宁夏地区奶牛肢蹄健康性状的发生规律及遗传参数估计

Occurrence Rule and Genetic Parameter Estimation of Limb andHoof Health Traits of Dairy Cows in Ningxia Region

摘要

奶牛养殖生产实践中，肢蹄健康性状一直是影响奶牛生产性能和经济效益的重要因素。为掌握宁夏地区规模化奶牛场肢蹄健康性状发生情况，并对各肢蹄健康性状进行遗传分析，收集2015—2021年宁夏地区13个规模化奶牛场58 594头荷斯坦奶牛的肢蹄健康数据并进行整理，利用Logistic回归模型分析胎次、场地、产犊年、产犊季节等因素对奶牛肢蹄健康性状的影响。基于DMU软件的DMU AI模块，利用单性状重复力动物模型估计其遗传参数。定义1 个类别性状、8 个单一健康性状，共计9种肢蹄健康性状，总体发生率为7.18%；蹄病的发生率最高（1.78%），其次是蹄叶炎（0.89%），蹄底薄发病率最低（0.06%）。风险因子Logistic分析发现，胎次、产犊年和产犊季节是影响宁夏地区奶牛肢蹄健康性状的主要风险因子，进一步分析表明，肢蹄健康性状的遗传力在1.50×10^-3（蹄叉炎）~3.38×10^-2（蹄叶炎和蹄脚底裂开）。建议将蹄叶炎和蹄脚底裂开作为后续奶牛群体肢蹄健康性状研究和选育中重点关注的目标性状。

Abstract

In dairy cattle production practices， limb and hoof health traits have always been important factors affecting dairy cattle's productivity and economic benefits. In order to grasp the occurrence of limb and hoof health traits in scaled dairy cow herds in Ningxia region and conduct genetic analysis of each limb and hoof health trait， we collected and sorted limb and hoof health data of 58，594 Holstein dairy cows from 13 scaled dairy cow herds in Ningxia region from 2015 to 2021 and used a logistic regression model to analyze the effects of parity， site， calving year， and calving season on dairy cow limb and hoof health traits. Using the DMU software's DMU AI module， we estimated the genetic parameters using the single trait repeated force animal model. We defined 1 categorical trait and 8 individual health traits， a total of 9 limb and hoof health traits， with an overall incidence rate of 7.18%. The highest incidence rate was for hoof disease （1.78%）， followed by hoof hornitis （0.89%）， and the lowest incidence rate was for thin hoof bottom （0.06%）. The risk factor Logistic analysis found that parity， calving year， and calving season were the main risk factors affecting limb and hoof health traits in Ningxia region. Further analysis found that the heritability of limb and hoof health traits ranged from 1.50×10^-3 （hoof sinus） to 3.38×10^-2 （hoof hornitis and hoof sole crack）， suggesting that hoof hornitis and hoof sole crack should be the target traits of focus in subsequent dairy cow population limb and hoof health trait research and selection.

Graphical abstract

关键词

奶牛 / 肢蹄 / 健康性状 / 发生规律 / 遗传力 / 宁夏地区

Key words

cow / limb and hoof / health traits / occurrence rule / heritability / Ningxia Region

奶牛健康性状由于遗传力较低，在长期的选种工作中受到数据范围、准确性及完整性等因素的限制，要想进行直接选择比较困难，所以健康性状，包括肢蹄健康性状，在奶牛选种中的作用常常被忽视。在奶牛规模化养殖中，肢蹄健康性状受生殖系统疾病、营养水平、遗传、管理措施以及产犊季节、胎次、产犊年等因素的综合影响，极易发生蹄底溃疡、蹄尖溃疡、白线病、蹄叉炎、变形蹄等肢蹄健康问题。由肢蹄健康问题导致的奶牛跛行淘汰的比例达到15%^[1-2]，每头跛行奶牛所造成的经济损失每年为206~412美元^[3-4]，中国荷斯坦奶牛的蹄病发生率为15%，一些地区可达30%^[5]，每年给我国奶牛业造成了巨大损失^[6]。牛群肢蹄健康性状现已成为影响奶牛非本意淘汰^[7]、奶牛长寿性^[8]的主要原因之一，因此为促进地区奶业发展的可持续性，牛群肢蹄健康性状是必须解决好的奶牛养殖问题。国际上，奶业发达国家已对健康性状直接选择的可行性展开研究，发现相比生产性状而言健康性状的遗传力（<0.05）都较低，其中肢蹄健康性状的估计遗传力为0.01~0.03。有研究指出，在遗传水平上改善肢蹄健康，应将肢蹄健康性状包含在奶牛选择指数中^[9-10]，并占有一定权重。目前，肢蹄健康性状的选育指标主要是临床步态评分^[11]，但有数据表明直接将奶牛肢蹄修剪数据纳入考虑是最有希望实现肢蹄健康在遗传水平上增益的手段^[12-14]，同时借助奶牛体型结构、农场动物奶牛活动传感器、红外光谱分析等技术手段辅助育种。通过观察部分国家、地区奶牛健康性状的遗传研究进展，可以得出通过遗传变异选育健康的牛蹄，经过长期直接选择，遗传改良存在足够的遗传变异性。在国内，奶牛性能指数暂不包含其他健康性状，对肢蹄健康性状的研究中鲜少有针对奶牛健康性状遗传基础的报道，且研究对象主要集中在华北和东北地区。奶牛蹄叶炎、蹄损伤、异常爪生长和皮肤障碍是目前国内奶牛养殖中普遍存在的健康问题，建议将奶牛健康性状这一次级性状纳入牧场的育种范围^[15]。宁夏地区是我国奶牛养殖业优势产区，然而针对宁夏地区奶牛肢蹄健康性状的研究资料较少，本试验通过分析宁夏地区规模化奶牛场奶牛肢蹄健康性状的群体发生规律及风险因素，估计奶牛肢蹄健康性状的遗传参数，以期为规模化牧场管理与选育工作提供有效参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

