紫斑牡丹的开花特性与繁育系统

Flowering characteristics and breeding system of Paeonia rockii

摘要

目的 阐明紫斑牡丹（Paeonia rockii）的开花特性及其繁育系统类型，揭示其生殖规律，为紫斑牡丹种质资源保护以及杂交育种的亲本选配提供科学依据。 方法 以6个紫斑牡丹品种为材料，系统观测其花部综合特征、开花动态及访花昆虫行为，测定花粉活力和柱头可授性；通过计算花粉胚珠比（P/O）和杂交指数（outcrossing index，OCI）初步判定其繁育系统类型，并结合人工控制授粉试验对其繁育系统类型进行验证。 结果 供试6个紫斑牡丹于5月上旬至中旬开花，花期为（7.97±0.22） d。柱头自开花第2天起具可授性，持续约7 d；开花后1~7 d，花粉活力呈先升高后下降趋势，并在开花后第3天达峰值（84.35%）。在紫斑牡丹盛花期，访花昆虫以膜翅目蜜蜂科和双翅目食蚜蝇科为主，其中蜜蜂科访花频次最高。紫斑牡丹P/O值为139.98×10³~320.85×10³，OCI=4，可知紫斑牡丹是以异交为主、部分自交亲和的繁育系统。人工控制授粉试验结果显示，去雄套袋处理不结实，同株异花授粉处理平均结实率明显低于异株异花授粉处理。 结论 紫斑牡丹为需传粉者介导、自交可育但异交占优势的混合交配系统，不存在无融合生殖现象。

Abstract

Objective This study aims to elucidate the flowering characteristics and breeding system of Paeonia rockii and reveal its reproductive patterns，thereby providing a scientific basis for germplasm conservation and parental selection in hybrid breeding. Method Using six cultivars of P.rockii as materials，floral morphological traits，flowering dynamics，and pollinator behavior were systematically observed，and pollen viability and stigma receptivity were determined.The breeding system was preliminarily identified based on the pollen-ovule ratio （P/O） and outcrossing index （OCI），and further verified through artificial pollination. Result The six cultivars flowered from early to mid-May，with a flowering period of （7.97±0.22） d.Stigmas became receptive on day 2 post-anthesis and remained so for approximately 7 d.Pollen viability increased initially and then decreased from day 1 to day 7 post-anthesis，peaking at 84.35% on the third day.The dominant floral visitors were Apidae （Hymenoptera） and Syrphidae （Diptera），with Apidae exhibiting the highest visitation frequency. The P/O values ranged from 139.98×10³ to 320.85×10³ with OCI=4，indicating that P.rockii possesses a predominantly outcrossing system with partial self-compatibility.Artificial pollination revealed that emasculation and bagging resulted in no fruit set，and geitonogamy yielded significantly lower average fruit set than xenogamy. Conclusion Paeonia rockii exhibits a pollinator-dependent mixed mating system that is self-compatible but predominantly outcrossing，with no apomixis occurring.

Graphical abstract

关键词

紫斑牡丹 / 开花特性 / 繁育系统 / 种内杂交

Key words

Paeonia rockii / flowering characteristics / breeding system / intraspecific hybridization

开花是植物生活史的关键环节，直接影响授粉、受精及繁殖成功率，也是植物适应环境的重要表征。在长期的进化过程中，植物通过调控花期物候来适应环境波动，物候不仅制约果实形成过程，还调控传粉昆虫的访花活动，在植物与传粉者互作关系中具有核心生态学意义^［1］。植物繁育系统涵盖花器官特征、花各性器官的寿命、自交亲和性及交配系统类型等多个层面，是决定后代遗传组成和种群遗传结构的关键因素^［2］。繁育系统类型包括异交、自交或混合交配，直接影响遗传多样性维持、近交衰退程度及物种适应进化潜力^［3］。开花特征与繁育系统密切关联，花部形态特征决定了传粉者类型和访花效率，花粉活力与柱头可授性的时空动态影响授粉时机和受精成功率，而花期物候则调控种群内有效授粉机会和基因流动模式^［4-5］。因此，系统研究植物的开花生物学特征与繁育系统类型，不仅对理解其繁殖策略和传粉适应机制具有重要的理论意义，也能为遗传改良、种质资源保护及栽培实践提供科学依据。

