SH系苹果砧穗组合树体形态、叶片生理和果实品质评价

Tree morphology，leaf physiology and fruit quality for SH‐type apple rootstock‐scion combination

摘要

目的 对SH系矮化中间砧嫁接长富2号苹果进行砧穗组合评价，旨在筛选能提高长富2号苹果的优良砧木，为陇东旱区长富2号苹果适地栽培和砧木引种提供参考。 方法 以定植5年生的中间砧幼树（长富2号/SH1、SH3、SH6、SH40、SH28/八棱海棠）为试材，于2024-2025年连续2年对各砧穗组合的树体生长结构组成进行调查，测定其抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性、渗透调节物质（可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸）含量、光合特性和果实品质。 结果 不同SH系中间砧对长富2号苹果树体生长、生理特性和果实品质的影响存在较大差异。其中以SH28和SH40为中间砧嫁接后，长富2号树体较小，树体新梢年生长量较其他组合低，但总枝量高于其他组合；树势中庸，树体短枝占比较高，分别为77.63%和78.50%；长枝占比较低，分别为13.95%和12.73%；其果实可溶性固形物和可滴定酸含量优于其他3种组合。但以SH28和SH40为中间砧嫁接后，长富2号树体的净光合速率、蒸腾速率明显减小，胞间CO₂浓度和气孔导度明显增大。以不同SH系为中间砧嫁接后，各组合树体的抗氧化酶活性及渗透调节物质含量未表现出一致的规律。 结论 以SH40和SH28作为中间砧嫁接长富2号，富士树体矮化性强，枝类组成合理，果实品质优良。

Abstract

Objective This study aims to evaluate rootstock-scion combinations of Nagano Fuji No.2 apples grafted onto SH-type dwarfing intermediate rootstocks，thereby identifying superior rootstocks that enhance apple performance and providing a reference for its site-specific cultivation and rootstock introduction in the arid regions of eastern Gansu. Method Using 5-year-old intermediate rootstock saplings （Nagano Fuji No.2/SH1，SH3，SH6，SH40，SH28/Malus×robusta Rehder） as test materials，the tree growth structure composition of each rootstock-scion combination was investigated over two consecutive years （2024-2025），and antioxidant enzyme activities （SOD，POD，and CAT），osmoregulatory substance contents （soluble proteins，soluble sugars，and proline），photosynthetic characteristics and fruit quality were measured. Result Different SH-type intermediate rootstocks exerted significant effects on tree growth，physiological characteristics and fruit quality of Nagano Fuji No.2 apple trees.Among them，trees grafted onto SH28 and SH40 intermediate rootstocks were smaller in size and had lower annual shoot growth than other combinations，but had higher total branch counts.These two combinations showed moderate tree vigor，with a high proportion of short shoots （77.63% and 78.50%，respectively） and a low proportion of long shoots （13.95% and 12.73%，respectively）.Their fruit demonstrated superior soluble solids content and titratable acidity compared to the other three combinations.However，the net photosynthetic rate and transpiration rate of trees grafted onto SH40 and SH28 were significantly reduced，while intercellular CO₂ concentration and stomatal conductance were significantly increased.No consistent pattern was observed in antioxidant enzyme activities and osmotic regulatory substance contents among all rootstock-scion combinations. Conclusion Using SH40 and SH28 as intermediate rootstocks for grafting Nagano Fuji No.2 results in strong dwarfism，reasonable branch composition，and good fruit quality.

