苹果是我国主要果树之一,在国民经济和社会发展中具有重要作用
[1]。据统计,我国苹果栽培面积和产量均居世界首位,2023年全国苹果种植面积约为1.934×10⁵ hm
2,占全球苹果种植面积和产量的一半以上。黄土高原产区目前是我国苹果的核心产区,如2023年陕西苹果种植面积为6.152×10
4 hm
2,占全国苹果种植面积的31.9%
[2]。在渭北黄土高原沟壑丘陵区,陕西洛川地处苹果最适宜生产区,符合7项气象指标要求,‘富士’苹果种植面积达2.86×10
3 hm
2,占比80.5%
[3]。苹果已经成为陕西延安等地乡村振兴的支柱产业,其可持续高质量发展是增加该区域农民收入的主要保障。
目前,我国苹果栽培仍以传统栽培模式为主,经营分散且规模化程度低,总体上单产不高,仅排世界第七位
[4]。苹果生产面临成本增加、单位面积效益难以提升、果品品质欠佳、病虫害严重等问题,严重影响果实生产效益和商品性,制约产业进一步发展
[5]。苹果产业呈现大而不强、产业效率低、综合竞争力弱的现状,与苹果生产发达国家还有很大差距。苹果产区降雨量稀少且蒸腾作用强烈,许多地区缺乏水源供给,植物水分供应不足,进而对土壤的营养状况产生负面影响,如土壤中的有机物含量偏低、土壤板结等,日益成为苹果产业高质量发展、经济效益提升的重大阻碍
[2]。
苹果矮化密植技术选用矮化砧木和密植方式,采用宽行距、窄株距的栽植模式,控制苹果树体营养生长,提高光能利用效率和通风透光条件。与传统栽培方法相比,矮化密植栽培模式中苹果树可以提前产生花芽并加速生长过程,减少到达成熟期所需时间
[5],同时可以促进树体早成形、早结果,提高单位面积产量和资源利用效率
[6]。此外,其紧密低矮的树型有助于实现机械化管理和采收
[7],矮化密植栽培模式是苹果产业发展的趋势。在干旱少雨、土壤贫瘠的黄土高原苹果产区,如陕西渭北,矮化密植已成为新建果园的基本栽植模式,截至2025年洛川全县约有9.733×10
3 hm
2矮化密植园,占全县苹果栽培面积的27%
[8]。但是,黄土高原苹果产区栽培环境不同于欧美国家的苹果产区和我国渤海湾产区,在矮化密植栽培技术应用方面还存在一些问题,亟须研究并建立与其相适应的苹果矮化密植栽培体系。例如,部分新建果园由于负载量过大,树势衰弱,新梢生长缓慢,树冠扩展慢,变成“小老树”,严重影响果实产量及经济效益
[9]。因此,本研究以陕西渭北旱区洛川县矮化密植的‘富士’苹果为研究对象,探究旱区矮化密植‘富士’苹果负载量与树体生长、果实品质、产量的关系,确定其最适宜负载量,为洛川矮化密植‘富士’苹果栽培模式与技术推广提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料和设计
试验于2022年10月至2024年11月进行。2022年10月初,选择洛川县矮化密植园分布区的槐柏、谷咀、京兆三地,共选取10个不同树龄的果园进行调研,在对不同果园进行统计后得出,随着树龄不断增大,果实负载量也不断提升。其中3年生果园平均负载量41.17个;4年生果园盛果初期平均负载量为65.14个,5~6年生果园盛果期平均负载量为96.25个。基于上述调研结果,选取洛川县槐柏镇果树示范园区 6 年生矮化中间砧 ‘富士’(Malus domestica Borkh.)苹果树作为试验材料。供试植株基砧为吴起楸子(Malus prunifolia (Willd.) Borkh.),中间砧为‘M26’,树形为高纺锤形,采用矮化密植栽培模式,株行距为 1.5 m×4.0 m,田间管理措施按当地常规生产水平进行。在2023年4月以及2024年4月选择树体大小、生长势基本一致,无病害,且健壮的‘富士’苹果树,于 5月进行人工疏花疏果处理,采用间距留果法,设置5个果实负载量处理,每个处理重复8次,每重复1株,总计40棵树。5个负载量处理分别为:零负载(L0),不留果;低负载(L85,略少于生产负载),平均每30 cm留果1个,每株留果85个;中负载(L110,略多于生产负载),平均每25 cm留果1个,每株留果110个;较高负载(L135,高于生产负载40%),平均每20 cm留果1个,每株留果135个;高负载(L160,高于生产负载70%),平均每15 cm留果1个,每株留果160个。
1.2 测定指标与方法
1.2.1 树势指标
2023和2024年测量各处理树高、干径、冠径,并计算树体体积。
