剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食作用

Predation of Stratiolaelaps scimitus on Frankliniella occidentalis at different developmental stages

摘要

目的 探究剑毛帕厉螨（Stratiolaelaps scimitus）成螨对不同虫态西花蓟马（Frankliniella occidentalis）的捕食功能及其自身的干扰反应，科学评价剑毛帕厉螨对西花蓟马的生防潜力。 方法 选择健康的、经过24 h饥饿处理的剑毛帕厉螨成螨为捕食者，以发育完整的西花蓟马1龄若虫、2龄若虫和伪蛹为供试猎物，在3块透明亚克力板组成的捕食小室中进行试验，分析剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫、2龄若虫及伪蛹的捕食功能反应及其自身的干扰反应。 结果 剑毛帕厉螨对3种虫态的西花蓟马均可捕食，且其捕食功能反应均符合Holling Ⅱ型模型：剑毛帕厉螨对西花蓟马伪蛹的捕食能力最强，攻击系数（a）为0.835 9，处理时间（T_h）为0.206 2 d，捕食能力（a/T_h）达4.053 1，日捕食上限为4.848 6头；剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫捕食能力次之，攻击系数为0.555 8，处理时间为0.228 5 d，捕食能力为2.432 2，日捕食上限为4.375 7头；剑毛帕厉螨对西花蓟马2龄若虫的捕食能力相对较弱，攻击系数为0.670 2，处理时间为0.354 3 d，捕食能力为1.891 7，日捕食上限为2.822 3头。同时，剑毛帕厉螨种内干扰会降低其自身的捕食作用率，且随着自身密度增加，日捕食量逐渐下降。 结论 剑毛帕厉螨对西花蓟马伪蛹和若虫均具有较强的捕食控制能力，可作为其蛹期、若虫期生物防治的潜在天敌资源，该结果为西花蓟马绿色防控提供了科学依据。

Abstract

Objective The study aims to investigate the predatory functional response and intraspecific interference of Stratiolaelaps scimitus on different developmental stages of Frankliniella occidentalis，and to scientifically evaluate the biological control potential of S.scimitus against F.occidentalis. Method Healthy and 24-hour starved S.scimitus were used as predators，and fully developed 1st instar nymphs，2nd instar nymphs and prepupae of F.occidentalis were used as prey.Experiments were conducted in predation chambers composed of three transpa-rent acrylic plates.The functional response and interference reaction of S.scimitus preying on 1st instar nymphs，2nd instar nymphs and prepupae of F.occidentalis were analyzed. Result The test results indicate that S.scimitus preyed on all three tested stages of F.occidentalis，and its predatory functional response fitted the Holling Type Ⅱ model.It showed the strongest predation capacity on prepupae of F.occidentalis，with an attack rate （a） of 0.835 9，handling time of 0.206 2 d，predation capacity of 4.053 1，and a maximum daily predation of 4.848 6 individuals.Predation capacity on 1st instar nymphs of F.occidentalis was moderate，with an attack rate of 0.555 8，handling time of 0.228 5 d，predation capacity of 2.432 2，and maximum daily predation of 4.375 7 individuals.Predation capacity on 2nd instar nymphs of F.occidentalis was relatively weak，with an attack rate of 0.670 2，handling time of 0.354 3 d，predation capacity of 1.891 7，and maximum daily predation of 2.822 3 individuals.Meanwhile，intraspecific interference of S.scimitus reduced the predation rate，and daily predation gradually decreased with increasing predator density of S.scimitus. Conclusion S.scimitus exhibits strong predatory control against nymphs and prepupae of F.occidentalis，and can be used as a potential natural enemy resource for the biological control of its nymphal and prepupal stages，providing a scientific basis for the green management of F.occidentalis.

Graphical abstract

关键词

剑毛帕厉螨 / 西花蓟马 / 捕食功能反应 / 干扰反应 / 生物防治

Key words

Stratiolaelaps scimitus / Frankliniella occidentalis / predatory functional response / interference reaction / biological control

西花蓟马（Frankliniella occidentalis）隶属于缨翅目（Thysanoptera）蓟马科（Thripidae）花蓟马属（Frankliniella），是一种全球公认的农业入侵害虫^［1］。该害虫寄主范围广泛，可危害蔬菜、花卉、果树等多种作物，不仅以锉吸式口器取食植物汁液导致叶片失绿、畸形，而且还能传播番茄斑萎病毒等多种病毒^［2-3］，对作物产量和品质造成严重影响。西花蓟马体型小，繁殖快，其若虫和成虫多隐匿于花苞、叶片背面等隐蔽部位^［4］，且多在土壤中化蛹^［5］，这一特性不仅导致化学农药难以有效触杀，同时该虫易产生抗药性^［6］，使得传统化学防治效果持续下降。此外，西花蓟马隐蔽栖息与土壤化蛹的习性还会显著降低田间天敌对其搜寻和捕食的成功率，因此亟需通过实验室研究明确天敌对其的控害潜能，以此开发高效、环保的生物防治技术。

