4种柿属植物对盐碱胁迫的抗性评价及生理响应

Evaluation of salt‐alkali tolerance in seedlings of four Diospyros species and their physiological responses

摘要

目的 系统评价柿属主要果用种质的盐碱耐受能力，为抗盐碱优异砧木和品种选育提供理论依据与材料支撑，促进柿产业向盐碱地拓展。 方法 以油柿（Diospyros oleifera）、君迁子（D.lotus）、美洲柿（D.virginiana）和天池山野柿（D.kaki）等4种柿属代表种质实生苗为材料，利用中性盐（NaCl）和碱性盐（NaHCO₃与Na₂CO₃质量比为1∶1）设置质量浓度梯度盐胁迫盆栽试验，考察各种质实生苗生长形态、光合作用参数、须根超微结构和须根内源激素含量的差异。 结果 ①在40 g/L盐胁迫下，土壤含盐量达0.526%~0.568%（中性盐）和0.285%~0.356%（碱性盐）时，美洲柿仅叶片轻微发黄、生长受抑，而其余种质15 d内严重枯萎或死亡。在20 g/L盐胁迫下，土壤含盐量为0.212%~0.224%（中性盐）和0.134%~0.169%（碱性盐）时，美洲柿生长未受明显抑制，其余种质呈现中度抑制。②在20 g/L盐胁迫下，随着胁迫时间延长，美洲柿净光合速率显著高于其他种质，且须根表面损伤程度最低。③在碱性盐胁迫下，美洲柿和天池山野柿须根内源激素含量存在差异，胁迫24 h后，美洲柿脱落酸（abscisic acid）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate）含量显著升高，这一现象在天池山野柿中并未观察到，这可能是美洲柿抗盐碱能力强的重要原因。 结论 美洲柿表现出显著优于其他参试种质的盐碱耐受能力，其耐受阈值为土壤含盐量达到0.5%，这种高抗能力可能与其须根在遭受胁迫后迅速积累脱落酸和茉莉酸类激素有关。

Abstract

Objective The study aims to systematically evaluate the salt-alkali tolerance of major edible persimmon germplasm within the genus Diospyros，and provide a theoretical basis and material support for breeding salt-tolerant rootstocks and varieties，thereby promoting the expansion of persimmon cultivation into saline-alkali soils. Method Using seedlings of four representative Diospyros germplasms：D.oleifera，D.lotus， D.virginiana，and D.kaki，a pot experiment with concentration gradient of salt stress was conducted using neutral salt （NaCl） and alkaline salt （1∶1 mass ratio mixture of NaHCO₃ and Na₂CO₃）.Differences in growth morphology，photosynthetic parameters，root ultrastructure，and endogenous hormone content were investigated. Result ①Under the stress of 40 g/L salt solution mass concentration，when soil salinity reached 0.526%- 0.568% （neutral salts） and 0.285%-0.356% （alkaline salts），D.virginiana exhibited only slight leaf yello-wing and growth inhibition，while other germplasm severely wilted or died within 15 days.Under the stress of 20 g/L salt solution mass concentration，with soil salinity levels of 0.212%-0.224% （neutral salts） and 0.134%- 0.169% （alkaline salts），D.virginiana showed no significant growth inhibition，while other germplasm exhibi-ted moderate inhibition.②Under 20 g/L salt solution stress，as stress duration increased，D.virginiana exhibi-ted significantly higher net photosynthetic rates than other germplasm，with the least surface damage to fine roots.③Under alkaline salt stress，differences in endogenous hormone content in fine roots were observed between D.virginiana and D.kaki.In D.virginiana，the content of hormones such as abscisic acid and methyl jasmonate increased significantly 24 hours after stress，a phenomenon not observed in D.kaki.This may be an important reason for the strong salt-alkali tolerance of D.virginiana. Conclusion D.virginiana exhibited significantly superior salt-alkali tolerance compared to other tested germplasm，with a tolerance threshold reaching 0.5% soil salinity.This high tolerance may be associated with the rapid accumulation of abscisic acid and jasmonic acid hormones in its fine roots following stress exposure.

