甲基磺酸乙酯诱变黄瓜耐盐突变体的筛选与鉴定

Screening and identification of cucumber salt‑tolerant mutants induced by ethyl methanesulfonate

摘要

目的 通过甲基磺酸乙酯（EMS）突变体库系统筛选耐盐黄瓜突变体，为黄瓜耐盐机制研究和品种改良提供种质资源。 方法 以野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体为试验材料，利用NaCl溶液（100 mmol/L）模拟盐胁迫处理，通过分析生长指标和可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量和抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性等指标筛选耐盐突变体。 结果 盐胁迫处理下，幼苗期28份黄瓜突变体的生长表现出不同程度的变化，高耐盐型突变体M324-2-1和M369-6-2地上部和地下部鲜质量的降幅均小于野生型黄瓜HS9320，地上部和地下部鲜质量分别较对照下降31.18%，19.94%和22.07%，25.05%，叶片可溶性蛋白含量、SOD和CAT活性与对照相比均有所升高，而盐敏感型突变体M391-1-1的叶片可溶性蛋白含量和POD活性与对照相比显著降低，这说明耐盐黄瓜突变体会通过积累渗透调节物质，提高抗氧化酶活性以抵御盐胁迫的损伤。 结论 通过黄瓜突变体幼苗期耐盐性试验，共筛选到4份高耐盐型材料和9份耐盐型材料，分别为M324-2-1、M369-6-2、M112-6-1、M68-3-2及M59-8-1、M7-6-1、M30-5-1、M389-9-1、M378-6-2、M324-2-3、M132-7-1、M378-6-3和M9-2-2。

Abstract

Objective This study aims to systematically screen salt-tolerant cucumber mutants from the ethyl methanesulfonate （EMS） mutant library，thereby providing germplasm resources for exploring salt tole-rance mechanisms and variety improvement in cucumber. Method The wild-type cucumber HS9320 and 28 cucumber mutants were selected as experimental materials，and salt stress was simulated with 100 mmol/L NaCl solution.Salt-tolerant mutants were screened by analyzing growth indices，contents of soluble sugar，soluble protein，proline，malondialdehyde，as well as activities of antioxidant enzymes including SOD，POD and CAT. Result Under salt stress，the 28 cucumber mutants at seedling stage exhibited varying degrees of growth changes.The reductions in shoot and root fresh weight of highly salt-tolerant mutants M324-2-1 and M369-6-2 were lower than those of wild-type HS9320，with their shoot and root fresh weight decreasing by 31.18% and 19.94%，22.07% and 25.05% compared with the control，respectively.These salt-tolerant mutants exhibited higher leaf soluble protein content as well as SOD and CAT activities than the control，whereas salt-sensitive mutant M391-1-1 showed significant reductions in leaf soluble protein content and POD activity.These findings suggest that salt-tolerant mutants can mitigate salt-induced damage by accumulating osmotic adjustment substances and increasing antioxidant enzyme activities. Conclusion Through salt tolerance experiments on cucumber mutant seedlings，four highly salt-tolerant and nine salt-tolerant mutants were screened，namely M324-2-1，M369-6-2，M112-6-1，M68-3-2，as well as M59-8-1，M7-6-1，M30-5-1，M389-9-1，M378-6-2， M324-2-3，M132-7-1，M378-6-3 and M9-2-2.

Graphical abstract

关键词

黄瓜 / 甲基磺酸乙酯（EMS） / 耐盐性 / 突变体

Key words

cucumber / ethyl methanesulfonate （ EMS ） / salt-tolerance / mutant

盐胁迫作为制约植物生长发育的主要非生物胁迫之一，通过诱导离子失衡、渗透胁迫及氧化损伤等抑制植物生长、干扰养分吸收及其代谢过程，同时会引发果实畸形、产量降低等问题，严重影响产品品质^［1-2］。近年来，我国设施农业发展较快，设施栽培面积已占世界总面积的80%以上，但化肥的大量施用以及不合理的灌溉导致土壤盐渍化严重。黄瓜（Cucumis sativus L.）作为设施栽培中的主要蔬菜作物，其种植规模不断扩大，因其根系细弱且分布浅，故对盐胁迫十分敏感。盐胁迫会使黄瓜植株矮化，叶片萎蔫变黄，结实率下降，品质劣化，严重时会导致植株死亡^［3-5］。因此，探究盐胁迫对黄瓜种子萌发和幼苗生长的影响，并筛选耐盐黄瓜种质，既具有重要的生产实际意义，且对加快耐盐黄瓜种质选育至关重要。