紫斑牡丹（Paeonia rockii）为芍药科芍药属落叶小灌木，主要分布于甘肃南部、定西及兰州等地，具有耐寒、耐旱、抗病性强等生态适应特征，兼具较高的观赏价值与油料利用潜力，是牡丹遗传改良和资源保护中的重要种质资源^［6］。然而，紫斑牡丹在天然条件下结实率普遍较低，人工栽培中不同品种的种子产量差异显著，其繁育系统类型、自交亲和性程度及传粉生物学机制尚不明确，制约了种质资源的高效利用和良种选育。目前对紫斑牡丹的研究主要集中在化学成分分析^［7］、抗逆生理^［8］及分子系统学^［9］等方面，对其繁殖生物学，特别是花期物候、花粉活力动态、柱头可授性及不同授粉方式的繁殖效果研究鲜有报道。鉴于此，本研究通过系统观测6个紫斑牡丹品种的花部特征、开花物候、花粉活力与柱头可授性动态、传粉昆虫种类及访花行为，并比较不同授粉处理的结实效果，分析紫斑牡丹的开花特性及其繁育系统类型，为紫斑牡丹种质资源保护以及杂交育种的亲本选配提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于甘肃省临夏市枹罕镇临夏亿农农牧投资有限公司种植基地进行。该地区属温带半干旱气候，年平均气温6.3 ℃，无霜期约170 d，年平均降雨量537 mm。试验材料选取6个8年生紫斑牡丹品种：‘赛墨莲’、‘玫瑰洒金’、‘枣园春红’、‘五子拜佛’、‘京优满’和‘点睛白燕尾’（图1）。

供试植株生长状况良好、无明显病虫害，其中‘赛墨莲’和‘玫瑰洒金’花型为重瓣型，其余4个品种为单瓣型。

1.2 试验方法

1.2.1 花部特征与开花物候

于盛花期从紫斑牡丹各品种不同植株上随机选取5朵花进行花部性状测量，共计30朵（n=30）。测量指标包括花朵直径、最大和最小花瓣长与宽、花瓣数、萼片数、苞片数、雄蕊数、心皮数以及心皮的长、宽、厚。所有测量均遵循标准形态学规程，参照国际植物遗传资源委员会（International Board for Plant Genetic Resources，IBPGR）^［10］描述体系进行测定。同时参照杨翔^［11］的方法，根据花朵开放过程中的形态变化，将单花花期划分为露瓣期、展瓣期和落瓣期，并记录各阶段的起止日期及持续时间，并统计花期。

1.2.2 花粉活力与柱头可授性

采用离体萌发法测定花粉活力。自紫斑牡丹各品种开花第1~8天，于每日09：00从6个品种植株上采集当日开放3朵花的花粉（共18朵，n=18），接种于含蔗糖（100 g/L）、硼酸（0.15 g/L）和琼脂（10 g/L）的培养基中，在25 ℃条件下全光照培养6 h。显微镜下随机观察3个视野，以花粉管长度≥花粉直径为萌发标准，统计花粉总数及萌发花粉数，并计算萌发率，以萌发率表示花粉活力。花粉活力（萌发率）=（萌发花粉数/观察花粉总数）×100%。

开花前1 d以及开花后1~8 d，在紫斑牡丹6个品种不同植株上标记套袋3朵新开花朵，持续观察至最早标记花朵柱头褐变后采样。采用联苯胺-过氧化氢溶液处理柱头，于体视显微镜下观察显色及气泡产生情况以判断柱头可授性。柱头气泡数量越多，反应液蓝色越明显表明柱头可授性越强，同时观测柱头表面黏液分泌的动态变化。

1.2.3 花粉胚珠比（pollen-ovule ratio，P/O）

于紫斑牡丹花药即将开裂时，从6个品种不同植株上各采集发育正常的花蕾10个。每个花蕾随机选取3枚花药置于10 mL离心管中自然散粉，加入5 mL蒸馏水，充分振荡使花粉完全释放，制成花粉悬液。充分混匀后吸取1 μL悬液滴于载玻片上，显微镜下统计1 μL悬液中的花粉数，重复10次。同时统计每个品种的花药数和胚珠数，然后计算花粉数：花粉数=（1 μL悬液花粉数×稀释倍数5 000/3）×花药数，用平均花粉数除以平均胚珠数计算花粉胚珠比。

