酵母培养物在奶牛生产中的应用

Application of Yeast Cultures in Cow Production

摘要

当前我国畜牧产业正处在提质增效、严格落实“禁抗”要求的新阶段，开发绿色、安全和高效的新型饲料添加剂迫在眉睫。酵母培养物（Yeast Cultures，YC）是以酵母为菌种，经固体发酵后，浓缩、干燥获得的产品，YC富含蛋白质、维生素、寡糖等多种营养物质，同时还有丰富的消化酶和芳香类物质，具有良好的适口性和促生长作用。此外，YC具有多种生物活性，可改善奶牛瘤胃和肠道内环境，提高奶牛生产性能，改善奶牛机体免疫力，具有替抗潜质。综述YC对奶牛的益生机制及应用现状，旨在为酵母培养物在奶牛生产中的进一步应用提供参考。

Abstract

At present， China’s livestock industry is in a new stage of improving quality and efficiency while strictly implementing the “antibiotic-free” requirements. The development of green， safe， and efficient new feed additives is crucial to this endeavor. Yeast Cultures（YC） are products obtained from yeast strains through solid-state fermentation， followed by concentration and drying. They are rich in various nutrients such as proteins， vitamins， and oligosaccharides， as well as digestive enzymes and aromatic substances， exhibiting good palatability and growth-promoting effects. Furthermore， YC possess multiple biological activities that can improve the rumen and intestinal environment， enhance production performance， and boost immune function of cows， showing potential as antibiotic alternatives. This review summarizes the probiotic mechanisms and current application of YC in cows， aiming to provide references for further applications of YC in cow production.

关键词

酵母培养物 / 奶牛生产性能 / 瘤胃内环境 / 免疫力

Key words

yeast cultures / production performance / rumen environment / immunity

在饲料禁用抗生素的背景下，研究和开发新型替抗饲料添加剂已成为奶牛养殖业发展的必然趋势^[1]。同时，我国畜牧业和饲草产业供需比例失调导致饲料价格大幅上涨，给奶牛养殖带来巨大挑战^[2]。因此，奶牛养殖业亟须寻找一种既可提升奶牛生产性能又可降低养殖成本的绿色饲料产品。酵母培养物（yeast cultures，YC）作为一种新型饲料添加剂，可改善奶牛瘤胃内环境，提高瘤胃消化菌群丰富度和机体免疫力，促进营养物质消化、吸收和利用，从而提高奶牛生产性能和养殖效益；且YC来源天然，安全无害，符合现代畜牧业对绿色、环保、健康的要求。因此，YC在奶牛养殖业中具有巨大的经济效益和应用价值。

1 酵母培养物的概述

YC是由酵母细胞内容物、酵母细胞代谢物、变异培养基组成的复杂混合物^[3]。酵母细胞内容物包含蛋白质、核酸、矿物质、维生素等^[4]。酵母细胞代谢物包含有机酸、寡糖、核苷酸、氨基酸、肽、脂类、醇类、酶等^[5]。变异培养基包含寡糖、寡肽、多糖、多肽等^[4]。常见的YC包括酵母菌发酵酒糟、酵母菌发酵豆粕以及利用酵母菌发酵的非常规饲料等^[6]。

YC不仅含有多种常见营养物质，还含有一些未知的促生长因子^[5]，它们共同促进奶牛瘤胃及肠道微生物的代谢，维持奶牛胃肠道的内环境稳态。YC作为饲料添加剂，对反刍动物瘤胃发酵、生产性能及畜产品质量均有积极作用^[7]，但生产YC的菌种和工艺的多样性导致不同YC在应用效果上存在差异。如YC加工过程中的高温干燥环节会诱导美拉德反应，降低氨基酸的可利用率^[8]，还会加速脂质氧化，进而降低脂溶性维生素的生物活性^[9]，影响YC的使用效果。此外，生产工艺的不同还会直接影响培养基的变异程度，造成YC生产过程中酵母菌数量的差异以及代谢过程产生的代谢物含量不同，从而影响酵母细胞壁破裂程度，引起酵母胞内物质有效含量的不同^[10]。如培养酵母的pH、温度和时间等条件显著影响酵母菌繁殖速度以及酵母细胞壁破裂水平。液态发酵因其速度快、工艺简单、成本低和易于规模化等特点而备受青睐^[11]。固态发酵培养基的基质营养成分含量高、酶系丰富且酶活力高，但所需时间长且容易被霉菌污染^[12]。因此，目前普遍采用固液结合发酵工艺，先通过液态发酵制备菌种，再利用灭菌熟化的固体培养基进行固态发酵^[13]。然而，不同的YC生产厂家所采用的工序和设备存在显著差异，这导致了所生产的YC营养成分比例不同，进而影响其应用效果^[14]。