在植物生长发育过程中，盐胁迫会导致细胞脱水，进而生成大量活性氧并引发氧化应激反应，导致丙二醛含量升高，因此植物会通过增加渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）含量，增强抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性来维持植物细胞的渗透平衡，保护生物膜结构完整，提高植物抗逆性^［6-7］。突变体不仅是重要的种质资源，还能为研究植物功能基因提供有益信息，通过筛选优质突变体可为新品种的选育和功能基因研究提供材料，同时能丰富植物的遗传多样性^［8］。闵子扬等^［9］以中国南瓜高代自交系‘N87’的种子为试验材料，筛选出中国南瓜种子的最佳诱变条件为质量分数1.6%甲基磺酸乙酯（EMS）处理12 h，并因此构建了由725个M2家系组成的中国南瓜突变体库，该突变体库在叶片、株型、生殖器官、果实等性状上均存在丰富变异，总变异频率达11.2%。闫梦苑等^［10］利用EMS诱变得到的西瓜突变体材料，筛选出株型、雄性不育、果实变异的突变体，为西瓜新品种的选育提供了宝贵材料。有研究发现，盐胁迫下西瓜和黄瓜突变体的生长发育均受到抑制，耐盐材料的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量增加，抗氧化酶活性显著上升，认为脯氨酸、丙二醛和抗氧化酶可作为衡量耐盐能力的指标^［11-12］。综上，诸多研究从生长和生理等方面研究了非生物胁迫对黄瓜生长发育的影响，但关于黄瓜耐盐突变体的研究仍较少。为此，本研究以EMS诱变黄瓜突变体库为试验材料，通过幼苗期盐胁迫处理，比较并分析不同黄瓜突变体的耐盐能力，筛选耐盐黄瓜材料，以期为黄瓜耐盐新品种选育提供优质材料，并为黄瓜耐盐机制研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

课题组前期利用甲基磺酸乙酯（EMS）诱变黄瓜高代自交系HS9320构建黄瓜突变体库，基于萌发期的筛选试验，综合隶属函数值分析，选取平均隶属函数值大于0.50的28份黄瓜突变体^［13］，用于幼苗期耐盐材料的筛选。

1.2 幼苗期耐盐材料筛选

选取籽粒饱满、大小一致的黄瓜种子进行浸种催芽，出芽后播种于9 cm×9 cm营养钵中，统一管理。待幼苗长至两叶一心时，每份黄瓜材料挑选60株长势整齐一致的幼苗，平均分为对照组和盐胁迫组2组，对照组（control，CK）每钵加入50 mL水（水分不渗出），盐胁迫组（salt stress）每钵加入50 mL 100 mmol/L NaCl溶液，每隔3 d添加1次，共添加3次，最后1次处理后2 d取样测定各项指标。

1.3 测定指标及方法

幼苗期黄瓜的株高用直尺测量，茎粗用游标卡尺测量，地上部和地下部鲜质量采用称质量法测定；可溶性糖采用蒽酮法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法测定，脯氨酸采用酸性茚三酮比色法测定，丙二醛采用硫代巴比妥酸显色法测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚显色法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外分光光度计法测定^［14］。

1.4 数据处理与分析

用Excel（Microsoft Office 2016）进行数据分析并制表；用SPSS进行数据统计分析，采用Tukey HSD法判断组间差异显著性（P<0.05）；用Origin 2024绘图。采用隶属函数法进行黄瓜突变体的耐盐性评价，通过计算每份材料各项指标的隶属函数值，将其累加后求均值即为平均隶属函数值（D值），D值大小与材料耐盐能力呈正相关^［15］。

考察指标中，株高、茎粗、地上部鲜质量、地下部鲜质量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、SOD活性、POD活性和CAT活性为正向指标，其隶属函数值求解公式为：

D(X_{ij})=\frac{{\mathrm{X}}_{ij}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{{\mathrm{X}}_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}。（1）

丙二醛为负向指标，其隶属函数值求解公式为：

D\left(X_{ij}\right)=\mathrm{1}-\frac{X_{ij}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}。（2）

式中：D（X_ij ）为i材料j指标的隶属函数值；X_ij 为某指标的数值；X_imax和X_imin分别为某指标的最大值和最小值，每份材料各指标的隶属函数值总和与指标数量相除即为该材料的平均隶属函数值（D值）。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对黄瓜突变体生长指标的影响

