［16］判别物种叶质、叶级、叶型。采用吴征镒等^［17-19］、臧得奎等^［20］提出的方法划分植物分布区类型体系。采用李锡文^［21］的优势科属划分方法确定优势科、属。

2 结果与分析

2.1 那曲地区维管植物物种组成

2.1.1 物种数量特征

那曲地区维管植物共有81科、368属、1 264种（含种下等级），种属比为3.43（表1）。其科、属、种数量分别占西藏自治区维管植物科、属、种总数的32.14%，17.96%和10.66%。在植物类群构成上，蕨类植物有8科、11属、18种，分别占西藏蕨类植物总科数、总属数、总种数的25.81%，10.00%和2.58%；裸子植物有4科、9属、19种，分别占西藏裸子植物总科数、总属数、总种数的66.67%，47.37%和22.62%；被子植物有69科、348属、1 227种，分别占西藏被子植物总科数、总属数、总种数的32.39%，18.19%和11.13%。由此可见，被子植物在那曲地区维管植物中占主导地位。

2.1.2 维管植物生活型谱特征

那曲地区维管植物生活型谱呈现显著的类型分化特征，各类生活型的物种数量与占比差异较大（图2）。其中，一年生植物物种数量为82种，占总种数的6.48%，平卧藜（Chenopodium karoi）、独行菜（Lepidium apetalum）、小叶大戟（Euphorbia makinoi）是该类群的常见物种；其次为高位芽植物与地下芽植物，物种数量分别为104和102种，占比依次为8.22%，8.06%，高位芽植物代表有鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、尖叶栒子（Cotoneaster acuminatus）、毛叶绣线菊（Spiraea mollifolia），地下芽植物以卷叶黄精（Polygonatum cirrhifolium）、羊齿天门冬（Asparagus filicinus）、北重楼（Paris verticillata）为典型；地上芽植物占比最低，仅26种，占总种数的2.05%，主要为垫状雪灵芝（Eremogone pulvinata）、垫状繁缕（Stellaria decumbens）、匍匐栒子（Cotoneaster adpressus）等具垫状生长习性的物种；地面芽植物为绝对优势类群，共950种，占总种数的75.15%，代表物种包括微孔草（Microula sikkimensis）、无心菜（Arenaria serpyllifolia）、簇芥（Pycnoplinthus uniflora）等。整体来看，那曲地区维管植物生活型谱以地面芽植物为主导，其他生活型占比相对较低，这一格局与区域高寒、低温、长冬无夏的气候特征及频繁大风的环境条件高度关联。

2.1.3 维管植物叶指标特征

那曲地区维管植物叶指标在叶质、叶级、叶型三个维度均表现出明显的适应性特征（表2）。在叶质方面，草质叶占据绝对优势，共1 153种，占总种数的91.22%；肉质叶与革质叶物种数量分别为57和48种，占比依次为4.51%和3.80%；膜质叶物种数量最少，仅6种，占比为0.47%。在叶级方面，小型叶与微型叶为主要类型，其中小型叶712种，占比56.33%，微型叶436种，占比34.49%，二者合计占总种数的90.82%；中型叶67种，占比5.30%；鳞型叶47种，占比3.72%；大型叶物种数量极少，仅2种，占比0.16%。在叶型方面，复叶物种数量远高于单叶，复叶共1 046种，占总种数的82.75%，单叶218种，占比17.25%。综合来看，那曲地区维管植物叶指标呈现“草质叶为主、小/微型叶占优、复叶占比高”的核心特征，反映出植物对区域干旱、强紫外线辐射及短促生长季的适应策略。