2 酵母培养物对奶牛的益生作用

YC通过促进奶牛瘤胃消化菌群丰富度、改善瘤胃内环境，调节肠道菌群，促进肠道发育，提高饲料转化率，提高免疫力，从而提高生产性能。

2.1 酵母培养物对奶牛瘤胃微生物的影响

瘤胃微生物消化是反刍动物主要的消化方式^[15]，因此瘤胃微生物的丰富度会直接影响反刍动物对营养物质的利用率。瘤胃微生物主要包括细菌、原虫和厌氧真菌等^[16]。细菌是瘤胃中最丰富的微生物之一，具备消化纤维、淀粉和蛋白质等物质的能力，为宿主提供必要的营养物质^[17]。细菌中，厌氧菌占据主导地位，数量远超兼性厌氧菌，大约是后者的1 000倍，而兼性厌氧菌主要是从外部环境进入瘤胃^[18]。根据细菌利用的底物和发酵产物的不同将细菌分为纤维降解菌、半纤维素降解菌、淀粉降解菌、蛋白质降解菌、乳酸产生菌、产甲烷菌等^[19]。日粮中大约有50%的粗纤维在瘤胃中被降解^[20]，瘤胃中的纤维降解菌主要有产琥珀酸拟杆菌、黄色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌等^[21]。瘤胃内的原虫主要为纤毛虫，约占所有瘤胃微生物生物量的50%^[22]，它们可以吞噬细菌和饲料残渣，实现对碳水化合物、蛋白质和脂肪的消化^[23]。所有的瘤胃纤毛虫都能够产生分解植物蛋白的酶，但主要的氮代谢途径是吞噬细菌，这导致原虫在利用蛋白质底物时效率不高，因为它们所吞噬的物质中一部分会以氨基酸的形式直接排出体外^[24]。虽然厌氧真菌仅占瘤胃微生物数量的10%~20%，但它们却是消化纤维素效率最高的菌群^[25]。这些厌氧真菌能分泌多种酶类，如纤维素酶、半纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶和蛋白酶等，它们擅长附着并降解瘤胃细菌难以分解的木质素和纤维素，形成复合结构，从而为其他微生物进一步分解纤维提供了有利条件^[26]。郝凌魁等^[27]研究发现，在泌乳绵羊日粮中添加YC能显著提高瘤胃中黄色瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌、产琥珀酸丝状杆菌的相对丰度。Poonooru等^[28]研究发现，在水牛日粮中添加YC，可以显著提高瘤胃内乳酸利用菌的相对丰度。Shen等^[29]研究发现，在小牛日粮中添加18 g/d酵母培养物显著提升了瘤胃原生动物的丰度。YC中酵母菌能够消耗瘤胃内的氧气，为瘤胃提供良好的厌氧环境，有助于瘤胃内厌氧菌群定植，维持瘤胃功能的正常运转^[30]。此外，YC自身含有大量的营养物质，如优质的菌体蛋白、核酸、维生素等，可为瘤胃菌群提供营养物质。因此，YC可以通过维持瘤胃厌氧环境，提供瘤胃微生物生长的营养物质等途径，提高瘤胃消化菌群丰富度。

2.2 酵母培养物对奶牛瘤胃内环境的影响

瘤胃微生物发酵与瘤胃内环境密切相关。瘤胃内pH、氨态氮和挥发性脂肪酸含量是反映瘤胃发酵性能的重要指标。奶牛摄入易发酵的碳水化合物后，为瘤胃产酸菌提供了底物和能量，当乳酸生成量超过消耗量时，导致乳酸累积，pH降低，瘤胃微生物的丰富度下降^[31]，可能引发瘤胃酸中毒^[32]。有研究表明，酵母菌通过竞争可发酵碳水化合物或促进乳酸利用菌的生长，降低乳酸积累，使瘤胃pH维持在正常范围，避免瘤胃酸中毒的发生^[33]。