1.2.2 树体枝条比例
2023和2024年在采果落叶后进行树体枝条分类统计,并计算各类枝条比例。其中,短枝长度≤5 cm,中枝长度≤30 cm,长枝长度30~50 cm。
1.2.3 叶片光合参数日变化
于2023年7月下旬果实快速生长期,选择不同果实负载副梢的成熟叶片,使用Li-6400光合仪(Li-COR,美国)测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr),从11:00开始,每隔3 h 测量1次,到日落20:00结束。每片叶片测量3次,取3次数据的平均值作为测量结果。
1.2.4 叶片生长相关指标
于2023年7月下旬果实快速生长期,在测定光合参数的同时采集叶片样品,每个负载处理采取各重复1年生新枝的第4~6片成熟叶各40枚,叶样采集后立即进行液氮速冻保存,于实验室采用数显游标卡尺测定叶片长轴、短轴及厚度值,并基于椭圆面积估算模型(叶面积=0.712 3×长×宽,
R²=0.977 2)计算叶面积。在叶片形态指标测定完成后,用万分之一天平测定叶片鲜质量。之后,参照文献[
10]方法测定叶片叶绿素a、b含量。
1.2.5 果实外在品质
2023和2024年10月果实采收时,从不同负载处理的每株苹果树上随机采摘30个果实,使用精度为0.01 g的电子天平称取单果质量,同时使用电子数显游标卡尺测量果实的横径和纵径,并计算果实的果形指数。
1.2.6 果实内在品质
2023和2024年采集各处理的果实进行内在品质测定。果实可溶性固形物含量用NY/T手持糖量计测定;可滴定酸含量用GMK-835F型果实酸度仪测定;可溶性糖含量利用Shimadzu GCMS-2010 SE气相色谱-质谱联用仪,选择DB-5 MS毛细管柱(20 m×0.18 mm×0.18 μm)进行分离分析,通过面积归一化法计算各糖组分相对含量,并以Ribitol为内标进行定量
[11-13]。类黄酮含量采用苏州科铭生物技术有限公司生产的植物类黄酮检测试剂盒(Flavonoid Assay Kit)进行比色法定量分析。维生素C含量采用AIDISHENG-ADS-W-V-V004试剂盒测定。
1.3 数据处理
通过Excel 2016完成基础数据整理与可视化图表构建;采用SPSS 22.0统计软件进行单因素方差分析(ANOVA),结合Duncan多重比较检验(置信水平α=0.05)判定组间差异显著性。
2 结果与分析
2.1 单株果实负载量对盛果期叶片生长和叶绿素含量的影响
从
表1可以看出,随着果实负载量的增加,百叶鲜质量总体呈先升后降的变化趋势,并在L
135处理下达到最大值。与L
0相比,各负载处理均表现出不同程度的提高,但仅L
135处理增幅(9.41%)达到显著水平,而L
135与L
110、L
160处理之间差异均不显著,表明适中偏高的果实负载量更有利于叶片生物量的积累。随着果实负载量的增加,百叶厚度和叶面积整体呈增加趋势,但各处理间差异均未达到显著水平,说明果实负载对叶片形态结构的促进作用相对有限,未形成显著分化。在光合色素方面,随着果实负载量的提高,叶绿素a含量总体呈上升趋势,叶绿素b含量变化较为平稳,总叶绿素含量逐渐增加;各处理间叶绿素a和叶绿素b含量差异均不显著,而总叶绿素含量在L
110、L
135和L
160处理下分别较L
0显著提高16.12%,16.48%和18.68%,但L
85处理与L
0之间差异不显著。该结果表明,提高果实负载量在一定范围内有助于促进叶绿素积累,从而增强叶片潜在光合能力。综合来看,适宜的果实负载水平(L
110-L
135)更有利于叶片生长及光合色素积累,而过低或过高的负载量均不利于叶片生长优势的充分发挥。
2.2 单株果实负载量对盛果期叶片光合日变化的影响
图1显示,各处理组‘富士’苹果叶片气孔导度(
Gs)日变化呈双峰曲线。在11:00 时,L
135处理组叶片
Gs达最大值且显著高于其余处理组;在14:00 时,除L
135处理组下降外,其余处理组
Gs均比11:00上升,且L
135处理组显著低于其余处理组;在17:00时,L
0处理组叶片
Gs最低,并与其余处理组差异显著;在20:00时,各处理组
Gs 均降至最低值,且处理间无显著差异。