Graphical abstract

关键词

柿属植物 / 中性盐 / 碱性盐 / 光合特性 / 植物内源激素

Key words

Diospyros spp. / neutral salts / alkaline salts / photosynthetic characteristics / plant endogenous hormones

全球盐碱地面积达 9.54 亿hm²，其中中国盐渍化土地面积约 9 913 万hm^2［1］，主要分布于东北松嫩平原、黄淮海平原、东部滨海带及西北干旱区（包括内蒙古、新疆、青海等地）。根据盐分离子组成特征，盐胁迫可分为中性盐胁迫和碱性盐胁迫，不同区域表现出明显差异性。东北黑土带以碱性盐胁迫为主，主要盐分为Na₂CO₃和NaHCO₃；滨海区域受海水入侵影响，土壤以NaCl为主导盐分类型；西北地区则多为碳酸盐和硫酸盐等盐分离子毒害与高碱环境双重压力的复合型盐渍土^［2-3］。

柿（Diospyros kaki Thunb）作为中国重要的木本粮食树种，素有“铁杆庄稼”和“木本粮食”之称^［4］。其果实富含多糖、维生素C、多酚类以及类胡萝卜素等功能性成分，兼具营养与食疗价值^［5-7］。柿的适生区位于北京以南、胡焕庸线以东的广阔区域，该区域内分布有大量盐碱地。然而，当前主栽柿品种及砧木种质的抗盐碱性普遍较弱，在耕地“非农化”“非粮化”的政策背景下，柿种植面积受到显著限制。若能在气候适宜的盐碱地推广柿良种种植，发展柿产业，可实现不与粮争地，并发挥其显著的经济与生态效益。

近年来，植物耐盐碱机制研究取得重要进展。研究表明，外源脱落酸（ABA）可通过增强抗氧化酶活性及促进渗透调节物质积累，有效缓解盐碱胁迫对番茄幼苗的伤害^［8］。内源茉莉酸（JA）在提升植物耐盐性方面亦发挥关键作用，例如盐胁迫导致水稻体内活性氧（ROS）过量积累，而JA合成途径的激活能够增强ROS清除能力，从而减轻细胞损伤^［9］。外源施加生长素（IAA）、细胞分裂素（CK）、脱落酸（ABA）等植物激素均可从不同角度改善植物的渗透调节能力，稳定细胞结构并维持正常代谢，进而提高整体抗逆性^［10］。在柿属植物中，Gil-muñoz等^［11］发现美洲柿（D.virginiana）具有较高耐盐性，其特性与HKT1‑like基因的表达调控及水分利用效率密切相关；君迁子（D.lotus）则通过调控离子转运及热精胺合成相关基因的表达以响应盐胁迫^［12］。目前，关于内源激素含量与柿属植物耐盐碱能力之间的关联研究仍相对有限^［13］，亟待进一步深入探索。

基于以上分析，亟需系统挖掘柿及其近缘种的抗盐碱种质资源，并探究其抗性形成的生理基础。本研究以柿属（Diospyros spp.）4个代表性种质（天池山野柿（Diospyros kaki），6n；油柿（Diospyros olei‐fera），2n；君迁子（Diospyros lotus），2n；美洲柿（Diospyros virginiana），6n）的盆栽实生苗为材料，分别采用中性盐（NaCl）和碱性盐（NaHCO₃与Na₂CO₃质量比为1∶1）溶液进行胁迫处理，旨在筛选抗盐碱能力强的种质；同时通过叶片光合作用分析以及须根表面结构观察和内源激素含量测定，揭示高抗种质抗性形成的生理基础，促进柿优质抗盐碱新种质创制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以油柿（ole）、君迁子（lot）、美洲柿（vir）和天池山野柿（ka）的两年生实生苗为材料，选择生长表型一致的健康苗木共200株，均栽植于同一规格（上口径33 cm，高37 cm）的塑料花盆中，每盆1株，作为试验用苗储备。试验地点位于中国林业科学研究院经济林研究所原阳试验基地（34°55′18″- 34°56′27″ N，113°46′14″-113°47′35″ E）。