氨态氮是饲料中含氮物质在瘤胃内的代谢产物，是瘤胃微生物的关键氮源。Ogunade等^[34]研究发现，YC可提高瘤胃微生物的活性和生长繁殖速度，加快氨态氮的利用速度，并利用氨态氮合成更多的瘤胃菌体蛋白。当瘤胃内氨态氮的生成与利用速度一致时，瘤胃菌体蛋白的产量会提高，进而提高奶牛的蛋白利用效率。

在反刍动物代谢中起主要能量来源作用的挥发性脂肪酸主要包括乙酸、丙酸和丁酸等，这些挥发性脂肪酸为瘤胃微生物提供合成蛋白质的碳链结构，并为其提供适宜的生存环境。Malekkhahi等^[35]研究发现，奶牛日粮中添加YC可提高奶牛瘤胃乙酸的含量。高鹏翔等^[36]研究发现，奶牛日粮中添加酵母β-葡聚糖可提高奶牛瘤胃内乙酸的含量。乙酸是反刍动物合成脂肪的前体，也是动物合成乳脂的主要成分，其中较少比例的乙酸经瘤胃壁吸收转化成酮体，其余大部分乙酸被吸收进入血液经三羧酸循环作用合成脂肪酸。Zhu等^[37]研究发现，在奶牛日粮中添加活性干酵母可以增加瘤胃内丁酸含量。丁酸可以刺激瘤胃上皮发育，促进营养物质的消化吸收^[38]。丁酸经瘤胃壁吸收的过程中，大部分转变为β-羟基丁酸，β-羟基丁酸是机体内多种组织尤其是肌肉组织的重要能量来源，在充足供应还原性辅酶Ⅱ（NADPH）的前提下，丁酸也可用于脂肪组织和乳腺组织的脂肪酸合成。乙酸、丁酸是乳腺从源头合成中短链脂肪酸的主要底物。而YC中含有酵母活细胞，与酵母活菌产品具有相同的作用。因此，YC通过提高奶牛瘤胃乙酸和丁酸的含量使乳腺合成更多的乳脂，进而提高乳品质。

2.3 酵母培养物对奶牛肠道消化吸收的影响

反刍动物的肠道健康对营养物质的消化率也起到一定的作用。反刍动物体内，小肠起着消化吸收营养物质的关键作用，其高效性依赖于小肠的结构。小肠由十二指肠、空肠及回肠三大段构成，而小肠绒毛是细小的指状突起，沿小肠内壁密布，拓展了小肠与肠道内容物的接触表面积，从而加速了营养物质的吸收过程。小肠绒毛的根部结构是小肠隐窝，它们是由上皮细胞向下凹陷至固有层内形成的微小管状腺体。隐窝的深度与肠上皮细胞新陈代谢的速率紧密相关，成为衡量细胞更新速度的直观指标。因此，小肠对营养物质的吸收能力可以通过绒毛高度与隐窝深度的比值来评估。当比值上升时，表明小肠的营养吸收能力增强；相反，若比值下降，则说明小肠对营养物质的吸收能力减弱。Yohe等^[39]研究发现，日粮添加酵母β-葡聚糖不仅可以减少犊牛的肠道损伤，还可以提高犊牛肠道内的乳酸菌丰富度。Hu\check{\mathrm{c}}ko等^[40]研究发现，适量的酵母多糖有利于犊牛肠道中双歧杆菌的定植，并能抑制大肠杆菌的增殖。董金金等^[41]研究发现，在哺乳犊牛日粮中添加酵母细胞壁多糖可以显著改善犊牛小肠上皮的形态，提高绒毛长度和隐窝深度，并增加肠道消化酶的活性。YC中富含的甘露寡糖可以阻断肠道有害菌（如梭菌等）在肠道上皮细胞的黏附，维护肠道健康，减少后肠道消化性疾病，提高日粮养分消化率^[42]。因此，YC富含β-葡聚糖和甘露聚糖等生物活性物质，为肠道中的有益菌提供丰富的营养来源，促进有益菌群的繁殖和活性，还可强效吸附有害菌，减少有害菌在肠道内的定植，同时改善肠道发育，从而提高奶牛对饲料营养物质的利用率。