关键词

砧穗组合 / 矮化中间砧 / 长富2号 / 渗透调节 / 光合作用 / 果实品质

Key words

rootstock-scion combinations / dwarfing intermediate rootstocks / Nagano Fuji No.2 / osmotic adjustment / photosynthesis / fruit quality

苹果矮化集约栽培具有结果早、见效快、产量高、品质优、效益高、树体管理方便、便于机械化操作、节省劳动成本和经济利用土地等优点，已成为世界苹果栽培的发展方向，也是我国苹果产业的发展趋势。但目前，我国苹果矮化栽培面积仅占果园面积的10%左右，且矮化中间砧或短枝型品种的组合占据一定的比例。陇东地区地处陕、甘、宁三省交汇处，光照充足，昼夜温差大，但由于该地区缺乏适宜优良的砧穗组合，加之春旱及伏旱严重，水资源不足，降水分布不均，传统的耕作制度等，限制了苹果快速发展的步伐^［1-2］。我国虽利用国外引进的矮化中间砧栽培模式占相当大比例^［3］。但是，国外引进砧木的适应性存在问题，不能满足中国不同苹果产区的多样化需求。适宜的砧穗组合不仅能改善接穗品种的生长发育、树体结构组成、产量和品质的形成，而且还能延长树龄、增强抗病虫性及抗逆性。现有的研究主要集中在树高、冠幅、新梢、光合作用、果实品质及产量等方面^［4］。适宜的中间砧不仅能诱导果树成花、促进果树早果、高产，还可影响接穗的生长发育和抗性^［5］。通过矮化砧实现果树矮化密植栽培是一个重要途径。因此，利用中间砧控制果树的生长势，使其矮化达到生产上易于管理的目的。

在嫁接复合体中，中间砧下部连接着基砧，上部连接品种，因而表现出双重调控作用，对下影响根系对矿质营养元素的吸收、运转和利用等，对上影响接穗品种的生长发育和果实品质的形成等。选育适宜的矮化砧木一直是苹果育种的热点^［6］。通过嫁接将砧木、中间砧和接穗形成一个复合体，在这个复合体中既保留了各个组成部分的遗传特性，又相互影响、相互适应形成新的平衡而带来性状的改变。国外应用的苹果砧木主要是由英国东茂林试验站育成的M系和MM系，由俄罗斯米丘林大学选育的B系，由美国密执安大学选育的MAC系和由波兰斯凯尔捏维采果树研究所育成的P系，这些砧木已被世界各国广泛应用于生产或作为育种种质资源，发挥了重大作用^［6-7］。20世纪80年代，我国先后从国外引进优良砧木资源，开展了系统的选育与推广应用工作，选育出一批适宜中国气候条件、土壤类型和栽植方式的苹果矮化中间砧木类型。SH系是山西省农业科学院果树研究所培育的一系列苹果矮化砧木，经山西、陕西、山东和甘肃等苹果主产区多年区域性试验表明，该系列砧木在适应性、亲和性、矮化性、开花结果、抗寒性、抗旱性和丰产性等方面突出，适宜在我国黄土高原和华北平原等苹果产区推广^［8-9］。但不同SH系砧木存在较大差异，其对接穗性状的影响及其与国外优良砧木的比较研究目前仍较为缺乏。

为了探明不同砧穗组合的树体结构生长规律、生理形态变化及果实品质差异。本研究以八棱海棠（Malus robusta Rehd）为基砧，以SH系为矮化中间砧，嫁接长富2号（Nagano Fuji No.2），于2024-2025年连续2年通过对不同中间砧嫁接苹果树体结构生长发育情况、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、光合特性和果实品质的测定分析，探讨中间砧对嫁接品种生长发育的影响，以期为苹果中间砧的选择和利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在甘肃省平凉市静宁县国家苹果产业体系综合试验站（35°24′51″ N，105°44′0″ E）进行。试验区地势平坦，水肥管理状况良好，树盘起垄覆膜栽培。年平均温度8.3 ℃，≥10 ℃积温2 674.8 ℃，年日照时数2 214.8 h，无霜期169 d，年降水量468.8 mm，主要集中在7-9月。极端最高气温39.70 ℃，7月平均气温28.6 ℃；极端最低气温-32.85 ℃，1月平均气温-15.4 ℃^［10］。10月下旬距离树体主干20 cm处挖深度为10 cm的环状沟，在沟内均匀施¹⁵N-尿素（上海化工研究院生产，丰度10.22%）0.5 g/株，同时施入普通尿素13.1 g/株，磷酸氢二铵20.0 g/株，硫酸钾18.5 g/株。试验区树形为高纺锤形（主枝拉枝角度110°~120°，主枝和中心干单轴延伸、不短截，保留中心干占比≤0.3的主枝），株行距4.0 m×2.0 m。供试土壤孔隙度为38.42%，田间持水量为12.58%，土壤有机质含量5 g/kg，硝态氮含量19.25 mg/kg，铵态氮含量50.01 mg/kg，速效磷含量27.32 mg/kg，速效钾含量209.5 mg/kg。