1.2.4 杂交指数（outcrossing index，OCI）

参照Dafni^［12］标准计算杂交指数并判断繁育系统类型。选取各品种盛花期10朵花，测定以下指标并赋分：1）花朵直径<1 mm，记为0；花朵直径1~<2 mm，记为1；花朵直径2~<6 mm，记为2；花朵直径≥6 mm，记为3。2）花药开裂时间与柱头具可授性的时间先后：二者同时成熟（雌雄同熟）或柱头具可授性的时间早于花药开裂时间（雌蕊先熟），记为0；花药开裂时间早于柱头具可授性时间（雄蕊先熟），记为1。3）柱头与花药的空间位置在同一高度，记为0，否则记为1。以上3项总和为杂交指数，评判标准为：OCI=0为闭花受精；OCI=1为专性自交；OCI=2为兼性自交；OCI=3为自交亲和，有时需传粉者；OCI≥4为异交，部分自交亲和，需要传粉者。

1.2.5 人工控制授粉试验

2025年5月，选取生长健壮、无病虫害的开花枝开展人工控制授粉试验。共设6组处理，具体操作见表1。

除异株异花授粉处理外，其余处理均设10次独立重复。异株异花授粉处理涵盖6个品种的正反交组合，每种组合设10次重复，共计授粉300朵。供试花蕾均选自透色期并进行挂牌标记。8-9月果实呈蟹黄色微裂时采收，统计并计算以下指标：结果率=结实花朵数/处理花朵数×100%；结实心皮率=结实心皮数/授粉柱头数×100%；结实率=结实数/胚珠数×100%。

1.2.6 访花昆虫

于紫斑牡丹盛花期，在前期全园巡视的基础上，选取形态特征典型、生殖器官发育完全的单瓣品种‘枣园春红’作为主要观测对象。随机选取5个处于开放状态的花朵进行标记。自开花首日至花瓣完全脱落期间，于每日08：00-17：00，连续系统观测访花昆虫种类、访花行为、单次访花时长及访花频率等信息。

2 结果与分析

2.1 紫斑牡丹的开花特征

表2显示，6个供试紫斑牡丹品种的花部性状展现出丰富的变异性。在数量性状方面，6个品种紫斑牡丹花瓣数为10~57，形成了从单瓣到重瓣过渡的花型梯度，其变异系数高达79.72%；雄蕊数变幅较大（76~291），反映出不同品种生殖器官数量差异较大。花朵直径为104~185 mm，变异系数较小。最小花瓣宽和长的变异系数分别为40.97%和19.27%，明显高于最大花瓣宽。在雌蕊性状中，心皮数及心皮宽、厚均表现出较高的变异水平（CV>20%），而心皮长发育相对稳定（CV=12.47%）。

2.2 紫斑牡丹的开花物候

表3显示，6个紫斑牡丹品种的单花花期为5~10 d。从开花进程来看，单花花期呈现出明显的阶段性差异，其中展瓣期持续时间最长（4.90±0.16） d，明显长于露瓣期（1.57±0.10） d和落瓣期（1.50±0.09） d，占总花期的61.5%。根据花期，可将6个紫斑牡丹品种分为3类：长花期品种（8~10 d，包括‘玫瑰洒金’和‘五子拜佛’）、中等花期品种（6~9 d，包括‘赛墨莲’、‘枣园春红’和‘京优满’）以及短花期品种（5~7 d，‘点睛白燕尾’）。各品种展瓣期持续时间差异最明显，其中‘玫瑰洒金’较长（5~7 d），‘点睛白燕尾’较短（3~4 d），这是导致不同品种观赏期差异较大的主要原因。各品种露瓣期（1~3 d）和落瓣期持续时间（1~2 d）均较为稳定。上述结果表明，紫斑牡丹花期的变异主要源于展瓣期。

2.3 紫斑牡丹的花粉活力

表4显示，紫斑牡丹花粉活力随开花时间的延长呈先升高后降低的“单峰型”曲线变化。在开花第1天，花粉活力处于较低水平，仅为（14.19±3.81）%；随后花粉活力迅速攀升，至第3天达到峰值，为（84.35±2.89）%；此后花粉活力开始逐日递减，但直至第6天仍能维持在较高水平（（64.28±5.42）%）；进入第7天，花粉活力急剧衰退至（10.80±5.97）%；第8天花瓣脱落，花药由鲜黄色转为深褐色并逐渐干瘪，花粉粒最终彻底丧失活力。