2.4 酵母培养物对奶牛免疫系统的影响

YC中含有甘露聚糖、β-葡聚糖等生物活性多糖，能够刺激奶牛免疫系统的发育，并有助于吸附体内有害菌和毒素，提高奶牛免疫力^[43]。甘露寡糖作为抗原活性物质，可以调节机体免疫，通过与病原菌的初级代谢产物作用，竞争性抑制其在肠道内的活动，降低病原性微生物在胃肠黏膜表面的附着能力^[44]。β-葡聚糖可以活化多种免疫细胞，提高抗体与白细胞素的含量，发挥免疫调节作用^[45]。另外，YC中的酵母菌能激活IgA介导的黏膜免疫，从而提高奶牛的体液免疫水平^[46]。酵母菌代谢过程产生的生物活性多糖能与胃肠道免疫细胞相互作用，提高淋巴细胞增殖反应，降低促炎基因的表达^[47]。Broadway等^[48]研究发现，酵母及其衍生物能有效增强奶牛的免疫力，主要在于酵母细胞壁中富含的特定多糖成分——β-葡聚糖与甘露聚糖。这些成分与奶牛胃肠道内的免疫细胞发生积极的相互作用，提高了巨噬细胞的功能，增强了其合成并释放促炎细胞因子的能力，进而有助于奶牛免疫系统的整体强化，提升奶牛对疾病的抵抗力。YC中的甘露聚糖又可以与致病菌的受体结合，防止其在泌乳奶牛胃肠道中的黏附和定植^[49]。因此，YC中的生物活性物质及酵母菌可以通过刺激免疫系统应答、减少致病菌在奶牛消化道定植，从而实现对奶牛免疫力的提升。

3 酵母培养物在奶牛生产中的应用效果

YC在奶牛养殖中常作为饲料添加剂或代替日粮中一定比例的精料，通过提高奶牛采食量和饲料消化率，从而提高奶牛的生产性能。饲粮的能量水平与奶牛的干物质采食量决定了奶牛能否获得充足的能量，以保证生产性能的充分发挥^[50]。YC具有特殊气味，能激发奶牛的嗅觉和味觉，增加其采食量。Olagaray等^[51]研究发现，饲喂YC可以减少产前奶牛2 次进食之间的时间间隔，显著提高进食次数，增加采食量。王玲等^[52]研究发现，在泌乳中后期（135~205 d）奶牛饲粮中补饲复合酵母培养物能够提高奶牛干物质采食量与产奶量。王卫正等^[53]研究也发现，在泌乳中期奶牛饲粮中添加3%的YC，奶牛干物质采食量显著提高了0.59 kg/d，产奶量提高了1.42 kg/d。

酵母菌的发酵作用能够降解饲料原料中某些有毒成分，并将蛋白质、淀粉、纤维素等饲料原料中的大分子物质转化为反刍动物更易吸收的小分子物质，如氨基酸、多糖、寡糖等。此外，饲料经过酵母菌发酵处理后，可降低抗营养因子的含量^[54]。吴小燕等^[55]发现适当水平的酵母复合菌发酵饲料能提高泌乳奶牛饲粮各养分的表观消化率和产奶量。闫碧川等^[56]发现，饲粮中添加YC能够提高泌乳中后期奶牛饲粮各养分的表观消化率和产奶量。Ye等^[57]发现奶牛饲料中添加YC可增加乳脂率，改善乳品质。耿明阳等^[58]研究发现，饲粮中添加YC可显著提高泌乳奶牛对中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的表观消化率。当YC进入瘤胃后能迅速提高瘤胃中纤维素分解菌群的丰富度^[59]，而纤维分解菌的增加会使瘤胃产生更多的纤维素分解酶，提高纤维素的消化率并产生更多的挥发性脂肪酸，改善乳品质，提高饲料利用效率^[60]。

因此，YC作为奶牛饲料添加剂，能显著提升饲料的适口性，激发奶牛的食欲并增加其采食量；且YC进入瘤胃后，能促进纤维素分解菌群的丰富度和活性，高效降解饲料中的纤维素。这种双重作用共同提升了奶牛对能量的利用效率，进而显著提高了奶牛的生产性能。