1.2 试验方法

1.2.1 盐碱胁迫处理

选取健壮的4种柿属植物盆栽实生苗，浇灌不同质量浓度的中性盐和碱性盐溶液，每3 d 浇灌1次，共计5次，每次1 L，花盆底部设托盘承接渗出液，并于24 h内回灌原盆。中性盐溶液由NaCl配制，碱性盐溶液由NaHCO₃与Na₂CO₃按质量比1∶1混合而成。试验共设置9个水平质量浓度梯度处理：对照组（CK，蒸馏水）、4个中性盐组（T1~T4分别为10，20，40，60 g/L）及4个碱性盐组（S1~S4分别为10，20，40，50 g/L）^［14］，每个处理3次重复，并覆盖4个种质，共108盆。

依据上述试验结果，选用20 g/L中性盐和碱性盐开展后续试验。重新选择未遭受胁迫的4种柿属植物健壮盆栽实生苗，进行20 g/L的中性盐和碱性盐溶液胁迫处理，每3 d浇灌1次，共计5次，每次1 L，分别在处理0，24，72，144 h取须根样品，观察须根表面形态的超微结构，同时测定4种柿属植物的光合参数（以0 h为对照）。4个种质分别有2种盐胁迫处理，每种胁迫处理分别设置10株盆栽实生苗作为生物学重复，共80盆。

1.2.2 土壤含盐量的测定

在对应质量浓度的盐溶液第5次浇灌1 h后，使用土壤水分水势电导率测量系统（sk500，Palintest 公司）测定盆栽土壤含盐量。

1.2.3 光合作用参数的测定

选择晴朗天气，于上午09：00-11：00 使用光合仪（LI 6800，LI-COR 公司）测定枝条中部3片健康叶片的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）^［15］，测定时固定光强为1 800 μmol/（m²·s），叶室气温27 ℃，叶室空气相对湿度55%，叶室CO²浓度400 μmol/mol，重复3次，取平均值。

1.2.4 须根表面形态观察

根据林河通等^［16］的方法干燥镀金后，在电子显微镜下观察须根表面形态。具体流程如下：将2.5%戊二醛固定的须根先经磷酸盐缓冲溶液（PBS）冲洗，然后经乙醇梯度脱水，乙酸乙酯置换，再用二氧化碳临界点干燥仪（K850，QUORUM公司）干燥，用离子溅射仪（MC 1000，日立公司）喷金，使用扫描电子显微镜（Q45，FEI公司）观察拍照。

1.2.5 内源植物激素分析

使用储存在-80 °C的美洲柿和天池山野柿的须根样品进行植物激素评估；对每个样品的3个生物学重复进行分析。采用高效液相色谱（UPLC； ExtonLC™ AD，https：//seicx.com.cn/）与串联质谱（MS/MS；QTRAP^® 6500+，https：//sciex.com.cn/）联用，定量检测9类植物激素：生长素、细胞分裂素、脱落酸、茉莉酸、水杨酸、赤霉素、乙烯、独角金内酯和褪黑素。通过R软件ComplexHeatmap包绘制热图，对代谢物在不同样本间的积累模式进行层次聚类分析^［17］。

1.3 数据处理与统计分析

采用Excel 2016、Graphpad Prism、R软件ComplexHeatmap包和SPSS 27.0分别进行数据整理、作图及差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对4种柿属植物实生苗根系土壤含盐量的影响

4种柿属种质根系土壤测定结果（表1）显示，随着盐碱胁迫溶液质量浓度的逐步升高，根际土壤含盐量也呈逐渐累积趋势，而且在相同盐质量浓度下，中性盐处理土壤含盐量明显高于碱性盐处理。