2.1.4 科组成特征

将研究区的81科维管植物进行数量结构分析，按照科内种数量可以划分为5个等级，分别是单种科（1种）、寡种科（2~9种）、中型科（10~29种）、较大科（30~99种）和大科（≥100种）。其中，大科只有菊科（Asteraceae）1科，包含40属190种，分别占总科、总属和总种数的1.23%，10.87%和15.03%，是该区种子植物资源的关键组成部分；较大科共13科，包含97属680种，含种数量均在30种以上，分别占研究区总科、总属，总种数的16.05%，26.36%和53.80%，包括禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、毛茛科（Ranunculaceae）等，是该区系的主要组分；中型科共14科，包含78属231种，在除大型科的4类科等级中含种数量最少，分别占总科数、总属数和总种数的17.28%，21.20%和18.28%，具体科分别为蓼科（Polygonaceae）、报春花科（Primulaceae）、景天科（Crassulaceae）等；寡种科数量最多，共29科，包含73属139种，分别占总科数、总属数和总种数的35.80%，19.84%和11.00%，在植物区系组成中发挥重要作用，代表性科类包括百合科（Liliaceae）、荨麻科（Urticaceae）、麻黄科（Ephedraceae）等；单种科共24科，包含80属24种，分别占总科数、总属数和总种数的 29.63%，21.74%和1.90%，包括铁角蕨科（Aspleniaceae）、通泉草科（Mazaceae）、星叶草科（Circaeasteraceae）等。

2.1.5 属组成特征

相较于科的分布区类型，属的分布区类型更能反映植物区系的特有性、演化历史、地理成分细腻度、动态适应性及区系间亲缘关系等精细特征。那曲地区维管植物共有368属1 264种，按所含种数不同，可划分为5个等级，分别为单种属（1种）、寡种属（2~5种）、中型属（6~14种）、较大属（15~29种）、大属（≥30种）。其中，大属有6属，分别占研究区总属数、总种数的1.63%和16.77%，分别为风毛菊属（Saussurea）、马先蒿属（Pedicularis）、蒿属（Artemisia）、虎耳草属（Saxifraga）、棘豆属（Oxytropis）、龙胆属（Gentiana）；较大属有8个，含149种，分别占总属数、总种数的2.17%和11.79%，如委陵菜属（Potentilla）、黄芪属（Astragalus）、紫堇属（Corydalis）等；中型属有49个，共402种，含种数最多，分别占总属数、总种数的13.32%和31.80%，包括葱属（Allium）、早熟禾属（Poa）、紫菀属（Aster）等；寡种属有104属300种，分别占总属数、总种数的28.26%和23.73%，包括蓼属（Polygonum）、蒲公英属（Taraxacum）、嵩草属（Kobresia）等；单种属201个，含属数最多，占总属数、总种数的54.62%和15.90%，如藏玄参属（Oreosolen）、红杉属（Sequoia）、芨芨草属（Achnatherum）等。除大属外，较大属、中型属、寡种属、单种属包含的种数占总种数的83.23%。

2.2 那曲地区维管植物科、属的地理成分特点

2.2.1 科的分布区类型

那曲地区的81科、368属、1 264种维管植物按地理分布类型进行划分，其科区系共有11类型6变型（图3）。

世界分布的科有37科，占总科数的45.68%，主要有白花丹科（Plumbaginaceae）、报春花科、茶藨子科（Grossulariaceae）等。

热带分布科（分布区类型2~7）有20科。其中以泛热带分布科最丰富，分布科类型较为丰富，有菝葜科（Smilacaceae）、大戟科、凤仙花科（Balsaminaceae）、锦葵科（Malvaceae）等；热带亚洲-热带非洲-热带美洲分布1科，为鸢尾科（Iridaceae）；以南半球为主的泛热带分布1科，为石蒜科；东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布2科，为马鞭草科（Verbenaceae）、苦苣苔科（Gesneriaceae）；旧世界热带分布1科，为天门冬科（Asparagaceae）；热带亚洲至热带大洋洲分布1科，为槲蕨科（Drynariaceae）；南非（主要是好望角）分布有1科，为杜鹃花科（Ericaceae）；热带亚洲（即热带东南亚至印度-马来，太平洋诸岛）分布2科，为水龙骨科（Polypodiaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）。