奶牛乳房炎是奶牛养殖生产中的常见疾病^[61]，其中隐性乳房炎在生产中的发病率极高^[62]。隐性乳房炎使奶牛泌乳机能受损，引起产奶量下降，影响乳品质量，给奶产业造成了严重的经济损失。王晓宏等^[63]在泌乳中期奶牛饲粮中添加YC后，试验组体细胞数比对照组下降10%，说明YC在奶牛隐性乳房炎的预防上有积极作用。Mahmoud Amer等^[64]研究发现，酵母菌增殖代谢过程中产生的β-葡聚糖具有调节免疫系统的功能。Sun等^[65]研究发现，在奶牛日粮中添加酵母细胞提取物可使奶牛血清IgA浓度显著升高，并显著提高了血清中白细胞介素-2和肿瘤坏死因子-α浓度。Cakiroglu等^[66]研究发现，在奶牛日粮中补饲酵母菌，提高了血清中IgA、IgG、IgM浓度。Nocek等^[67]研究发现，奶牛日粮中添加YC后，可以显著减少奶牛肠道致病菌的丰富度。Nasiri等^[68]研究发现，在奶牛的日粮中加入酵母细胞壁提取物降低了热应激下奶牛的Hsp70的mRNA表达，从而提高了奶牛在热应激下的免疫力。

因此，YC中富含的活性物质通过与消化道致病菌的受体结合，与免疫细胞产生积极的相互作用，显著提升奶牛血清中免疫球蛋白的浓度，从而有效增强奶牛的免疫防御能力，并有效抑制促炎基因的表达，减轻潜在的炎症反应，降低隐性乳房炎的发病率，为奶牛生产性能的提升奠定了坚实基础。

综上所述，YC作为奶牛饲料添加剂，所含风味物质改善了饲料的适口性，使奶牛采食量增加，并促进奶牛瘤胃消化菌群的丰富度，使得饲料中的更多营养物质得以高效降解和充分利用，为奶牛生产提供了更多的能量摄入。同时，YC中的活性物质显著增强了奶牛免疫力，减少了奶牛炎症反应对生产性能的负面影响，从而实现了奶牛生产性能的整体提升。

4 结论与展望

YC的推广应用可提升奶牛对饲料的消化利用率，对奶牛的生长和健康水平有积极作用。但有关不同生产工艺和YC关键作用物质的研究较少。因此，未来应对YC生产工艺、原料、关键作用物质进行更加深入的研究，并在此基础上明确YC在奶牛不同生理阶段、不同日粮配方下的最适添加量。

参考文献

[1] 蔺春文.有关药物饲料添加剂退出的监督执法初探 农业农村部194号公告实施后的监督执法实践探讨[J].湖南饲料，2019（5）：17-19.

[2] 农业农村部畜牧兽医局监测信息处，全国畜牧总站统计信息处.2023年4月全国畜产品和饲料价格情况[J].中国饲料，2023（10）：1-4.

[3] 谭健，赵慧颖，蒋林树，酵母培养物调控瘤胃功能的研究进展[J].动物营养学报，2024，36（3）：1463-1472.

[4] PERRICONE V， SANDRINI S， IRSHAD N， et al. Yeast-derived products： The role of hydrolyzed yeast and yeast culture in poultry nutrition-a review[J].Animals，2022，12（11）：1426.

[5] SHURSON G C. Yeast and yeast derivatives in feed additives and ingredients：Sources，characteristics，animal responses， and quantification methods[J].Animal Feed Science and Technology，2018，235：60-76.

[6] 信珊珊，丁浩，杨阳，酵母菌发酵植物粕类饲料研究进展[J].中国饲料，2023（3）：5-10.

[7] 刘金艳，王瑶，毛俊霞，日粮添加β-葡聚糖对仔猪生长性能、肠道发育与免疫功能的影响[J].中国兽医学报，2017，37（11）：2197-2205.

[8] ALMEIDA F N， HTOO J K， THOMSON J， et al. Amino acid digestibility of heat damaged distillers dried grains with solubles fed to pigs[J].Journal of Animal Science and Biotechnology，2013，4（1）：44.

[9] SHURSON G C， KERR B J， HANSON A R. Evaluating the quality of feed fats and oils and their effects on pig growth performance[J].Journal of Animal Science and Biotechnology，2015，6（1）：10.

[10] ASHOK A， KUMAR D S. Different methodologies for sustainability of optimization techniques used in submerged and solid state fermentation[J].3 Biotech，2017，7（5）：301.

[11] LIZARDI-JIMÉNEZ M A， HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ R. Solid state fermentation （SSF）： Diversity of applications to valorize waste and biomass[J].3 Biotech，2017，7（1）：44.

[12] 王丽，章亭洲，朱廷恒，酵母培养物的生产菌株与生产工艺[J].中国奶牛，2021（8）：11-14.