2.4 紫斑牡丹的柱头可授性及柱头黏液观察

图2和表5显示，紫斑牡丹柱头可授性在开花过程中呈现出明显的阶段性与单峰变化特征。开花前1 d及开花初期（1 d），柱头生理活性较低，染色反应弱、气泡产生稀少，且柱头表面干燥、无明显黏液分泌，处于不可或弱可授状态。随开花进程的推进，柱头活性迅速增强，开花后第2天起柱头逐渐出现少量黏液；开花第3~4天柱头过氧化物酶反应显著增强并伴随大量气泡产生，黏液明显聚集呈欲滴状态，显示柱头可授性进入高活性阶段，该状态可持续至开花后第6天；随后柱头活性开始下降，开花后第7天气泡量骤减，柱头黏液分泌明显减少；开花后第8天柱头完全干燥，基本丧失可授能力。综合柱头形态与分泌物动态变化可知，紫斑牡丹柱头可授期约持续7 d，其有效可授期主要集中于开花后第3~6天，该阶段柱头湿润、分泌物丰富，为昆虫的有效授粉提供了极佳的生理条件。

2.5 紫斑牡丹的繁育系统分析

2.5.1 花粉胚珠比

参照Cruden^［13］提出的花粉-胚珠比（P/O）判定标准，对供试紫斑牡丹品种的繁育系统类型进行分析。表6显示，6个紫斑牡丹品种的P/O平均值为139.98×10³~320.85×10³，均显著高于专性异交类型的下限阈值（2 108.0），且部分品种超过该类型的上限范围（195 525.0），该结果表明紫斑牡丹在繁殖数量特征上整体呈现出明显的异交倾向，其有性繁殖过程对传粉者介导具有较强依赖性，符合典型虫媒传粉植物的特征。

2.5.2 杂交指数

紫斑牡丹供试品种花朵直径平均为159.48 mm，远大于6 mm，赋值为3；柱头在花朵开放第1~2天开始具有可授性，而花药在花朵开放第3天逐渐开裂散粉，表现为雌蕊先熟，赋值为0；花药高于柱头，两者呈空间分离状态，赋值为1；综合上述3项指标，紫斑牡丹OCI值为4。依据Dafni^［11］标准判断紫斑牡丹繁育系统属于异交，具有部分自交亲和能力，且繁殖过程依赖传粉者介导。

2.5.3 人工控制授粉试验结果

人工控制授粉试验结果（表7）显示，不同授粉处理对6个紫斑牡丹品种的结果率和结实率产生了明显影响。自然授粉条件（Ⅰ）下，所有品种均能结实，结实率为4.62%~16.59%。套网袋处理（Ⅳ）后，多数品种结实率明显降低。去雄套袋处理（Ⅲ）后，6个品种均未形成种子，结果率和结实率均为0.00%。直接套袋处理中，‘赛墨莲’、‘玫瑰酒金’和‘点睛白燕尾’3个品种完全不结实，其余品种虽能形成少量种子，但结实率均低于5%。同株异花授粉处理（Ⅴ）下，各品种的结实率整体处于较低水平，且总体显著低于异株异花授粉处理（Ⅵ）。异株异花授粉处理后，各品种中的结果率和结实率均较高。上述结果表明，紫斑牡丹不存在无融合生殖现象，整体自交亲和性较弱，表现为异交为主的繁育系统，昆虫是其主要传粉媒介。

图3显示，异株异花授粉处理下，多数品种间杂交组合的结实率集中分布于30%~55%，整体高于同株异花授粉处理。不同品种作为母本或父本时的结实表现存在明显差异，其中‘枣园春红’、‘京优满’与‘点睛白燕尾’、‘玫瑰洒金’在多数互交组合中均表现出较高的结实率；而‘赛墨莲’与‘五子拜佛’无论作为父本还是母本，其平均结实率均相对较低。部分杂交组合表现出明显的正反交差异，如‘枣园春红’ב京优满’的结实率明显高于反交组合‘京优满’ב枣园春红’。自交与杂交对比分析表明，多数品种表现出较低的自交亲和性（对角线区域），特别是‘赛墨莲’（0.31%）和‘玫瑰洒金’（2.78%），这表明供试品种可能存在不同程度的自交不亲和机制。

2.5.4 访花昆虫及访花行为

观察发现，在紫斑牡丹盛花期，访花昆虫的活动呈现出明显的时间集中性，主要发生在10：00-16：00，其中11：00-14：00为访花高峰期，昆虫数量、种类及访花频次均达到峰值。随着下午气温下降，昆虫访花活动明显减弱；在阴雨或大风等不利天气条件下，访花者的数量和活动强度均明显下降。