温带分布科（分布区类型8~14）有23科。其中占比较高的是北温带和南温带间断分布，主要有柏科（Cupressaceae）、杨柳科、亚麻科（Linaceae）等，其次是北温带分布，包含百合科、列当科、忍冬科、松科（Pinaceae）等；欧亚和南美洲温带间断分布有2科，为小檗科（Berberidaceae）、麻黄科；东亚和北美洲间断分布1科，为三白草科（Saururaceae）；旧世界温带分布1科，为柽柳科（Tamaricaceae）；地中海区、西亚至中亚分布1科，为熏倒牛科（Biebersteiniaceae）；中亚东部至喜马拉雅和中国西南分布1科，为星叶草科。

中国特有科（15类型）1科，为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）。

2.2.2 属的分布区类型

相比于科分布区类型，属的分布区类型更能体现出某一植物区系的特征，采用与科同样的分析方法，对368个属进行分布区类型划分（图3），那曲地区维管植物区系可划分为14类型14变型。除去世界分布和中国分布类型，热带性质属共计26个，温带性质的属共计285个，分别占总属数的7.07%和77.45%；在属级水平，那曲地区维管植物区系温带性质表现极其明显，同时亦反映出该植物区系联系的广泛性和复杂性。

世界分布的属总有47个，隶属于27科，占该区总属数的12.77%，以草本植物为主，如荸荠属（Eleocharis）、苍耳属（Xanthium）、车前属（Plantago）等。

热带分布的6种类型（2~7类型）在那曲地区有5种分布类型，即泛热带分布（17属），如白茅属（Imperata）、打碗花属（Calystegia）、大戟属（Euphorbia）等；东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布（1属），为秋英属（Cosmos）；旧世界热带分布（4属），如细柄草属（Capillipedium）、天门冬属（Asparagus）、香茶菜属（Isodon）等；热带亚洲至热带非洲分布（2属），蝎子草属（Girardinia）、蓝雪花属（Ceratostigma）；热带亚洲（即热带东南亚至印度-马来西亚，太平洋诸岛）分布（1属），为苦荬菜属（Ixeris）。共有26个属，隶属于19个科，占该区总属数的7.07%。

温带分布的7种类型（8~14类型）在那曲地区均有分布，是该区维管植物区系的主要组成部分。北温带分布和旧世界温带分布是其主要组成部分，其中北温带分布为112属，占总属数的30.43%，如薄荷属（Mentha）、报春花属（Primula）、贝母属（Fritillaria）等，旧世界温带分布有35个属，占该区总属数的9.51%，如芨芨草属、棱子芹属（Pleurospermum）、旋覆花属（Inula）等。此外，还包括北极-高山分布（6属），如厚棱芹属（Pachypleurum）、金莲花属（Trollius）、红景天属（Rhodiola）等；北温带和南温带间断分布（26属），如臭草属（Melica）、当归属（Angelica）、喉毛花属（Comastoma）等；欧亚和南美洲温带间断分布（2属），为火绒草属（Leontopodium）、赖草属（Leymus）；东亚和北美洲间断分布（4属），为大丁草属（Gerbera）、红杉属、棋盘花属（Zigadenus）、向日葵属（Helianthus）；地中海区，至西亚或中亚和东亚间断分布（4属），为漏芦属（Rhaponticum）、窃衣属（Torilis）、鲜卑花属（Sibiraea）、天仙子属（Hyoscyamus）；地中海和喜马拉雅间断分布（2属），为刺续断属（Acanthocalyx）、滇紫草属（Onosma）；欧亚和南非洲间断分布（4属），包含胡卢巴属（Trigonella）、苜蓿属（Medicago）、蚤草属（Pulicaria）、前胡属（Peucedanum）；温带亚洲分布（14属），如地蔷薇属（Chamaerhodos）、防风属（Saposhnikovia）、狼毒属（Stellera）等；地中海区、西亚至中亚分布（12属），如番红花属（Crocus）、角茴香属（Hypecoum）、木贼属（Equisetum）等；地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布（1属），为车叶草属；地中海区至热带非洲和喜马拉雅间断分布（1属），为翼首花属（Pterocephalus）；中亚分布（5属），如双脊荠属（Dilophia）、冠毛草属（Stephanachne）、舟果荠属（Tauscheria）等；中亚东部（亚洲中部）分布（2属），为刺头菊属（Cousinia）、花旗杆属（Dontostemon）；中亚东部至喜马拉雅和中国西南（10属），如藏芥属（Phaeonychium）、固沙草属（Orinus）、毛果草属（Lasiocaryum）等；中亚至喜马拉雅、阿尔泰和太平洋北美洲间断分布（2属），为芹叶荠属（Smelowskia）、高原芥属（Christolea）；东亚分布（7属），如侧柏属（Platycladus）、山莨菪属（Anisodus）、党参属（Codonopsis）等；中国-喜马拉雅分布（34属），如矮泽芹属（Chamaesium）、凹乳芹属（Vicatia）、藏玄参属等；中国-日本分布（2属），为扁穗草属（Blysmus）、野牡丹属（Melastoma）。