[13] 何家运.酵母培养物固体发酵工艺优化研究[J].中国畜牧业，2019（12）：55-56.

[14] 王秋菊.酵母培养物发酵工艺的优化及对体外培养的影响[D].哈尔滨：东北农业大学，2006.

[15] ZEINELDIN M， ALDRIDGE B， LOWE J. Dysbiosis of the fecal microbiota in feedlot cattle with hemorrhagic diarrhea[J].Microbial Pathogenesis，2018，115：123-130.

[16] LIN M， SCHAEFER D M， GUO W S， et al. Comparisons of in vitro nitrate reduction， methanogenesis， and fermentation acid profile among rumen bacterial， protozoal and fungal fractions[J].Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2011，24（4）：471-478.

[17] HUWS S A， CREEVEY C J， OYAMA L B， et al. Addressing global ruminant agricultural challenges through understanding the rumen microbiome： past， present， and future[J].Frontiers in Microbiology，2018，9：2161.

[18] 於江坤.宏基因组学解析瘤胃微生物组成和功能特性及外源添加剂调控瘤胃微生物发酵的研究[D].武汉：华中农业大学，2021.

[19] PATEL D D， PATEL A K， PARMAR N R， et al. Microbial and carbohydrate active enzyme profile of buffalo rumen metagenome and their alteration in response to variation in the diet[J].Gene，2014，545（1）：88-94.

[20] ZANTON G I， HEINRICHS A J. Digestion and nitrogen utilization in dairy heifers limit-fed a low or high forage ration at four levels of nitrogen intake 1[J].Journal of Dairy Science，2009，92（5）：2078-2094.

[21] RUSSELL J B， MUCK R E， WEIMER P J. Quantitative analysis of cellulose degradation and growth of cellulolytic bacteria in the rumen[J].FEMS Microbiology Ecology，2009，67（2）：183-197.

[22] HENDERSON G， COX F， GANESH S， et al. Rumen microbial community composition varies with diet and host， but a core microbiome is found across a wide geographical range[J].Scientific Reports，2015，5：14567.

[23] DIAZ H L， KNAPP J R， KARNATI S K R， et al. Effects of wortmannin， sodium nitroprusside， insulin， genistein， and guanosine triphosphate on chemotaxis and cell growth of Entodinium caudatum， Epidinium caudatum， and mixed ruminal protozoa[J].Journal of Dairy Science，2014，97（4）：2244-2253.

[24] MATTHEWS C， CRISPIE F， LEWIS E， et al. The rumen microbiome： A crucial consideration when optimising milk and meat production and nitrogen utilisation efficiency[J].Gut Microbes，2019，10（2）：115-132.

[25] ORPIN C G， JOBLIN K N. The rumen anaerobic fungi[M]//The Rumen Microbial Ecosystem. Dordrecht： Springer Netherlands，1997：140-195.

[26] GRIFFITH G W， CALLAGHAN T M， PODMIRSEG S M， et al. Buwchfawromyces eastonii gen. nov.， sp. nov.： A new anaerobic fungus （Neocallimastigomycota） isolated from buffalo faeces[J].MycoKeys，2015，9：11-28.

[27] 郝凌魁. 酵母发酵饲料对绵羊瘤胃菌群数量及多样性的影响[D].呼和浩特：内蒙古农业大学， 2020.

[28] POONOORU R， DHULIPALLA S， ELENENI R， et al. Rumen fermentation patterns in buffalo bulls fed total mixed ration supplemented with exogenous fibrolytic enzyme and/or live yeast culture[J].Journal of Advanced Veterinary and Animal Research，2015，2（3）：310.

[29] SHEN Y Z， WANG H R， RAN T， et al. Influence of yeast culture and feed antibiotics on ruminal fermentation and site and extent of digestion in beef heifers fed high grain rations1[J].Journal of Animal Science，2018，96（9）：3916-3927.

[30] 仲伟光，祁宏伟，闫晓刚，酵母菌制剂在调控犊牛瘤胃发育及免疫功能方面的应用[J].动物营养学报，2018，30（6）：2085-2089.

[31] 周雪飞.酵母培养物对绵羊瘤胃发酵及消化道内营养物质流通与消化的影响[D].长春：吉林农业大学，2016.