野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体幼苗在对照和盐胁迫下的生长指标如表1所示。

表1表明，盐胁迫条件下，野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体的株高、茎粗和地上部及地下部鲜质量均较各自对照有不同程度的变化。盐胁迫处理下，M290-7-1和M369-10-2的株高显著增加且增幅大于野生型黄瓜HS9320，其余26份黄瓜突变体的株高均较各自对照有所降低，其中有14份黄瓜突变体的株高显著降低，以M298-6-1和M59-8-1的降幅较大，分别下降了37.89%和36.81%；经盐胁迫处理后，M310-5-1和M325-1-2的茎粗较各自对照均有所增加，其中M310-5-1表现为显著增加，野生型黄瓜HS9320及其余26份黄瓜突变体的茎粗均有不同程度降低，其中M324-2-3、M290-5-1、M69-6-2和M305-8-3的茎粗均较各自对照显著降低且降幅大于野生型黄瓜HS9320；盐胁迫下，仅突变体M388-2-1的地上部鲜质量表现为显著增加，其余27份黄瓜突变体的地上部鲜质量均较各自对照大幅降低，野生型黄瓜HS9320和突变体M378-6-3、M298-6-1、M69-6-2、M298-5-1和M59-8-1的地上部鲜质量较各自对照显著降低且降幅超过50%，其中以M298-5-1和M298-6-1的降幅较大；盐胁迫下野生型黄瓜HS9320与28份黄瓜突变体的地下部鲜质量均较各自对照有所降低，且大多数差异达显著水平。

盐胁迫下野生型黄瓜HS9320及5份黄瓜突变体的生长状况如图1所示。图1显示，盐胁迫下野生型黄瓜HS9320与不同黄瓜突变体的生长状况存在一定差异，表现出耐盐能力不同，其生长受盐胁迫的抑制程度也不同。其中M324-2-1整体长势旺盛，叶片浓密，根系发达；M30-5-1和M298-5-1株高降低，茎粗变细，叶片边缘发黄；而M305-8-3和M391-1-1生长迟缓，长势较弱，根系稀疏，幼苗整体偏小。

2.2 盐胁迫对黄瓜突变体可溶性糖含量的影响

盐胁迫对野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体幼苗叶片可溶性糖含量的影响如图2所示。图2表明，与各自对照相比，除M324-2-1、M369-6-2和M391-1-1外，其余25份黄瓜突变体叶片的可溶性糖含量在盐胁迫下均有所升高，有14份黄瓜突变体的可溶性糖含量有显著增加且增幅大于野生型黄瓜HS9320，其中以M69-9-1和M311-1-11增幅较大，与各自对照相比分别增加了576.09%和521.15%。

2.3 盐胁迫对黄瓜突变体可溶性蛋白含量的影响

盐胁迫对野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体叶片可溶性蛋白含量的影响如图3所示。图3表明，盐胁迫下野生型黄瓜HS9320叶片的可溶性蛋白含量较对照显著降低，降幅为17.97%；有14份黄瓜突变体的可溶性蛋白含量较各自对照有所升高，其中9份黄瓜突变体叶片的可溶性蛋白含量表现为显著升高，以M311-1-11和M324-2-1叶片可溶性蛋白含量的增幅较大，增幅分别为52.06%和50.67%；M391-1-1和M378-6-3叶片的可溶性蛋白含量较各自对照显著降低且降幅较大，其降幅分别为37.55%和34.58%。

2.4 盐胁迫对黄瓜突变体脯氨酸含量的影响

盐胁迫对野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体叶片脯氨酸含量的影响如图4所示。由图4可知，盐胁迫下，野生型黄瓜HS9320叶片的脯氨酸含量较对照有所升高，增幅为28.47%；有12份黄瓜突变体叶片的脯氨酸含量显著高于各自对照且增幅大于野生型黄瓜HS9320，其中M311-1-11、M324-2-3和M68-3-2的增幅较大，增幅分别为252.34%，135.22%和116.37%；M378-6-2和M132-7-1叶片的脯氨酸含量较各自对照显著降低且降幅较大，二者分别下降了73.61%和65.60%。