2.2 盐碱胁迫对4种柿属植物实生苗生长的影响

图1显示，在中性盐（NaCl）或者碱性盐（NaHCO₃与Na₂CO₃质量比为1∶1）胁迫15 d后，随着盐胁迫质量浓度升高，各柿属种质受害症状逐渐加重。在中性盐胁迫质量浓度为20 g/L（对应土壤含盐量为0.232%~0.291%）时，油柿实生苗出现倒伏、叶片焦枯与脱落，君迁子实生苗出现基部叶片全部脱落、叶片卷曲，天池山野柿实生苗基部叶片大面积焦枯脱落；则在盐胁迫质量浓度为40 g/L（土壤含盐量0.526%~0.568%）时，美洲柿叶片显著黄化卷曲。在碱性盐胁迫质量浓度为20 g/L（对应土壤含盐量为0.111%~0.196%）时，油柿实生苗叶片焦枯卷曲并脱落，君迁子实生苗叶片也出现黑斑和焦枯，天池山野柿实生苗叶片大面积黄化卷曲及焦枯；美洲柿则在盐质量浓度为40 g/L（对应土壤含盐量为0.237%~0.315%）时基部叶片焦枯萎蔫。

当盐胁迫质量浓度低于10 g/L（对应土壤含盐量0.158%~0.198%）时，各柿属种质在处理15 d后均未表现出明显的生长抑制；当盐胁迫质量浓度高于40 g/L（土壤含盐量0.305%~0.438%）时，除美洲柿外，其余柿属种质的实生苗在胁迫处理7 d内均出现严重萎蔫或死亡现象。结果表明，4种柿属植物中美洲柿实生苗耐盐性最强，可耐受中性盐0.568%、碱性盐0.315%的土壤含盐量，其余柿属种质仅耐受中性盐0.232%、碱性盐0.111%的土壤含盐量。总之，通过盐碱胁迫后的表型观察，4种柿属植物的耐盐碱能力排序为：美洲柿>天池山野柿>君迁子>油柿。

2.3 盐碱胁迫对4种柿属植物实生苗叶片光合作用参数的影响

图2结果表明，随20 g/L中性盐和碱性盐溶液浇灌次数增加以及胁迫时间延长，4种柿属植物叶片光合作用参数呈现出不同的变化趋势，反映了盐碱胁迫对4种种质光合生理过程的影响存在差异。在盐碱胁迫下，各柿属植物叶片的净光合速率（P_n）随胁迫时间延长均呈下降趋势，但存在显著种间差异。在20 g/L中性盐胁迫下，美洲柿叶片P_n在4个测定时间点与其他物种相比均保持最高值，表现出明显的光合优势。在盐胁迫0~144 h期间，美洲柿叶片P_n降幅始终最小，在胁迫24 h后P_n较0 h仅降低26.6%，低于油柿（34.5%）和君迁子（28.7%）；在胁迫72 h后，P_n较0 h降幅为34.0%，低于油柿（38.9%）和君迁子（47.6%）；至胁迫144 h时，P_n较0 h降幅为37.8%，显著低于油柿（60.7%）、君迁子（49.8%）和天池山野柿（66.4%）。在20 g/L碱性盐胁迫下，各柿属植物的P_n变化趋势与中性盐胁迫基本一致，仍以美洲柿的P_n值为最高，且其耐碱响应更为稳定。在胁迫24 h后，美洲柿P_n仅比0 h下降8.0%，远低于油柿（24.9%）和天池山野柿（37.1%）；在胁迫72 h后，其P_n比0 h降低15.7%，显著低于油柿（56.1%），也低于君迁子（13.5%）和天池山野柿（41.7%）；至胁迫144 h时，美洲柿P_n仅比0 h降低22.2%，在所有种质中降幅最小，耐碱性表现最为突出。

在碱性盐胁迫条件下，美洲柿叶片T_r在胁迫后24和72 h时均显著高于其他3种植物；C_i在胁迫24 h时与君迁子持平，至胁迫72和144 h时与油柿、天池山野柿共同达到最高水平；G_s在胁迫24，72和144 h 3个时间点，在各植物中均保持最高值。在中性盐胁迫下，美洲柿叶片T_r在胁迫72和144 h时均高于其余3种材料；C_i在胁迫24 h时在各植物中最高，至胁迫144 h时与油柿和天池山野柿共同处于最高水平；G_s在胁迫24 h时与君迁子并列最高，且在胁迫72和144 h时仍维持最高值。以上结果表明，美洲柿在两种盐胁迫环境下均表现出较优的气孔调节能力和水分利用效率，其T_r、C_i和G_s参数的整体表现优于其他3种柿属植物。