[32] 杨宝钰，王娇，颜轶男，奶牛瘤胃pH、消化酶活性及原虫数量的日动态变化研究[J].动物营养学报，2021，33（3）：1534-1544.

[33] NISBET D J， MARTIN S A. Effect of dicarboxylic acids and Aspergillus oryzae fermentation extract on lactate uptake by the ruminal bacterium Selenomonas ruminantium[J].Applied and Environmental Microbiology， 1990，56（11）：3515-3518.

[34] OGUNADE I M， LAY J， ANDRIES K， et al. Effects of live yeast on differential genetic and functional attributes of rumen microbiota in beef cattle[J].Journal of Animal Science and Biotechnology，2019，10：68.

[35] MALEKKHAHI M， TAHMASBI A M， NASERIAN A A， et al. Effects of essential oils， yeast culture and malate on rumen fermentation， blood metabolites， growth performance and nutrient digestibility of Baluchi lambs fed high-concentrate diets[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition，2015，99（2）：221-229.

[36] 高鹏翔，潘予琮，方洛云，酵母β-葡聚糖对泌乳中期奶牛生产性能、瘤胃发酵参数及微生物区系结构的影响[J].动物营养学报，2023，35（12）：7865-7878.

[37] ZHU W， WEI Z H， XU N N， et al. Effects of Saccharomyces cerevisiae fermentation products on performance and rumen fermentation and microbiota in dairy cows fed a diet containing low quality forage[J].Journal of Animal Science and Biotechnology，2017，8：36.

[38] TAMATE H， MCGILLIARD A D， JACOBSON N L， et al. Effect of various dietaries on the anatomical development of the stomach in the calf 1[J].Journal of Dairy Science，1962，45（3）：408-420.

[39] YOHE T T， O'DIAM K M， DANIELS K M. Growth， ruminal measurements， and health characteristics of Holstein bull calves fed an Aspergillus oryzae fermentation extract[J].Journal of Dairy Science，2015，98（9）：6163-6175.

[40] HUČKO B， BAMPIDIS V A， KODEŠ A， et al. Rumen fermentation characteristics in pre-weaning calves receiving yeast culture supplements[J].Czech Journal of Animal Science，2009，54（10）：435-442.

[41] 董金金，高艳霞，李妍，酵母多糖对哺乳犊牛胃肠道发育及消化酶活性的影响[J].动物营养学报，2018，30（12）：5247-5254.

[42] YUAN K， MENDONÇA L G D， HULBERT L E，et al. Yeast product supplementation modulated humoral and mucosal immunity and uterine inflammatory signals in transition dairy cows[J].Journal of Dairy Science，2015，98（5）：3236-3246.

[43] MAGGIOLINO A， CENTODUCATI G， CASALINO E， et al. Use of a commercial feed supplement based on yeast products and microalgae with or without nucleotide addition in calves[J].Journal of Dairy Science，2023，106（6）：4397-4412.

[44] 邵明丽，许梓荣.酵母细胞壁对动物机体的免疫作用及其作用机理[J].饲料研究，2002，25（5），25：26-27.

[45] 李春松，戴晋军，李彪.酵母细胞壁多糖对免疫功能的作用机制[J].饲料研究，2012，35（2），35：22-23.

[46] DELIBERALLI A， ABREU A C A， MILLA B， et al. Effect of Saccharomyces cerevisiae byproducts on milk phagocyte function and milk production in mid-lactation cows[J].Semina： Cieˆncias inlinegraphic，2023，44（2）：705-720.

[47] YUAN K， MENDONÇA L G D， HULBERT L E， et al. Yeast product supplementation modulated humoral and mucosal immunity and uterine inflammatory signals in transition dairy cows[J].Journal of Dairy Science，2015，98（5）：3236-3246.

[48] BROADWAY P R， CARROLL J A， SANCHEZ N C. Live yeast and yeast cell wall supplements enhance immune function and performance in food-producing livestock： A review（inlinegraphic，）（inlinegraphic）[J].Microorganisms，2015，3（3）：417-427.

[49] MCCAFFREY C， CORRIGAN A， MOYNAGH P， et al. Effect of yeast cell wall supplementation on intestinal integrity， digestive enzyme activity and immune traits of broilers[J].British Poultry Science，2021，62（5）：771-782.

[50] FLACHOWSKY G， LEBZIEN P， MEYER U. Deduction of energy and nutrient requirements for high yielding cows[J].Züchtungskunde，2009，81（6）：429-441.