2.5 盐胁迫对黄瓜突变体丙二醛含量的影响

野生型黄瓜HS9320和28份黄瓜突变体在对照和盐胁迫处理下叶片丙二醛含量的变化如图5所示。图5显示，盐胁迫下，有18份黄瓜突变体叶片的丙二醛含量较对照有所降低，其中有7份黄瓜突变体降低显著，以M298-5-1的降幅最大，其次是M290-7-1和M391-1-1，降幅分别为56.21%，32.44%和29.96%；野生型黄瓜HS9320叶片的丙二醛含量在盐胁迫下升高32.19%；10份黄瓜突变体的叶片丙二醛含量较各自对照有一定程度升高，其中M69-6-2、M389-9-1、M59-8-1和M12-6-2的叶片丙二醛含量显著升高且增幅大于野生型黄瓜HS9320，以M12-6-2的增幅最大，较对照增加了76.03%。

2.6 盐胁迫对黄瓜突变体抗氧化酶活性的影响

盐胁迫对野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体叶片抗氧化酶活性的影响如图6所示。

图6表明，盐胁迫下，野生型黄瓜HS9320叶片的SOD活性较对照增加了0.60%；有20份黄瓜突变体材料叶片的SOD活性呈升高趋势，其中M120-1-4、M112-6-1和M12-6-2叶片SOD活性较各自对照显著升高；其余8份突变体材料的SOD活性较各自对照均显著降低，以M389-9-1和M325-1-2的降幅较大，分别下降了24.30%和25.04%。盐胁迫下，有13份黄瓜突变体叶片的POD活性较对照有所升高，其中M132-7-1的POD活性显著升高且增幅最大（13.66%）；M69-6-2和M7-6-1叶片的POD活性较对照显著降低且降幅较大，二者分别下降了8.98%和7.68%。盐胁迫下，野生型黄瓜HS9320叶片的CAT活性较对照降低10.44%；除M378-6-2、M388-2-1和M112-6-1外，其余25份黄瓜突变体叶片的CAT活性均较各自对照有所升高，其中M59-8-1叶片的CAT活性显著升高且增幅最大；M388-2-1叶片的CAT活性显著降低且降幅最大。

综合比较可知，与对照相比，黄瓜突变体M378-6-3、M369-6-2、M120-1-4、M298-6-1、M30-5-1、M310-5-1、M298-5-1、M311-1-11、M59-8-1、M12-6-2和M132-7-1叶片的抗氧化酶活性均在盐胁迫下有所提高，且增幅高于野生型黄瓜HS9320；仅M388-2-1叶片的SOD、POD、CAT活性均呈降低趋势。

2.7 盐胁迫下黄瓜突变体耐盐性综合评价

对盐胁迫下野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体材料的11种性状指标进行主成分分析，结果（表2）显示，前6个主成分的累计方差贡献率达到74.913%。基于特征值大于1的原则，筛选出6个主成分，可反映11项性状指标的大部分信息。前6个主成分载荷最大的指标分别为地下部鲜质量、CAT活性、SOD活性、茎粗、可溶性蛋白含量和株高。

结合平均隶属函数值（D值）对野生型黄瓜HS9320及28份黄瓜突变体进行耐盐能力评价，由表3可知，28份黄瓜突变体的D值为0.315~0.668。根据D值进行耐盐能力排序，以野生型黄瓜HS9320的0.390为对照，可将28份黄瓜突变体按耐盐能力分为5类：第一类为高耐盐型材料，共4份，D值为0.603~0.668；第二类为耐盐型材料，共9份，D值为0.497~0.584；第三类为中耐盐型材料，共11份，D值为0.409~0.487；第四类为盐较敏感型材料，共3份，D值为0.364~0.377；第五类为盐敏感型材料，仅1份，D值为0.315。

3 讨 论

盐胁迫是制约植物生长发育的主要非生物胁迫之一，盐胁迫环境会通过离子毒害、渗透胁迫、氧化胁迫及光合抑制等，从细胞、组织和器官等方面抑制植物生长，表现为植株株高、茎粗等指标降低，同时根系的生长和发育受到抑制^［16-17］。有研究表明，盐胁迫会抑制黄瓜幼苗的生长速率，地上部及地下部鲜质量均显著下降，株高、茎粗、叶面积和根长降低^［18］。本研究中，盐胁迫下不同黄瓜突变体的株高、地上部鲜质量等指标的变化不尽相同，表现为生长受抑制程度的不同。耐盐型突变体受影响较小，表现为整体长势健壮，叶片浓密，根系发达；盐敏感型突变体受胁迫程度高，表现为植株矮化，根系稀疏短小，从生长性状即可看出其耐盐能力的不同。