中国特有属（15类型）10个，如辐花属（Lomatogoniopsis）、高山豆属（Tibetia）、合头菊属（Syncalathium）等，占该区总属数的2.72%，可见在该植物区系中中国特有属极为缺乏，无特有属优势，与那曲“寒旱化+高山高原”的特殊生境适配，是高寒环境下特化形成的类群，体现出中国高寒植物区系的典型特征。该植物区系因受寒旱化与高山高原特化的综合影响，呈现出“年轻性”，与中国东部、南部等特有属富集、区系更古老的区域形成鲜明对比，是中国高寒植物区系的重要组成部分，而非特有属主导的区系类型。

2.3 那曲地区维管植物优势科、属分析

基于植物区系研究中“数量-生态双重指标”原则^［18］，结合那曲地区实际植被特征，将物种数量大于30种的科数进行统计。那曲地区维管植物共有14个优势科（137属870种），分别占总科、总属和总种数的17.28%，37.23%和68.83%，依次为菊科、禾本科、豆科、毛茛科、十字花科、蔷薇科、龙胆科、唇形科、石竹科、列当科、虎耳草科、伞形科、莎草科、罂粟科，且科的分布区类型多为世界型分布以及温带型分布。

那曲地区维管植物优势属（≥15种）共有14属（361种），分别占总属、总种数的3.80%和28.56%。经数据分析得出，那曲地区维管植物高原特有性十分显著，依次为风毛菊属、马先蒿属、蒿属、虎耳草属、棘豆属、龙胆属、委陵菜属、黄芪属、紫堇属、红景天属、葶苈属、报春花属、翠雀属、柳属，优势属以世界分布和温带分布型为主，多数以温带-高山区域为核心分布区域，兼具高原特化特征，这些属的分布格局直接体现出对那曲“低温、干旱”环境的强适应性，是当地高寒草甸、荒漠生态系统的核心功能类群，支撑着该区域生态系统的结构与稳定。