叶片蒸腾速率(Tr)日变化呈单峰曲线,在14:00达最大值后下降。其中,在11:00时, 各处理组间Tr 无显著差异;在14:00时,L110处理组Tr最低,并显著低于L0处理组;在17:00时,叶片Tr以L160、L135处理组最高,并与其余处理组差异显著,而L0处理组最低;在20:00时,各处理组间Tr无显著差异。
各负载处理组叶片胞间CO2浓度(Ci)日变化趋势一致,均呈先降后升型曲线。在11:00时,L0、L85、L160处理组叶片Ci均达最低值,L135、L110处理组Ci仍处于较高水平,且L135处理组显著高于其余处理组;在14:00时,L135、L110处理组Ci降至最低,L0、L85处理组显著高于其余组;在17:00和20:00时,叶片Ci在各组间无显著差异。
5个负载量处理叶片净光合速率(Pn)日变化在观测时段内呈现先升后降的变化趋势,并在11:00达到观测时段内的较高值。在11:00时,L160处理组Pn显著高于其余处理组8%~14%,最大值为16.4 μmol/(m2·s);在 14:00和20:00时,叶片Pn在各处理组间均无显著差异;在17:00时,L160、L135处理组的Pn显著高于其余处理组,且以L160处理组最高。
2.3 单株果实负载量对树体枝条类别组成的影响
如
表2所示,不同果实负载量对树体枝条数量及新梢生长有显著影响,且存在年际差异。其中,在2023 年,长枝数量随负载量增加无显著变化;中枝数量随负载量增加呈上升趋势,但处理间差异不显著;短枝数量和短枝率随负载量增加而先升后降,并在L
135处理时最高,其短枝数量与其他处理均差异显著,但短枝率仅与L
85 处理有显著差异;新梢长度在L
110处理下较高,新梢粗度在L
135 处理下最大,但两者在各处理间均无显著差异。在2024年,长枝数量随负载量增加总体呈下降趋势,但仅L
110处理显著低于其他处理;中枝数量随负载量增加呈上升趋势,并在L
160处理下达到最高值,且显著高于其他处理;短枝数量及短枝率总体随负载量增加而升高,其中短枝数量在L
110、L
135和L
160处理下均显著高于L
85处理,而短枝率仅在L
135处理与L
85处理差异显著;新梢长度在L
110处理下显著高于L
85处理,而其余处理间差异不显著;新梢粗度在各处理间均无显著差异。综上,适当提高果实负载量有利于促进树体中、短枝形成及提高短枝比例,优化枝条结构,并以L
135处理综合表现较优。适宜负载水平能够在一定程度上协调营养生长与生殖生长之间的关系,促进树体生长发育。
2.4 单株果实负载量对树势及次年花量的影响
如
表3所示,不同果实负载量对树冠结构及次年花量也产生了不同程度的影响,并表现出一定的年际差异。两年的干径在L
110处理下均处于较高水平;在2023年,L
110处理干径显著高于L
85,而与L
135和L
160处理差异不显著;在2024年,各处理间干径差异均未达到显著水平。这说明负载量对干径的影响在不同年份表现不稳定。冠幅面积在两年各处理间均无显著差异,表明负载量对树冠横向扩展影响较小。树冠体积在两年中均以L
160处理较大,但处理间差异总体不显著,仅在2024年L
160处理显著高于L
110和L
135处理,说明负载量对树冠体积的影响较为复杂,且受年际条件影响较大;同时,从数值上看,低负载(L
85)处理的树冠体积在两年中均处于较高水平,表明较低负载有利于维持较大的树冠结构。在次年单株花量方面,两年表现出明显差异。在2023年,次年单株花量随负载量增加呈先升后降趋势,在L
110处理下达到最大值,且显著高于L
85处理;而在2024年,次年单株花量以L
85处理最高,并显著高于L
160处理,整体表现出随负载量增加而下降的趋势,说明较高负载量不利于花芽形成。综合来看,不同负载量对树体营养生长和生殖生长的调控作用存在差异:中等负载量(L
110)在部分年份有利于提高花芽分化水平,而低负载量(L
85)有利于维持较大的树冠结构;高负载量(L
160)虽然在部分情况下表现出较大的树冠体积,但对次年花量形成存在一定抑制作用,反映出营养生长与生殖生长之间的权衡关系。
2.5 单株果实负载量对果实品质的影响
2.5.1 果实大小和果形指数
表4显示,单株果实负载量对果实大小和果形指数有显著影响,各指标随着负载量增加整体呈减小的趋势。其中,在2023年,L
85、L
110、L
135处理的单果质量、纵径、横径均显著高于L
160处理,而前3个处理间均无显著差异,3个指标较L