1.2 试验材料

试验供试苹果品种为长富2号，中间砧为SH1、SH3、SH6、SH40和SH28（经同行咨询无中文名称），由山西省农业科学院果树研究所培育，父本均为山西武乡海棠，母本均为国光^［11］，其中SH1、SH3、SH6和SH40具有矮化特性，SH28具有半矮化特性。砧木长度30 cm，砧木粗度60 cm，基砧为八棱海棠。

1.3 试验方法

试验共设5种砧穗组合处理。2022年春季栽植1年生矮化中间砧单干苗木（中间砧和品种分别嫁接于2023年8月和2024年6月，嫁接方式均为芽接），分别于2024年3月20日和2025年3月25日进行施肥处理，施用硫酸钾（含K₂O 50%）200 g/株，过磷酸钙（含P₂O₅ 14%）300 g/株，进行¹⁵ N标记的植株施用¹⁵ N-尿素（上海化工研究院生产，丰度10.14%）10 g/株，普通尿素（含 N 46%）200 g/株；不进行¹⁵ N标记的植株施用普通尿素200 g/株。施肥方法：在施肥区挖深度5 cm、宽度75 cm、中环沟宽24 cm的环状施肥沟，将过磷酸钙均匀撒入，硫酸钾和尿素溶于5 L水后均匀施入并覆土。果园采取常规管理，行间采取自然生草，采用微喷灌系统灌溉，正常水分管理。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 形态指标的测定

每个组合选择生长势基本一致、无病虫害的试验树10株，分别于2024年9月下旬和2025年9月下旬用钢卷尺测定树高、冠幅、干高、主枝分支数量、新梢长度、新梢粗度和节间长度，具体参照何平等^［12］的方法。10月上旬调查树体的枝类组成结构，包括树冠内短枝（长度<5 cm，叶片数<4片）、中枝（5 cm≤长度≤30 cm，4片≤叶片数≤6片）、长枝（长度>30 cm，叶片数>6片）的数量，计算总枝数和枝类占比，具体参照刁永强等^［13］和卢艳等^［14］的方法。

1.4.2 抗氧化酶活性的测定

采用氮蓝四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化还原法^［15］测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性，采用愈创木酚法^［16］测定过氧化物酶（peroxidase，POD）活性，采用KMnO₄滴定法^［17］测定过氧化氢酶（catalase，CAT）活性。

1.4.3 渗透调节物质含量的测定

采用酸性茚三酮比色法^［18］ 测定游离脯氨酸（proline，PRO）含量，采用蒽酮比色法^［19］ 测定可溶性糖（soluble sugar，SS）含量，采用考马斯亮蓝G-250法^［20］ 测定可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量。

1.4.4 光合指标的测定

采用LI-6400便携式光合仪于晴天上午09：00-11：00，选取向阳处距离新梢基部20 cm处成熟、健康的叶片测定光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、胞间CO₂浓度（C_i）和气孔导度（G_s）。光合仪系统控制叶片温度25 ℃，测定系统采用开放式气路，自然光源，光合有效辐射为（500±100） μmol/（m²·s），叶室内空气流量设定为500 mL/min，室内CO₂浓度为（385±10） μL/L。每处理重复测定3组叶片，每组5片叶，共记录15个数据。