植绥螨科（Phytoseiidae）和厉螨科（Laelapidae）的捕食螨是农业生态系统中控制害螨和蓟马等小型害虫的重要天敌类群^［7］。剑毛帕厉螨（Stratiolaelaps scimitus）隶属于中气门目（Mesostigmata）厉螨科（Laelapidae）盾螨亚科（Hypoaspidinae），主要栖息于土壤、腐殖质及枯枝落叶层等环境中，冬季无滞育现象，可应用于食用菌栽培中的有害生物防控领域。此外，已有研究表明，剑毛帕厉螨还可用于防治蕈蚊幼虫^［8］、蓟马蛹及幼虫^［9］，并能兼治线虫、叶螨和粉蚧等有害生物^［10］。但关于剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马捕食功能的系统研究仍较为缺乏。为此，本研究以健康的、经过24 h饥饿处理的剑毛帕厉螨成螨为捕食者，以发育完整的西花蓟马1龄若虫、2龄若虫和伪蛹为供试猎物，在3块透明亚克力板组成的捕食小室中进行室内试验，探究剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫、2龄若虫及伪蛹的捕食功能反应与其自身的干扰反应，为科学评价剑毛帕厉螨对西花蓟马的绿色防控作用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

剑毛帕厉螨：引自北京首伯农生物技术有限公司，引入后在室内条件下纯化饲养3代，以维持种群间生理差异，保证试螨均一性。试验选取健康成螨，试验前进行24 h饥饿处理，统一捕食初始状态。

西花蓟马：采自宁夏回族自治区吴忠市金积镇油粮桥辣椒大棚，用新鲜辣椒叶片饲养并建立稳定种群。选取发育整齐的西花蓟马1龄若虫、2龄若虫及伪蛹作为供试猎物，确保各虫态无病害且生理状态基本一致。试验于2025年8-10月进行。

1.2 捕食小室

准备规格为50 mm×50 mm×4 mm的透明亚克力板3块，其中1块需在中心位置开设直径 25 mm的圆形通孔，作为试验观察区域。按照自下而上的顺序，依次精准对齐叠放无孔亚克力板、新鲜辣椒叶片、打孔亚克力板及无孔亚克力板，使用尺寸适配的长尾夹固定装置两端，通过该组合方式形成的封闭空腔即为捕食小室，捕食小室装置示意图见图1。

1.3 试验方法

1.3.1 剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食功能反应

将西花蓟马1龄若虫、2龄若虫及伪蛹分别置于捕食小室中单独进行试验，每个虫态均设置密度分别为3，6，9，12，15，18，21 头/小室，放入辣椒叶片供其取食。每个密度接入1头饥饿24 h的剑毛帕厉螨，同时每个密度均设置无剑毛帕厉螨的空白对照，以校正自然死亡率^［11］。将捕食小室置于温度 （25±1） ℃、相对湿度（60±5）%的人工气候箱中，24 h后观察被捕食的各虫态西花蓟马的数量，虫体干瘪、体色变浅、无明显活动能力且内部组织被取食殆尽者判定为被捕食，每个处理重复5次。自然死亡率、校正被捕食猎物数分别按式（1）和式（2）计算。

自然死亡率=（对照猎物死亡数/对照投放猎物数）×100%；（1）

校正被捕食猎物数=（猎物投放数-剩余活虫数）-自然死亡率×猎物投放数。（2）

采用Holling Ⅱ型功能反应模型，将其线性化后，基于式（3）开展一元线性回归拟合，以此估测剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食功能反应参数。

N_a=aNT/(\mathrm{1}+a{T}_{\mathrm{h}}N)\mathrm{。}（3）

式中：N_a 为被捕食猎物数；a为瞬时攻击率；N为猎物密度；T为天敌可利用的搜索时间；T_h为天敌处理单头猎物所需的时间。用a/T_h值来评价剑毛帕厉螨的捕食能力^［11］。