160处理增幅依次为34.1%~44.6%,16.0%~18.1%和9.9%~15.9%;果形指数以负载量L
135最大,但各处理之间差异不显著。在2024年,单果质量、纵径、横径、果形指数均在L
85处理下最大,分别高于其他处理组22.5%~38.8%,7.6%~20.8%,4.8%~8.1%和3.4%~12.2%,而单果质量增幅在L
85处理下均达显著水平,纵径增幅在L
135、L
160处理下达显著水平,横径、果形指数增幅均仅在L
160处理下达到显著水平。总体而言,增加负载量会不同程度限制果实外在品质,过度增加负载量会使果实大小和果形指数显著减小。
2.5.2 可溶性固形物、可滴定酸含量及其比值
整体来看,两年不同负载量对苹果可溶性固形物、可滴定酸含量和固酸比的影响具有较为一致的规律。如
图2所示,随着单株果实负载量的逐渐增加,果实可溶性固形物和可滴定酸含量均呈现“先升高、后降低”的趋势,并在负载量处理L
110或L
135时达到最高值,但两年的可滴定酸含量在各负载量处理间均无显著差异,说明适度的负载有利于促进苹果糖和酸的积累,而负载过高则会削弱果实的品质表现。与之相反,两年果实固酸比均随负载量增加表现为先降低后升高的趋势,并在L
110或L
135时最低,但处理间多差异不显著,表明适度负载可降低固酸比,高负载会导致糖酸比例失衡、风味下降。以上结果说明,L
110和L
135在各负载量处理中总体表现较佳,其可溶性固形物和可滴定酸含量通常处于高值区间,且品质稳定;而L
160 处理多数指标表现偏低,固酸比偏高,易对果实品质造成不利影响,即中等负载(110~135个/株)处理果实在糖分、酸度及风味平衡方面更具优势,而过高负载处理会降低果实品质。
2.5.3 可溶性糖、类黄酮和维生素C含量
从
图3可以看出,两年果实蔗糖含量均随负载量增加呈先降后升的变化趋势,并在L
160处理下达到较高水平,其中2023年最高值为21.42 mg/g。2023年的各处理间蔗糖含量差异不显著,但整体上高负载处理相对较高;2024年的L
160处理显著高于L
110和L
135处理,而与L
85处理差异不显著。两年果实果糖和维生素C含量随着负载量增加基本呈‘降-升-降’波动变化趋势,但在年内负载量处理间多无显著差异;2023和2024年维生素C含量分别以L
135和L
85处理组较高,而两年果糖含量分别以L
135和L
160处理组较高。两年果实葡萄糖和类黄酮含量随负载量增大均表现为先升后降的变化趋势,且均以L
135处理最高,L
85处理最低,且在L
135与L
85处理间均差异显著;2023和2024年的L
135处理果实葡萄糖含量分别为44.99和 44.92 mg/g,相应的类黄酮含量分别为1.13和 1.14 mg/g。可见,不同单株负载量对苹果果实品质指标的影响在2023年和2024年表现出一定的相似性,但各指标间表现存在一定差异。总体而言,单株负载量为135个时的各指标表现最佳,能够有效提升果实的糖分和抗氧化物质含量,可作为提升果实品质的理想负载量。
2.6 单株果实负载量对苹果产量的影响
两年间不同果实负载量处理对苹果果实产量均有显著影响;随着果实负载量的增加,单果质量均逐渐降低,而单株产量先升后降,并均在L
135处理下达到最高值,在L
85处理下达到最低值(
表5)。其中,L
85和L
110处理单果质量在2023年与负载L
135处理无显著差异,与负载L
160处理差异显著,在2024年与负载L
135和L
160处理均差异显著,而两年的L
85与L
110处理间均无显著差异;L
85处理单果质量在2023和2024年分别比L
160处理显著增加44.6%和36.7%。同时,L
135处理单株产量在2023年与其余处理组均差异显著,L
135、L
160处理又显著高于L
85处理,L
135处理较L
85处理显著提高47.3%;L
135处理单株产量在2024年与L
135、L
160处理均无显著差异,但三者均显著高于L
85处理,L
135处理较L
85处理显著提高38.4%。综上可知,负载量对果实产量具有显著影响,适度增加负载量(如L
110、L
135)可以在保证单果质量的同时显著提高单株产量,但过高负载量(L
160)会导致单果质量显著下降,对单株产量的促进作用减弱。因此,合理控制单株果实负载量可以在保证果实品质、单果质量的同时,有效提升产量。