2.4 盐碱胁迫对4种柿属植物实生苗须根超微结构的影响

4种柿属植物须根超微结构的观测结果（图3）表明，未经盐胁迫时，4种柿属植物材料的须根结构完整，细胞排列整齐，油柿、君迁子、美洲柿、天池山野柿的根系细胞长度分别为75.15，76.30，58.61和71.11 μm；经中性盐胁迫后，君迁子和美洲柿根系结构破损较轻，而油柿和天池山野柿出现大面积表皮细胞塌陷，严重破损区域面积超过80%；经碱性盐胁迫后，各柿属植物材料须根均出现不同程度损伤，其中美洲柿结构受损最轻，天池山野柿次之，君迁子和油柿损伤最为严重（图3）。上述形态学观察结果表明，在盐碱胁迫下，美洲柿根系结构稳定性最高，其抗盐碱能力优于其余3种柿属植物。

2.5 盐碱胁迫对美洲柿和天池山野柿实生苗须根内源激素的影响

为了研究柿属植物在遭受碱性盐胁迫后须根内源激素的变化规律，对美洲柿（D.virginiana）和天池山野柿（D.kaki）须根的9类植物激素进行了比较分析。试验结果表明，共检测到60种植物激素，包括23种细胞分裂素成员、13种生长素成员、7种赤霉素成员、7种茉莉酸成员、5种水杨酸成员、3种脱落酸成员，以及独脚金内酯、乙烯各1种成员（图4）。基于样品间植物激素含量的聚类分析，重点关注6个聚类群（Ⅰ-Ⅵ）。类群Ⅰ显示，美洲柿受到碱性盐胁迫24 h后，有2种脱落酸（脱落酸和脱落酸葡萄糖酯）、5种细胞分裂素（双氢玉米素核苷、2-甲硫基顺式玉米素、玉米素核苷等）和3种茉莉酸（氧化戊烯基环戊烷丁酸、茉莉酸甲酯、12-氧-植物-二烯酸）的含量较高。通过对4个采样时间点茉莉酸甲酯和脱落酸水平的分析发现，仅在美洲柿受到胁迫处理24 h后，2种激素含量均显著升高（图5）。类群Ⅱ显示，美洲柿在遭受碱性盐胁迫72 h后，须根中赤霉素24、生长素（吲哚乙酸-甘氨酸）以及脱落酸前体（脱落醛）的含量较高。类群Ⅲ则表明，美洲柿在遭受碱性盐胁迫144 h后，5-脱氧独脚金醇、水杨酸途径相关物质（邻羟基肉桂酸）和L-苯丙氨酸积累较为明显。类群Ⅳ显示，在天池山野柿未受胁迫时，须根中5种细胞分裂素（如顺式玉米核苷-O-糖苷、反式玉米素-9-糖苷、顺式-玉米素-9-葡糖苷）以及2种生长素（L-色氨酸、吲哚-3-乙腈）的含量较高。类群Ⅴ显示，天池山野柿在胁迫72 h后，须根中3种细胞分裂素（6-苄基氨基-7-BETA-D-吡喃葡萄糖基嘌呤、反式玉米素-9-糖苷-5'-单磷酸盐、N-6-异戊烯基腺苷5'-单磷酸酯）和3种生长素（吲哚乙酸-天冬氨酸、吲哚-3-乙酸甲酯、3-吲哚乙酰胺）的含量较高。类群Ⅵ则反映，天池山野柿在胁迫144 h后，须根中细胞分裂素（N-（3-羟基苄基）腺苷）和6-糠氨基嘌呤，以及赤霉素3的含量表现较为突出。

3 讨 论

在本研究中，4种柿属植物中美洲柿表现出较强的耐盐碱能力。该结果与前期（暂未发表）以组培苗为材料开展的碱性盐胁迫生理及基因表达研究结论一致，即美洲柿通过维持较高叶绿素含量、高效积累渗透调节物质、稳定膜系统及保持较高根系活力，表现出显著抗盐优势，进一步验证了其抗盐碱能力优于其他种质。美洲柿物候期较其他柿属植物晚7~10 d （如原阳试验基地的油柿、君迁子和野生柿3月22日前后发芽，美洲柿4月1日左右发芽），可能通过资源优先分配至防御机制（如渗透调节、离子转运和细胞壁强化）而非快速生长，形成“以时间换空间”的适应策略^［18］。