1.4.5 果实品质指标的测定

于果实成熟期对各砧穗组合的果实进行取样。选择果个大小基本一致、果面着色均匀、无机械损伤的果实20个为1组重复，重复3次，每处理共计60个。用游标卡尺测定果实横纵径，用ES-500HA型天平测定单果质量，采用GY-4型数显果实硬度计测定去果皮后的果实硬度，采用PAL-1（ATAGO，Japan）型数字折光仪测定果实可溶性固形物含量，采用GMK-835F（G-won，Korea）型酸度计测定果实酸度。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Office Excel 2010软件进行数据整理，采用SPSS 22.0软件进行方差分析，采用单因素方差分析（ANOVA）的最小显著差异（LSD）比较处理间的差异显著性（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 SH系中间砧对长富2号树体生长特性的影响

由表1可知，SH系5个不同矮化中间砧嫁接的长富2号树高差异显著，其中以SH1嫁接的树高最高，为346.97 cm，显著高于其他砧穗组合（P<0.05）；以SH6嫁接的树高次之（323.65 cm）；以SH28嫁接的树高最小，仅为251.00 cm，显著低于其他砧穗组合（P<0.05）。以不同矮化中间砧嫁接的树体东西和南北冠幅差异不显著（P>0.05）。5个不同矮化中间砧嫁接的长富2号主枝分支数量以SH1最多，接近30条/株，显著高于其他砧穗组合（P<0.05）；SH3、SH6和SH40的主枝分支数量为25条/株左右；而SH28的主枝分支数量最少，仅为21.00条/株，显著低于其他砧穗组合（P<0.05）。由表1还可知，5个不同矮化中间砧嫁接的长富2号干高差异显著，其中以SH1嫁接的树干最高，为78.15 cm；以SH3、SH6和SH40嫁接的干高均在60.00 cm以上；而以SH28嫁接的干高最小，仅为58.00 cm，显著低于其他砧穗组合（P<0.05）。综上可知，5个不同矮化中间砧嫁接对长富2号树体的树高、主枝数和干高具有一定影响，其中以SH1嫁接的影响较大，树体长势较旺；以SH28和SH40嫁接的影响较小，其树体较小，长势中庸。

2.2 SH系中间砧对长富2号树体新梢结构和枝类组成的影响

由表2可知，SH1嫁接组合的树体新梢粗度、长度和节间长度均最大，分别为6.26 mm、80.45 cm和3.82 cm，显著高于其他砧穗组合（P<0.05）；SH6嫁接组合次之，分别为6.10 mm、67.38 cm和3.34 cm；SH3和SH40嫁接组合的居中；SH28嫁接组合的新梢粗度、长度和节间长度均最小，分别为4.39 mm、58.52 cm和2.85 cm，显著低于其他砧穗组合（P<0.05）。由表2还可知，SH1嫁接组合的树体新梢粗度分别比SH3、SH6、SH40和SH28嫁接组合的提高了14.36%，9.98%，19.95% 和24.82%； 新梢长度分别比SH3、SH6、SH40和SH28嫁接组合的提高了25.70%，21.65%，37.52%和49.17%；节间长度分别比SH3、SH6、SH40和SH28嫁接组合的提高了15.00%，4.00%，11.86%和22.92%。

由表3可知，以SH40和SH28为中间砧嫁接的长富2号总枝量均显著高于以SH1、SH3和SH6为中间砧的组合；以SH6为中间砧嫁接的长富2号长枝占比显著高于其他砧穗组合（P<0.05）；以SH1为中间砧嫁接的长富2号中枝占比最高，为11.87%，显著高于其他砧穗组合；以SH28为中间砧嫁接的长富2号短枝占比最高，分别比SH1和SH6组合提高7.63%和14.96%（P<0.05）。综上可知，以SH1、SH3和SH6为中间砧嫁接的长富2号树体长势较旺；以SH40和SH28为中间砧嫁接的长富2号树体长势中庸，具有新梢平均粗度和长度小，节间长度小及短枝占比高等特点。