3 讨论

3.1 那曲地区维管植物组成特征

那曲地区维管植物的组成首先表现为被子植物的绝对主导地位。从类群构成来看，蕨类与裸子植物占比极低，这一格局与高寒环境对植物生存的严苛筛选直接相关^［22］，被子植物相较于蕨类、裸子植物，具备更灵活的形态与生理适应策略，更能适应那曲低温、干旱、强辐射的生境条件。从科属的数量结构来看，区域植物区系呈现优势科属高度集中，单种/寡种科属丰富的特征。科级水平上，大科与较大科成为区系的核心功能类群，这类科多为世界广布或温带广布科，演化历史悠久、能够在高寒生境中通过多样的物种分化占据数量优势。同时，寡种科与单种科多为演化过程中残遗的类群或适应性较窄的特化类群，虽物种数量少，但丰富了区系的分类学多样性，体现区系组成的复杂性。属级水平的结构特征与科级类似但更突出单种属占比高的特点，单种属是区域属级组成的主体，反映那曲高寒生境对植物分化的限制，多数属难以通过物种辐射形成多物种类群，仅能以单种形式维持生存；另一方面也暗示部分单种属可能为适应性特化的类群，通过特定生态策略在极端环境中占据独特微生境；而大属虽数量少，但物种丰富度高，体现出对高寒环境的强适应能力，是区系演化中成功的类群。生活型谱与叶指标作为植物适应生境的直观体现，进一步强化了区系的高寒适配特征。在生活型谱中，地面芽植物成为绝对优势类群，这类植物的越冬芽位于近地表土层或枯枝落叶层，可借助覆盖物的保温作用规避极端低温与冬春季频繁大风的伤害，同时能在春秋短促的生长季快速萌发生长，最大化利用有效光合时间^［23-24］，是对那曲长冬无夏、低温多风气候的最优适应策略；而地上芽植物占比最低，仅少数垫状物种可通过密集丛生适应局部微生境，高位芽植物、地下芽植物、一年生植物则受限于生境对越冬芽位置、根系生长或生命周期的限制，难以形成规模^［25］。在叶指标方面，草质叶+小/微型叶+复叶的组合特征，是植物对区域资源限制与环境胁迫的协同响应：草质叶构建成本低，可在3~4个月的短生长季内快速形成并完成养分积累，枯萎后快速分解归还土壤，适配高寒地区土壤养分匮乏的现状^［26-29］；小/微型叶表面积小，能显著降低蒸腾速率与强紫外线辐射对叶片的损伤^［30］；复叶则可通过小叶角度的灵活调整平衡光合效率与胁迫规避，且局部受损后不影响整体功能，提升了植物对高寒环境波动的抗干扰能力^{［14，28］}。

3.2 那曲地区维管植物区系特征

那曲地区维管植物区系的地理成分清晰揭示了其温带主导、多区系交汇但热带关联微弱的属性，这一特征是区域气候条件与地质演化共同作用的结果。在科级水平上，世界分布科占比最高，包含报春花科、唇形科、车前科等广布类群，这些科类植物的广泛分布表明那曲植物区系与全球广布植物类群存在紧密联系，同时也反映广布科对不同气候带的适应能力，其物种能够跨越纬度与海拔限制，在高寒生境中形成稳定种群；温带分布科是仅次于世界分布科的重要成分，以北温带和南温带间断分布、北温带分布为主，这类科的优势进一步强化了区系的温带属性，且其来源与欧亚大陆温带区系存在密切关联；热带分布科虽数量较多，但多为泛热带广布科或热带‐温带过渡类群，真正局限于热带的科极少，且仅能通过广布物种在那曲存活，无法形成优势类群，这与那曲低温、干旱的气候条件对热带植物的限制直接相关，热带植物多依赖高温高湿环境，难以适应极端高寒生境。

属级水平的地理成分更凸显温带属性的绝对性：温带性质属占比远超热带性质属，且温带成分涵盖北温带、旧世界温带、北极-高山等7种类型，其中北温带分布属是核心，包含报春花属、贝母属等典型高寒类群，这类属的主导地位表明那曲维管植物区系与欧亚大陆北温带区系的亲缘关系最为密切，同时北极‐高山分布属的存在，暗示该区系与北极植物区系存在历史关联；热带性质属不仅占比低，且多为泛热带广布属，仅能通过少数广布物种适应过渡性生境，无法参与区系核心构建，进一步印证了那曲生境对热带植物的排斥性。

此外，中国特有科与特有属占比极低，且特有属均为高寒特化类群，这一特征与那曲寒旱化+高山高原的生境特化密切相关，相较于中国东部、南部，那曲植物区系演化历史较短，尚未形成大量特有类群，仅通过少数特化属适应极端环境，体现出高寒区系年轻性与适应性特化的特点^［31］；同时，中国‐喜马拉雅分布属的存在，表明那曲植物区系与喜马拉雅植物区系存在显著交汇，反映青藏高原隆升过程中区系的扩散与融合。