按式（4）计算剑毛帕厉螨捕食不同虫态西花蓟马的搜寻效应^［12］，即单位时间内猎物的被捕食率。

S=a/\left(\mathrm{1}+T_{\mathrm{h}}N\right)\mathrm{。}（4）

式中：S为搜寻效应；a为瞬时攻击率；T_h为天敌处理单头猎物所需的时间；N为猎物密度。

1.3.2 剑毛帕厉螨自身密度对捕食不同虫态西花蓟马的干扰反应

设置1龄若虫、2龄若虫和伪蛹 3 种虫态的西花蓟马均为18 头/小室，每个捕食小室分别接入饥饿24 h的剑毛帕厉螨，密度分别为1，2，3，4，5 头/小室，其他试验条件同1.3.1节。24 h后观察剑毛帕厉螨对各虫态西花蓟马的捕食情况，计算单头剑毛帕厉螨的日捕食量与捕食作用率，每处理重复5次。

利用Hassell-Varley型功能反应模型，按式（5）对剑毛帕厉螨的捕食作用率进行拟合。

E=Q\times P^{-m}=N_a/NP\mathrm{。}（5）

式中：E为捕食作用率；Q为搜寻常数；P为天敌密度；m为干扰系数；N_a 为被捕食猎物数；N为猎物密度。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 26软件进行单因素（ANOVA）检验，采用Duncan’s多重比较进行差异显著性分析，以P<0.05表示差异有统计学意义，采用Microsoft Excel 2022和Power Point进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食功能反应

由图2和表1可知，剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫、2龄若虫和伪蛹均可捕食，且日捕食量随着猎物密度的增加而上升，但增幅逐渐减小，符合天敌捕食的密度饱和效应。

由表1可知，在相同猎物密度下，剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的日捕食量表现为伪蛹>1龄若虫>2龄若虫。当西花蓟马密度为3 头/小室时，剑毛帕厉螨对伪蛹的日捕食量为1.60 头，明显高于其对西花蓟马1龄若虫（1.20 头）和2龄若虫（1.20 头）的捕食量；当西花蓟马密度增至18 头/小室时，剑毛帕厉螨对西花蓟马伪蛹的日捕食量达到最高（3.60 头），对西花蓟马1龄若虫和2龄若虫的日捕食量分别为3.20和2.60头。

剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食功能反应结果（表2）表明，剑毛帕厉螨对3种不同虫态西花蓟马的捕食能力及日捕食上限的排序均为伪蛹>1龄若虫>2龄若虫，且随着西花蓟马密度的增大，剑毛帕厉螨对西花蓟马的日捕食量呈现上升趋势（图3）。

由图4可知，随着西花蓟马密度的增大，剑毛帕厉螨对西花蓟马各虫态的寻找效应降低；当猎物密度相同时，剑毛帕厉螨对西花蓟马各虫态的寻找效应由高到低依次为伪蛹>1龄若虫>2龄若虫。

2.2 剑毛帕厉螨自身密度对捕食不同虫态西花蓟马的干扰反应

由表3可知，当3种不同虫态西花蓟马的密度均为18 头/小室时，剑毛帕厉螨的单头日捕食量随自身密度的增加而显著下降。以西花蓟马1龄若虫为猎物时，剑毛帕厉螨密度从1增至5 头/小室时，剑毛帕厉螨单头日捕食量从2.60头降至1.76头，降幅为32.31%，差异显著；以西花蓟马2 龄若虫为猎物时，剑毛帕厉螨密度从1增至5 头/小室，剑毛帕厉螨单头日捕食量从2.20头降至1.32头，降幅为40.00%，差异显著；以西花蓟马伪蛹为猎物时，剑毛帕厉螨密度从1增至5 头/小室时，其单头日捕食量从3.20 头降至1.88 头，降幅达41.25%，差异显著。由表3还可知，在相同密度下，剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的单头日捕食量始终保持伪蛹>1龄若虫>2龄若虫的规律。

由剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫、2龄若虫及伪蛹的捕食作用率（图5）及剑毛帕厉螨对3种不同虫态西花蓟马的Hassell干扰方程（表4）可知，剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫的干扰反应方程为E=0.157 4P^{-0.343 6}，干扰系数m为0.343 6，搜寻常数Q为0.157 4；剑毛帕厉螨对西花蓟马2龄若虫的干扰反应方程为E=0.102 4P^{-0.204 7}，干扰系数m为0.204 7，搜寻常数Q为0.102 4；剑毛帕厉螨对西花蓟马伪蛹的干扰反应方程为E=0.195 5P^{-0.370 2}，干扰系数m为0.370 2，搜寻常数Q为0.195 5。