2.3 SH系中间砧对长富2号苹果叶片生理特性的影响

由表4可知，以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片SOD活性达到最高，显著高于其他砧穗组合（P<0.05），分别为以SH3、SH6、SH40和SH28为中间砧嫁接的长富2号叶片的2.61，1.41，2.83和1.11倍；而其过氧化物酶和过氧化氢酶活性均最小，分别为141.84和37.39 U/g，显著低于其他砧穗组合（P<0.05）。过氧化物酶活性以SH28为中间砧嫁接的长富2号叶片最高（312.80 U/g），显著高于SH1和SH40组合（P<0.05），分别为SH1和SH40组合的2.21和1.53倍。过氧化氢酶活性以SH3为中间砧嫁接的长富2号叶片最高（57.29 U/g），显著高于其他组合。

由表5可知，以SH6和SH40为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片可溶性蛋白含量显著高于其他砧穗组合（P<0.05）；以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片可溶性糖含量显著高于其他砧穗组合（P<0.05），分别比以SH3、SH6、SH40和SH28为中间砧嫁接的组合提高42.94%，32.54%，47.10%和41.51%。以SH3为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片脯氨酸含量显著高于其他砧穗组合（P<0.05），分别比以SH1、SH6、SH40和SH28为中间砧嫁接的组合高出8.72%，32.06%，39.63%和4.62%。综上可知，除以SH28为中间砧嫁接的组合外，以不同SH系为中间砧嫁接的长富2号，其叶片抗氧化酶活性或渗透调节物质含量表现出较高水平。

2.4 SH系中间砧对长富2号苹果叶片光合特性的影响

由表6可知，净光合速率以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片最高，为18.71 μmol/（m²·s）；以SH28为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片最小，仅为10.51 μmol/（m²·s）。气孔导度以SH40为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片最高，为0.77 mol/（m²·s）；以SH1组合的最小，仅为0.54 mol/（m²·s）。胞间CO₂浓度以SH28为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片最高，为353.67 μmol/mol；以SH6组合的最小，仅为324.83 μmol/mol。蒸腾速率以SH6为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片最高，为4.00 μmol/（m²·s）；以SH28组合的最小，仅为2.44 μmol/（m²·s）。综上可知，以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片具有较高的光合速率，若在CO₂供给充足条件下，可考虑采用以SH40为中间砧嫁接长富2号。

2.5 SH系中间砧对长富2号苹果果实品质的影响

由表7可知，5个不同SH系矮化中间砧对长富2号苹果果实单果质量、果形指数的影响差异不显著（P>0.05）。以SH40为中间砧嫁接的长富2号苹果果实硬度显著高于其他组合；以SH28和SH40为中间砧嫁接的长富2号苹果果实可溶性固形物含量显著高于其他组合，但其可滴定酸含量较低；以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果果实可滴定酸含量显著高于其他砧穗组合（P<0.05），分别为SH3、SH6、SH40和SH28组合的1.39，1.26，1.70和1.50倍。综上可知，以SH28和SH40作为中间砧嫁接的长富2号苹果果实的可溶性固形物和可滴定酸含量表现突出，明显优于其他3种组合。

3 讨论

3.1 不同矮化中间砧嫁接对长富2号苹果树体结构组成的影响

嫁接复合体是通过嫁接技术将砧木、中间砧和接穗组合成一个单元，在这个单元中，3部分相互影响、相互制约、相互适应，又相互依靠，且保持着各自的特性^［21-22］。矮化中间砧嫁接影响果树最直观的外在表现就是树高和冠幅，树体的高低程度和枝条的伸展幅度可以反映矮化中间砧对接穗品种的致矮作用。李民吉等^［23］研究表明，以SH40为中间砧嫁接的树体高度、覆盖率、干周直径和总枝量普遍高于SH1、SH3、SH6和SH9砧穗组合。张宝娟等^［24］在烟富6号上嫁接不同砧木，结果表明除干径横截面积外，新疆野苹果和青砧1号的树高和冠幅显著高于T337和SH28组合。本研究结果表明，以SH1为中间砧嫁接的长富2号的树高、主枝分支数和干高显著高于其他砧穗组合。