本研究在田间观察共记录了6个紫斑牡丹三大类主要访花昆虫，结果（表8）发现，膜翅目蜜蜂科的昆虫是绝对优势的传粉类群，其中中华蜜蜂访花最为频繁（116次），意大利蜜蜂的单次访花时间则最长（（150.26±138.33） s）；双翅目食蚜蝇科是另一类重要的访花者，以梯斑墨蚜蝇、羽芒宽盾蚜蝇和野食蚜蝇为典型代表，其访花频次与停留时间均显著低于蜜蜂。此外花部及植株周围偶见蜘蛛目个体，如三突伊氏蛛、满蟹蛛和革带豹蛛等，但它们仅作停留，未观察到其体表携带花粉或进行有效的花间移动，因此不认定其为有效传粉者。

田间观察还发现，不同花型品种吸引的访花昆虫频率及昆虫行为存在差异。单瓣花型品种的雌蕊、雄蕊完全外露，观察到访花昆虫可直接进入花部中心并频繁接触生殖器官。重瓣品种由于花瓣数量多且结构紧密，雄蕊数目较少，昆虫多在花瓣外围活动，进入花心接触柱头的频次明显低于单瓣品种，单次停留时间亦有所缩短。在昆虫类群的行为特征方面，膜翅目蜂类访花频率最高，其在采集花粉过程中通过腹部或足部的携粉结构装载大量花粉，且在单次访花中多次往返于雄、雌蕊之间；双翅目昆虫多以爬行方式在花内取食花蜜，花粉被动粘附于其背部或腹部。

3 讨论

3.1 紫斑牡丹开花特征与授粉适应策略

在本研究中，紫斑牡丹品种间花部性状差异主要体现在花瓣数、最小花瓣数、心皮数和雄蕊数等数量性状上，而花径等尺度性状相对稳定。这种变异模式与Sánchez-Lafuente等 ^［14］在芍药属野生种研究中提出的“数量性状高变异、尺度性状相对保守”的观点相吻合，表明紫斑牡丹在维持基本花部框架的前提下，主要通过调节生殖器官数量实现花型分化。已有研究表明，牡丹花型分化与调控生殖器官数量的关键基因高度相关，数量性状在人工选择中比尺度性状更易发生显著改变^［15］。与部分虫媒植物通过改变花径或花部比例分化不同，紫斑牡丹的花型差异主要表现为生殖器官数目增减，而非整体尺度的重塑，这可能与其长期栽培背景下的选择方向以及传粉体系相对稳定有关，但仍需结合系统发育与遗传研究进一步验证。

开花物候的同步性是紫斑牡丹适应传粉环境的重要表现。在本研究中，紫斑牡丹群体花期较长且盛花期高度同步，能在短时间内形成集中的视觉与化学信号，增强对传粉者的吸引。在单花物候中，展瓣期占整个花期的61.5%，确保花朵在受精能力最强时有足够的访花窗口。虽然不同紫斑牡丹品种间展瓣期长度存在差异，但品种内稳定性高，这种通过延长花部展示时间来补偿传粉机会的办法，优化了传粉资源配置，保障异交过程的完成。此外，不同紫斑牡丹柱头可授期（7 d）与花粉活力维持时间（7 d）高度匹配，且均覆盖展瓣期的主要阶段，为雌雄配子体的有效结合提供了时间保障。这种雌雄功能时序的协同性是紫斑牡丹异交为主繁育系统的重要适应特征。

3.2 紫斑牡丹繁育系统类型及其生物学意义

在本研究中，不同紫斑牡丹花粉胚珠比（P/O）值整体偏高，表明其以异交为主的繁殖策略；人工授粉试验中，异株异花授粉处理结实率显著高于同株异花授粉处理，表明紫斑牡丹对外源花粉具有较强依赖，异交优势明显；而去雄套袋处理完全不结实，排除了无融合生殖的可能性。综上可知，紫斑牡丹繁育系统为以异交为主、保留有限自交能力的混合交配系统。

本研究调查发现，紫斑牡丹品种间的自交亲和性存在差异，而非单一的自交不亲和模式，其中‘五子拜佛’只有平均值为5.53%的自交能力，而‘赛墨莲’则保持较强的不亲和。这种分化可能与人工驯化史中不同的选择压力相关。从演化角度看，紫斑牡丹保留的这种低频自交能力，为其在传粉媒介匮乏或高寒等极端生境下提供了关键的生殖保障，确保了种群的最低限度延续。该结果与Baker^［16］关于广布种保留自交能力以应对环境不确定性的理论相符，也揭示了紫斑牡丹在复杂环境下维持遗传多样性与繁殖稳定性之间的平衡策略。