[51] OLAGARAY K E， SIVINSKI S E， SAYLOR B A， et al. Effect of Saccharomyces cerevisiae fermentation product on feed intake parameters， lactation performance， and metabolism of transition dairy cattle[J].Journal of Dairy Science，2019，102（9）：8092-8107.

[52] 王玲，吕永艳，程志伟，复合酵母培养物对奶牛产奶性能、氮排放及血液生化指标的影响[J].草业学报，2015，24（12）：121-130.

[53] 王卫正，刘青，张香云，酵母培养物对奶牛生产性能及抗氧化功能的影响[J].中国畜牧杂志，2016，52（19）：61-66.

[54] 高美云，张通，刘宾，豆粕抗营养因子及其生物改性的研究[J].中国饲料，2010（3）：37-41.

[55] 吴小燕，郭春华，王之盛，微生物发酵饲料对泌乳奶牛生产性能和饲粮养分表观消化率的影响[J].动物营养学报，2014，26（8）：2296-2302.

[56] 闫碧川，李振乾，李胜利，不同酵母培养物对泌乳中后期奶牛生产性能、养分表观消化率以及血清指标的影响[J].动物营养学报，2018，30（7）：2732-2740.

[57] YE G， LIU J， LIU Y， et al. Feeding glycerol-enriched yeast culture improves lactation performance， energy status， and hepatic gluconeogenic enzyme expression of dairy cows during the transition period[J].Journal of Animal Science，2016，94（6）：2441-2450.

[58] 耿明阳，姚闰晨，范守民，酵母培养物对泌乳奶牛生产性能、表观消化率及瘤胃发酵参数的影响[J].中国饲料，2022（6）：21-24.

[59] SOUSA D O， OLIVEIRA C A， VELASQUEZ A V， et al. Live yeast supplementation improves rumen fibre degradation in cattle grazing tropical pastures throughout the year[J].Animal Feed Science and Technology，2018，236：149-158.

[60] GANDRA J R， TAKIYA C S， GANDRA E R S， et al. Feeding live or inactive yeast to primiparous Jersey cows： nutrient digestibility， rumen fermentation， and milk fatty acid profile[J].New Zealand Journal of Agricultural Research，2024：1-15.

[61] DEMONTIER E， DUBÉ-DUQUETTE A， BROUILLETTE E， et al. Relative virulence of Staphylococcus aureus bovine mastitis strains representing the main Canadian spa types and clonal complexes as determined using in vitro and in vivo mastitis models[J].Journal of Dairy Science，2021，104（11）：11904-11921.

[62] 侯昆，童津津，熊本海，植物提取物防治奶牛乳房炎的应用进展[J].动物营养学报，2019，31（7）：3009-3015.

[63] 王晓宏，刘大程，殷兆丽，复合酵母培养物对奶牛生产性能的影响[J].饲料工业，2010，31（10）：37-38.

[64] MAHMOUD AMER E， SABER S H， ABO MARKEB A， et al. Enhancement of β-glucan biological activity using a modified acid-base extraction method from Saccharomyces cerevisiae[J].Molecules，2021，26（8）：2113.

[65] SUN Y H， LIU J， YE G P， et al. Protective effects of zymosan on heat stress-induced immunosuppression and apoptosis in dairy cows and peripheral blood mononuclear cells[J].Cell Stress & Chaperones，2018，23（5）：1069-1078.

[66] CAKIROGLU D， MERAL Y， PEKMEZCI D， et al. Effects of yeast culture （Saccharomyces cerevisiae） on humoral and cellular immunity of jersey cows in early lactation[J].Journal of Animal and Veterinary Advances，2010，9（10）：1534-1538.

[67] NOCEK J E， HOLT M G， OPPY J. Effects of supplementation with yeast culture and enzymatically hydrolyzed yeast on performance of early lactation dairy cattle[J].Journal of Dairy Science，2011，94（8）：4046-4056.

[68] NASIRI A H， TOWHIDI A， SHAKERI M， et al. Effects of Saccharomyces cerevisiae supplementation on milk production， insulin sensitivity and immune response in transition dairy cows during hot season[J].Animal Feed Science and Technology，2019，251：112-123.

基金资助

国家自然科学基金项目(31960672)

宁夏重点研发计划项目“宁夏道地药材银柴胡多元化开发关键技术研究与应用”(2021BEG02042)