3.3 那曲地区维管植物优势科、属

那曲地区维管植物优势科属的筛选结果，不仅明确了区域植物区系核心功能类群的构成，更揭示了极端高寒生境对植物类群的筛选与塑造规律，其组成特征与区系整体属性、生态系统功能及生活型谱和叶指标的适应策略高度契合。从那曲地区维管植物优势科的构成与贡献来看，14 个优势科贡献了近四成的属和近七成的物种，是支撑那曲植物区系结构的骨架类群。这一少数科承载多数物种的格局，本质是优势科长期适应高寒环境的演化结果^［9］，这些科多为世界广布或温带分布型，演化历史悠久、物种分化能力强，既能通过广泛的生态位适配性占据不同生境，又能凭借生理与形态的特化抵御低温干旱，其物种多以地面芽为主要生活型，草质、小/微型叶、复叶为主要叶特征，形成科属适应‐生活型谱‐叶指标的协同适配体系。其中，菊科成为优势科中最核心的类群，禾本科、豆科则分别是高寒草原、草甸生态系统的优势建群科，不仅为当地畜牧业提供基础牧草资源，更在土壤固碳、防止风蚀等生态功能中发挥关键作用^［26］。

那曲地区维管植物优势属的特征进一步凸显了高寒生境对植物类群的特化选择。14 个优势属贡献了研究区近三成的物种，且全部为世界分布或温带分布型，多数以温带‐高山区域为核心分布范围，兼具显著的高原特化特征。例如，风毛菊属、虎耳草属、红景天属等属中，多数物种以地面芽为生活型，具小型革质叶或草质叶，可在低温、强辐射的高山流石滩或退化草甸中存活，适配长冬无夏、春秋短促的气候特征；委陵菜属、黄芪属等属的物种则以复叶、小型草质叶为主，在高寒草原中形成优势伴生群落，通过与优势科的协同作用维持生态系统结构稳定。从区系关联角度看，优势科属的分布类型与那曲植物区系温带属性显著、热带成分薄弱的整体特征高度一致，进一步印证了区域植物区系的演化背景，优势科属多起源于欧亚大陆温带区系，在青藏高原隆升过程中逐渐向高原腹地扩散，并通过生活型谱与叶指标的特化适应形成本地种群^［5，32］。综上，那曲地区维管植物优势科属的形成是极端生境筛选‐广布类群特化‐生活型谱与叶指标适配‐生态功能支撑共同作用的结果，这些类群不仅是区域植物多样性的核心载体，更是高寒生态系统结构稳定与功能发挥的关键支撑，其适应特征为后续针对性制定生物多样性保护策略、指导高寒草甸退化修复提供了直接的科学依据。

4 结论

1） 那曲地区维管植物区系组成特征为被子植物主导，生活型谱与叶指标显示高寒适配性。那曲维管植物共81科368属1 264种，被子植物占绝对主导地位；生活型谱以地面芽植物为绝对优势，叶指标表现为草质叶+小/微型叶+复叶占优，二者共同构成植物对低温、干旱、强辐射生境的协同适应策略。

2） 那曲地区维管植物科属结构特征为优势集中与多样补充并存。在科级水平，大科与较大科虽仅占总科数18.52%，却贡献68.83%的物种，为区系核心；在属级水平，单种属占比最高，反映生境对植物分化的限制，而大属贡献16.77%的物种，是区系成功演化类群。那曲地区维管植物地理成分特征为：温带属性为核心，热带关联微弱。科级含11类型6变型，属级含14类型14变型，表明该区系与欧亚温带区系亲缘紧密，与热带区系关联微弱，印证了生境的强筛选作用。

3） 那曲地区维管植物的优势类群支撑着高寒生态系统的稳定。14个优势科与14个优势属多为世界/温带分布型，适配低温、干旱生境，是高寒草甸、荒漠生态系统的核心功能类群，对维持生态系统结构与功能至关重要。

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基金资助

西藏农牧大学林学博士点（一期）项目(533325001)

2024年西藏自治区生态质量样地监测项目(603324081)

2024年度西藏高原森林生态教育部重点实验室研究生创新计划项目(XZAJYBSYS-2024405)