在芍药属内，紫斑牡丹的繁育系统表现出与凤丹（P. ostii ‘Fengdan’）、大花黄牡丹（P. ludlowii）和四川牡丹（P. decomposita）相似的混合交配特征，即在高P/O值和异交优势的基础上保留了一定的自交潜力^［17-19］，主要表现为：在传粉环境优越时，通过高频率异交提升后代的遗传多样性与适合度；而在传粉受限的不利条件下，则依赖有限的自交能力规避繁殖失败的风险。这种混合交配系统在被子植物中普遍存在，被认为是平衡遗传多样性维持与繁殖保障的一种演化适应策略^［20］。与趋向严格异交的矮牡丹（P.suffruticosa subsp.spontanea）和滇牡丹（P.delavayi）相比^［21-22］，紫斑牡丹这种策略的形成可能受其生境中传粉者组成及种群密度的影响。

3.3 紫斑牡丹的繁殖保障策略

对于以异交为主的虫媒植物而言，传粉者数量和行为的不确定性是制约其生殖成功的主要因素，因此多层次的繁殖保障策略被认为是其长期演化的重要结果^［23］。本研究结果表明，紫斑牡丹通过花部吸引、授粉时间延展及自交补偿三重机制协同作用，构建了相对完善的繁殖保障体系。

在花部吸引机制方面，紫斑牡丹花朵整体开展、花色对比明显，雄蕊数量多（平均182.52枚）且花粉供给充足（P/O值达139.98×10³~320.85×10³），可为膜翅目和双翅目昆虫提供稳定而高价值的花粉资源。访花观察表明，蜜蜂科类访花频次最高，食蚜蝇科次之，两类传粉者的访花行为与紫斑牡丹花部结构高度匹配，有利于提高花粉输出效率并促进异交发生。在虫媒植物中，这种基于个体资源优势的吸引机制，在种群水平上往往表现出显著的密度依赖效应，即高密度开花个体通过形成“资源斑块”增强对传粉者的整体吸引力^［24］。紫斑牡丹鲜明的视觉信号与充足的花粉供给可能通过集群效应放大对传粉者的吸引力，在提高授粉精确度的同时，有效降低了因传粉者匮乏导致的繁殖风险。

在授粉时间延展机制方面，紫斑牡丹在群体和单花两个层次均表现出明显的时间延展策略。群体水平上，花期集中且盛花期高度重叠，能在短时间内形成集中的视觉和化学信号，增强对传粉者的吸引；同时不同品种展瓣期长度差异明显，在群体尺度上拓展了有效授粉时间，降低了短期气候波动或昆虫活动不规律对紫斑牡丹繁殖的影响。在单花水平上，柱头可授期与花粉活力期的高度一致，为实现异花授粉及花粉竞争提供了充裕的时空条件。这种时空尺度上的延展策略不仅优化了传粉者的资源利用效率，也能显著提高虫媒植物的异交成功率。

在自交补偿机制方面，人工授粉及套袋试验表明，紫斑牡丹结实高度依赖昆虫传粉，但在传粉隔离下部分品种仍能形成少量自交种子，这种有限的自交能力在传粉者数量不足、天气恶劣或花期错位的极端条件下可维持基本的繁殖，降低繁殖失败的风险。

上述三重机制的协同作用，不仅优化了紫斑牡丹在正常条件下的异交效率，也为在不利条件下提供了生殖保障，为其在自然种群及人工栽培中的繁殖成功奠定了基础。本研究主要基于单一栽培环境开展，未来研究应进一步探讨不同海拔梯度下以上保障机制的稳定性，以优化紫斑牡丹人工栽培中的授粉管理策略。

4 结论

紫斑牡丹花型多样性主要源于花瓣和雄蕊等数量性状的变异，而花径等整体尺度性状保持相对稳定。其开花过程呈集中模式，单花花期以展瓣期为主。花粉活力、柱头可授性与盛花期访花昆虫活动在时间上具有良好同步性，自然条件下主要依赖蜜蜂科和食蚜蝇科等昆虫完成授粉。紫斑牡丹属于以异交为主、兼具自交能力的混合交配系统，不存在无融合生殖现象，繁殖过程依赖传粉者介导。

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基金资助

甘肃省科技支撑计划项目(1604NKCA053)