3 讨论

捕食螨对猎物虫态的选择偏好及捕食能力，是决定其生物防治效果的核心前提^［13］。本研究未选用西花蓟马成虫，主要是因为前期试验发现剑毛帕厉螨几乎不捕食西花蓟马成虫，且成虫体积至少为剑毛帕厉螨的10倍，体型悬殊导致捕食螨难以对其实施有效攻击与取食，因此本研究仅以西花蓟马1龄若虫、2龄若虫和伪蛹为试验猎物。本研究结果表明，剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食表现存在显著差异，其中对西花蓟马伪蛹的处理时间最短、捕食能力最强，这主要是因为西花蓟马伪蛹不活动、无逃逸与防御能力^［14］，更易被剑毛帕厉螨定位和取食，因此捕食效率更高；而剑毛帕厉螨对西花蓟马2龄若虫的处理时间相对较长，捕食能力也随之相对较弱。这一结果与捕食螨偏好低龄虫态的普遍生物学特性^［15-16］高度契合，伪蛹活动能力弱、体壁柔软，捕食螨无需耗费大量能量追踪与穿刺，即可顺利完成捕获与消化；而2龄若虫活动能力强、体壁已出现硬化，既增加了捕食螨的追踪与控制难度，也提升了口器穿刺与取食消化的成本，最终表现为捕食效率相对较低。该偏好性在其他天敌螨类研究中亦得到广泛印证，如王嘉阳^［17］研究发现，双尾新小绥螨（Neoseiulus bicaudus）偏好取食花蓟马（Franklinilla intonsa） 1 龄若虫；禹云超^［18］则证实斯氏钝绥螨（Amblyseius swirskii）对西花蓟马1龄若虫表现出嗜食性；陈俊谕^［19］研究发现，当同一螨态的3种叶螨共存时，巴氏新小绥螨偏好取食六点始叶螨（Eotetranychus sexmaculatus）的幼螨。

功能反应是评估天敌昆虫控害潜能的一个核心生态学指标，其通过量化天敌对猎物的搜寻效率和处理效率来揭示其内在的捕食能力^［20-21］。本研究发现，剑毛帕厉螨对西花蓟马1龄若虫、2 龄若虫及伪蛹均具有捕食能力，其中对西花蓟马伪蛹的日捕食量较大，且对这3种不同虫态西花蓟马的日捕食量均会随着猎物密度的增加而上升。当猎物密度达到一定水平后，日捕食量的增长幅度逐渐减小，该捕食规律与Holling Ⅱ型模型的特征相符，且与多数捕食螨对蓟马的功能反应规律一致，并在多项捕食螨类的研究中得到充分验证。如加州新小绥螨及3种常用捕食螨对西花蓟马^［22］、剑毛帕厉螨对1龄韭蛆（Bradysia odoriphaga Yang&Zhang）^［23］、草栖钝绥螨（Amblyseius herbicolus （Chant））对二斑叶螨^［24］的功能反应研究均证实了上述规律。

种内干扰是影响捕食性天敌田间防控效果的关键生物因子，其核心为天敌个体间的空间竞争、信息干扰等行为导致的捕食效率下降^［25］。本研究结果显示，当生存空间与猎物数量保持稳定不变时，剑毛帕厉螨单头日均捕食量及捕食作用率会随着自身密度的增加而出现显著下降趋势，且这一干扰效应受西花蓟马虫态的影响，这与尚素琴等^［26］对巴氏新小绥螨捕食二斑叶螨时观察到的现象相符。此外，剑毛帕厉螨对西花蓟马伪蛹的干扰系数最高，对西花蓟马2龄若虫的干扰系数最低，表明其在捕食西花蓟马伪蛹时会随着自身密度升高而对捕食效率产生极显著的抑制作用，但在捕食西花蓟马2龄若虫时的干扰效应相对较弱。因此，在宁夏设施辣椒西花蓟马的田间防控中，推行“1龄若虫期辅助释放+伪蛹期核心释放”方案需以干扰系数为密度阈值。针对伪蛹期这一关键时间节点，应严格控制剑毛帕厉螨的释放密度，避免因密度过高引发种内干扰而降低捕食效能。针对1龄若虫这一易捕食靶标，可结合其干扰效应较弱的特性适当调整密度以提升捕食总量，同时结合西花蓟马的虫态历期及世代周期动态调整释放时机，最终形成兼具科学性与区域针对性的防控策略。

本研究仅在室内单一环境条件下探究了剑毛帕厉螨对不同虫态西花蓟马的捕食功能，而田间环境中温度、湿度、植物种类及猎物共生害虫等因素均可能会影响剑毛帕厉螨对西花蓟马的捕食效率^［27］。未来需进一步开展田间验证试验，明确不同作物系统中剑毛帕厉螨的适宜释放量、释放时期以及与其他生防措施的协同作用，为剑毛帕厉螨商业化应用提供更全面的技术支撑。

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基金资助

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