3 讨论
作为苹果生长发育最主要的“库”器官,叶片生长发育、光合速率的高低与作物产量紧密相关
[14]。光合作用是将光能转化为化学能从而制造有机物的过程,是产量形成的基础,叶面积是衡量叶片光合能力的重要指标
[15],同时,树体结构及其对光能利用效率的调控也直接影响光合产物的积累与分配
[16]。与冉辛拓等
[17]和薛晓敏等
[18]关于苹果的报道一致,本研究结果表明适度提高单株果实负载量能够刺激苹果叶片光合机构运行,但过高的负载又会使光合压力上升,光合产品无法满足持续消耗,导致光合指标下降。此外,陈青
[19] 和Baldassi等
[20]在酿酒葡萄负载量对叶片叶绿素含量影响的研究中也发现,随着负载量的增大,叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量也逐渐增大。但王伯臣等
[21]在‘瑞香红’苹果的研究中指出,随着果实负载量的增大,叶水势下降,叶片脱落酸含量上升,叶绿素含量下降。本研究结果显示,‘富士’苹果百叶质量和叶面积在L
85~L
160的负载量范围内呈“先增后降”的趋势,而叶绿素含量则随负载量提高而增加,这与光合机构在较高负载条件下保持较高活性有关。同时,本研究还发现,在光照较强的时段(11:00-14:00),中等以上负载处理(L
110、L
135、L
160)的苹果植株叶片均表现出更高的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度,同时胞间CO₂浓度下降,说明其叶片CO₂同化能力增强。
单株果实负载水平还显著影响果树树体生长结构与翌年结果潜力。维持光合产物分配阈值与冠层三维空间构型的协同优化,是调控果树地上部器官(茎、叶)与根系协同发育的关键生理基础
[22],通过建立源-库动态平衡关系,实现营养生长与生殖生长的动态平衡,这既是果树持续稳产的保障,更是果实品质形成的生理前提
[23] 。本试验结果显示,在不同单株果实负载处理下,‘富士’苹果树体中、短枝数量以及新梢长度、粗度、干径均随负载量提高表现出先升后降的趋势,中、短枝变化尤其敏感。中、短枝比例是衡量树体稳定结果能力的重要结构指标,其与花芽分化率呈强正相关。当负载过高时,树体代谢压力增加,光合产物优先供应果实,对营养生长造成抑制,这些结果与刘丽等
[10]、卢蒙蒙
[24]在苹果中的研究结论一致。此外,持续高负载还可能导致树体早衰、品质下降以及抗逆性减弱
[25]。
本研究结果表明,在苹果果实外在品质方面,随着单株负载量增加,单果质量、果径和果形指数普遍下降,这与王凯
[26] 和González-villagra等
[27]的研究结果吻合。单株负载水平对果实品质具有显著调控作用。已有研究表明,通过疏花疏果调节负载量可显著改善果实品质,如在枇杷中可促进果实膨大并提高品质指标
[28],降低负载量可导致草莓品种‘Ventana’可滴定酸含量下降
[29],说明不同品质指标对负载变化的响应存在差异。在果实内在品质方面,本研究观察到‘富士’苹果果糖、葡萄糖和总糖含量均在中等负载水平达到较高值,而在高负载量(L
160)下明显下降;同时,果实类黄酮与维生素含量也在L
135处理达到峰值,说明适宜负载能够促进果实次生代谢产物积累,提高果实品质,这与‘丽嘎啦/MM106’苹果
[14]和毛花猕猴桃(
Actinidia eriantha Bentham)
[27]的相关研究报道一致。在苹果产量方面,本研究中尽管较高负载处理(L
160)单株产量较高,但由于单果质量显著下降,其单株产量又与L
110处理差异不显著;综合‘富士’苹果单果质量、单株产量两方面的表现认为,负载量L
135处理实现了产量最大化并保持较佳品质,这与库尔勒香梨
[30]和‘黄果梨’
[31-32]中的研究结果基本一致。
4 结论
单株果实负载量对陕西渭北旱区果园矮化密植‘富士’苹果树体生长、果实品质、产量有显著影响。110~135 个/株的“中等负载量”是维持树体生长平衡、促进花芽分化、提升果实综合品质并实现稳产增产的关键区间。渭北旱区果园在进行矮化密植‘富士’果园管理时,可以借鉴135个/株的负载量解决树势衰弱、新梢生长缓慢、树冠扩展慢、变成“小老树”等问题,达到平衡果实产量与经济效益的目的。
国家重点研发计划项目(2023YFD2301000)