盐胁迫会打破植物体内激素和细胞的渗透平衡，损伤渗透调节能力，抑制渗透调节物质合成，加剧氧化损伤^［19］。有研究发现，在盐胁迫条件下，植物的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均较对照有所提高，这是植物通过提高渗透调节物质积累量，调节渗透势进而增强其抗逆能力^［20］；而李世玉等^［21］的研究发现，盐胁迫下甜瓜幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量显著降低。本研究中，盐胁迫下高耐盐型突变体M68-3-2和M112-6-1叶片的可溶性糖和脯氨酸含量显著升高且增幅均大于野生型黄瓜HS9320，盐敏感型突变体M391-1-1叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均显著降低，表明耐盐黄瓜材料可以通过积累渗透调节物质来增强耐盐能力，且高耐盐型突变体的渗透调节物质积累量显著高于盐敏感型突变体，这与李世玉等^［21］的研究结果不同，可能是品种差异所致。耐盐材料可通过积累渗透调节物质来抵御胁迫，增强耐盐能力；而盐敏感材料会因胁迫导致代谢紊乱，渗透调节物质合成受阻而使其含量降低。

抗氧化酶是植物体内的主要保护酶，其通过协同作用清除体内过量积累的活性氧，减轻细胞膜的氧化损伤程度。丙二醛是植物细胞膜脂过氧化的标志性产物，其含量增加表明细胞膜受损严重，植物受逆境伤害程度增大^［22］。有研究发现，盐胁迫下耐盐材料的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性明显高于盐敏感型材料，且其丙二醛含量显著降低；而盐敏感品种因丙二醛大量积累，导致膜系统受到严重破坏。说明植株通过提高抗氧化酶活性来降低丙二醛的积累，增强植株耐盐能力，以抵御盐胁迫带来的伤害^［23-24］。韩国荣等^［25］的研究表明，盐胁迫可显著降低黄瓜幼苗的抗氧化酶活性。本研究中，盐胁迫下高耐盐型突变体M369-6-2及耐盐型突变体M378-6-3、M30-5-1、M59-8-1和M132-7-1叶片的抗氧化酶活性均升高且增幅大于野生型黄瓜HS9320，高耐盐型突变体M324-2-1及耐盐型突变体M324-2-3、M7-6-1、M30-5-1和M378-6-3叶片的丙二醛含量降低，而盐敏感型突变体M391-1-1叶片的CAT活性显著降低且降幅大于野生型黄瓜HS9320，可以看出黄瓜耐盐能力的差异受品种遗传影响，盐胁迫下耐盐型黄瓜材料可快速合成抗氧化酶，通过提高酶活性清除活性氧以维持细胞结构的完整性，而盐敏感型黄瓜材料易受盐胁迫的严重影响，抗氧化酶活性随之下降。

植物抵御盐胁迫的能力受多种因素制约，采用单一指标难以对其耐盐性进行准确评价，利用多元统计分析方法可更加准确地反映不同种质的差异，进而综合评价植物的耐盐能力^［26-27］。本研究中，通过主成分分析和隶属函数法，可将28份黄瓜突变体分为高耐盐型、耐盐型、中耐盐型、盐较敏感型和盐敏感型5类，并同时筛选出地下部鲜质量、CAT活性、SOD活性、茎粗、可溶性蛋白和株高这6项耐盐性评价指标，其中筛选获得的高耐盐性突变体为进一步培育耐盐黄瓜新品种和揭示其耐盐生理机制奠定了基础。

4 结 论

受到盐胁迫后，黄瓜耐盐突变体可通过积累渗透调节物质，提高抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，来抵御盐胁迫损伤，进而增强耐盐能力。结合黄瓜突变体的生长生理指标及隶属函数值进行耐盐性评价，筛选得到4份高耐盐型、9份耐盐型和11份中耐盐型突变体材料，其中高耐盐型突变体M324-2-1、M369-6-2、M112-6-1和M68-3-2可作为重要种质资源加以利用；地下部鲜质量、CAT活性、SOD活性、茎粗、可溶性蛋白含量和株高可用作黄瓜耐盐性的评价指标。该结果为黄瓜耐盐品种选育和耐盐机制研究提供了参考。

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基金资助

吉林省科技发展计划项目(20240403004NC)

吉林省大学生创新训练计划项目(S202510193109)

吉林省大学生创新训练计划项目(202410193068)