3.2 不同矮化中间砧嫁接对长富2号苹果新梢生长和枝类结构组成的影响

杨雨璋等^［25］对不同中间砧嫁接寒富苹果生长、产量和果实品质的影响研究表明，CX5嫁接树的基径、枝长、根系总长度和总表面积显著高于其他砧穗组合。本研究结果表明，SH系中间砧嫁接长富2号树体的生长势由强到弱依次为SH1>SH3>SH6>SH40>SH28，这与范文才等^［26］的研究结果一致。李民吉等^［27］对苹果砧穗组合的树体结构研究表明，不同矮化中间砧对嫁接品种枝类构成的影响总趋势是：中间砧矮化程度越明显，树体的矮化效果越好，新梢的生长势越弱。本研究结果表明，以SH40为矮化中间砧时，长富2号苹果树体总枝量和短枝占比明显增大，而长枝占比和中枝占比明显减小，树势中庸，表现较好。苹果是以短枝结果为主的树种，树势中庸和合理的枝类组成是矮砧苹果优质丰产的前提，长枝占比大于20.00%时，树势偏旺会影响结果。本研究结果表明，以SH6为矮化中间砧嫁接的长富2号苹果的长枝占比为26.08 %，表明SH6组合的树势偏旺。

3.3 不同矮化中间砧对长富2号苹果抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响

抗氧化酶不仅能够有效消除植物氧化所生成的大量游离基团，提高植物的抗逆性，还会影响砧木与接穗的愈合情况^［28］。本研究表明，以SH1和SH28为中间砧嫁接的长富2号叶片超氧化物歧化酶活性显著高于以SH3、SH6和SH40为中间砧的组合，而以SH1为中间砧嫁接的长富2号叶片过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性显著低于其他砧穗组合。上述结果表明，不同砧穗组合中抗氧化酶的功能可能存在差异，也可能是在嫁接愈合后期，亲和性较好的组合通过调控ROS信号通路下调抗氧化酶活性，从而建立低氧化应激的稳态环境。研究发现，糖类能够促进嫁接后植株的生长发育^［29］。本研究中，以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片中可溶性糖含量显著高于其他组合（P<0.05），这表明该组合可能促进嫁接植株叶片的糖合成，从而促进其生长，本研究中以SH1为中间砧嫁接的组合具有较高的树高和冠幅正好印证了这一结果的可能性。

3.4 不同矮化中间砧对长富2号苹果叶片光合特性的影响

光合速率可作为判断植物长势和抗逆性强弱的重要指标，不同砧木可以影响接穗叶片的光合能力^［6］。林琭等^［30］研究表明，SC1矮化中间砧通过提高叶片对光能的捕获和利用效率以及光能分配于电子传递的比例，降低光合叶肉限制，从而提高叶片的光合速率和光合能力。研究还发现，不同矮化中间砧能够影响岳冠苹果的净光合速率^［31］。本研究结果表明，以SH1为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片的净光合速率最高，说明在相同环境条件下，该组合有机物积累优于其他中间砧组合，营养生长较好。以SH40为中间砧嫁接的长富2号苹果叶片净光合速率在生长期内处于较低状态，其气孔导度较高，蒸腾速率居中，但短枝较多，这可能与该砧穗组合产生的次生代谢物含量有关，具体有待进一步研究。

3.5 不同矮化中间砧嫁接对长富2号苹果果实品质的影响

本研究中，不同中间砧嫁接的长富2号苹果果实单果质量和果形指数差异不显著，但其果实硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量具有一定差异，这与前人关于‘国庆红’^［31］、‘鲁丽’^［32］等品种的研究结果相似。表明砧木与接穗的相互影响在不同地区的气候条件下可能表现有所不同，因此，在筛选适宜的砧木时应根据不同砧穗组合的实际生产表现来确定。

4 结论

以SH40和SH28为矮化中间砧嫁接的长富2号表现良好，树体长势中庸，枝类组成结构合理，叶片和新梢成熟能力强，果实品质优良，可结合实际推广应用。

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基金资助

甘肃省农业领域-科技特派员（基地）专项(23CXNA0031)