在本研究中，盐碱胁迫下4种柿属植物叶片的P_n随胁迫时间延长均呈下降趋势，其中美洲柿的P_n下降幅度相对较小，G_s的下降幅度也显著低于其他3种柿属材料。植物受到盐碱胁迫后，CO₂ 从大气向叶肉细胞的扩散过程受阻^［19］，这可能是导致供试柿属植物P_n降低的因素，而美洲柿通过维持相对较高的G_s水平，在一定程度上缓解了P_n的下降。

根系作为盐碱胁迫的感知器官，在胁迫后其表面受损，反映离子稳态失衡^［20］与细胞膜完整性受损^［21］。在本研究中，遭受盐碱胁迫后4个柿属种质须根表面的受损程度存在差异，受损越小说明其耐盐碱能力越强。ABA、乙烯（ET）、IAA、CK、水杨酸（SA）和JA等内源激素在植物响应逆境信号转导中发挥关键作用。Liu等^［22］报道，大豆来源的GsSKP21基因通过正向调控ABA信号通路，提升植物对碱胁迫的耐受性。因此植株体内ABA积累水平可在一定程度上反映其耐盐碱能力强弱^［23］。此外，Shang等^［24］ 研究发现，外源茉莉酸甲酯（MeJA）通过激活SlWRKY80转录因子，促进精胺合成和Na⁺/K⁺稳态，从而显著增强番茄对盐碱胁迫的抗性。在本研究中，碱性盐胁迫24 h后美洲柿根系中ABA和JA含量均显著升高，但并未在天池山野柿中观察到，这可能是美洲柿较其他柿属植物抗盐碱能力强的主要生理原因。

根据文献［25］报道，盐碱地按含盐量分为4级，含盐量0.2%~0.3%为轻度，0.3%~0.6%为中度，0.6%~1.0%为重度，1.0%以上为极重度。目前主流柿砧木耐盐阈值普遍低于0.2%，限制了盐碱地柿产业的发展。本研究显示，美洲柿具有较强的抗盐碱能力，对中性盐的耐受阈值达0.568%，对碱性盐达0.315%，适宜作为砧木在相应盐碱地区推广种植。例如，河北、山东等柿树适生区的盐碱地，以及光热条件适宜、通过滴灌等技术缓解干旱的新疆南疆地区^［26］，均具备发展柿产业的潜力。同时，选育耐盐碱柿品种与砧木，可扩大柿种植范围，推动产业高质量发展，并为“三北”工程建设提供品种支撑。

4 结 论

本研究结果表明，在中性盐和碱性盐溶液胁迫条件下，供试的4种柿属植物实生苗耐盐性存在显著差异，其中美洲柿表现出较强的耐盐能力，其对中性盐的耐受土壤含盐量阈值可达0.568%，对碱性盐耐受阈值达0.315%；而油柿、君迁子和天池山野柿的耐盐能力相对较弱，仅能分别耐受中性盐0.232%，碱性盐0.111%。在20 g/L中性盐及碱性盐胁迫下，美洲柿实生苗的净光合速率显著高于其他3种柿属植物，且须根表面结构损伤程度最轻，表明其在生理功能和根系结构方面具有更强的适应性与稳定性。美洲柿与天池山野柿在20 g/L碱性盐胁迫下，其内源植物激素谱存在显著差异，美洲柿依赖于以JA和ABA为主的快速应对机制，而天池山野柿则可能通过协调CK、IAA和赤霉素来调控生长与抗逆的平衡，因而美洲柿表现出更强的耐盐碱性。综合各项指标，4种柿属植物的抗盐碱能力强弱依次为美洲柿>天池山野柿>君迁子>油柿。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2024YFD2200600)

中央级公益性科研院所基本科研业务费项目(CAFYBB2025QH008)

湖南省教育厅资助科研项目(23A0208)