试验数据来源于2015—2022年宁夏地区13个存栏为2 000~10 000头规模化奶牛场9种肢蹄健康性状的兽医临床诊断，参照《奶牛病学》^[16]对收集到的数据进行标准化处理及分类（表1）。

1.2 数据整理与统计分析

试验将胎次划分为5个：1胎、2胎、3胎、4胎、5胎及以上；场划分为1~13个；产犊年划分为4个：2018年及以前、2018—2019年、2020年、2021年及以后；产犊季节划分为春、夏、秋、冬4个季节。

1.2.1 肢蹄健康事件数据整理与分析

试验中原始数据包括健康记录为2015—2022年36 707头奶牛的181 192条记录，剔除健康记录中胎次异常、出生日期、事件日期缺失的记录，最终保留26 251头奶牛137 841条健康记录，记为数据集A，用于分析肢蹄健康事件发生的群体规律、各类肢蹄健康事件占总体肢蹄健康记录数的百分比、不同影响因子下肢蹄健康性状的发生规律。

采用SAS 9.2软件的二项Logistic回归方法评估影响泌乳牛健康性状的风险因子，对肢蹄健康性状发生风险的影响用OR（odds ratio）表示，采用Wald检验判断显著性，显著性水平设置为0.05。公式为：

\begin{array}{l}\mathrm{L}\mathrm{o}\mathrm{g}\mathrm{i}\mathrm{t}(p)=\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}\frac{p}{\mathrm{1}-p}={\beta }_{\mathrm{0}}+{\beta }_{\mathrm{1}}{\chi }_{\mathrm{1}}+\\ {\beta }_{\mathrm{2}}{\chi }_{\mathrm{2}}+{\beta }_{\mathrm{3}}{\chi }_{\mathrm{3}}+{\beta }_{\mathrm{4}}{\chi }_{\mathrm{4}}\end{array}，（1）

式中：p为奶牛发生肢蹄健康性状的概率（0=未发生，1=发生）；{\beta }_{\mathrm{0}}为总体平均值（截距）；{\beta }_{\mathrm{1}}~{\beta }_{\mathrm{4}}为风险因子的回归系数；{\chi }_{\mathrm{1}}、{\chi }_{\mathrm{2}}、{\chi }_{\mathrm{3}}、{\chi }_{\mathrm{4}}分别对应个体的胎次、场、产犊年、产犊季节。

1.2.2 遗传参数的数据整理与分析

试验中原始数据所用的系谱数据来源于北京奶牛中心，剔除肢蹄健康记录中异常、缺失的记录后，健康记录包含个体号、胎次、场、产犊年、产犊季节等信息，记为数据集B。根据《奶牛病学》^[16]将所列健康事件类别和各健康事件分别定义为1 个健康性状，根据在每个泌乳期内是否至少发生1 次，共定义1 个类别性状，以及8 个单一健康性状，健康事件细节见表2。基于DMU（Digital Mock-Up）软件的AI模块，采用单性状重复力动物模型分别估计9 个健康性状的遗传力和重复力，模型中考虑的固定效应和随机效应计算公式如下：

Y_{ijkm}=\mu +\mathrm{H}{\mathrm{Y}}_i+L_j+S_k+C_m+\mathrm{P}{\mathrm{E}}_m+e_{ijkm}，（2）

式中：Y_{ijkm}为各健康性状的观测值（发病为1，健康为0）；\mu为群体均值；\mathrm{H}{\mathrm{Y}}_i为场年组合固定效应；L_j为胎次固定效应；S_k为产犊季节固定效应；C_m为个体加性遗传随机效应；\mathrm{P}{\mathrm{E}}_m为个体永久环境随机效应；e_{ijkm}为随机残差。

遗传力：h^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_a^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_a^{\mathrm{2}}+{\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}+{\sigma }_e^{\mathrm{2}}}，（3）

重复力：{r_{\mathrm{e}}}^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_a^{\mathrm{2}}+{\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_a^{\mathrm{2}}+{\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}+{\sigma }_e^{\mathrm{2}}}，（4）

遗传相关：r^{\mathrm{2}}=\frac{{\mathrm{\sigma }}_{a_i{a}_j}^{\mathrm{2}}}{\sqrt[]{{\sigma }_{a_i}^{\mathrm{2}}{\sigma }_{a_j}^{\mathrm{2}}}}，（5）

式中：{\sigma }_a^{\mathrm{2}}为加性遗传方差；{\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}为永久环境效应方差；{\sigma }_e^{\mathrm{2}}为随机环境效应方差；{\sigma }_{a_i{a_j}_{}}^{\mathrm{2}}为性状i和性状j的加性遗传协方差；{\sigma }_{a_i}^{\mathrm{2}}和{\sigma }_{a_j}^{\mathrm{2}}分别为性状i和性状j的遗传方差。

2 结果与分析

2.1 奶牛肢蹄健康性状的影响因素

2.1.1 不同胎次对各类肢蹄健康性状的影响

利用Logistic回归模型评估影响奶牛健康性状的因素，结果见表3。胎次对肢蹄健康、蹄病、蹄叶炎、蹄瘘的发生均具有显著影响（Р<0.05）。肢蹄健康风险随着胎次的增加而增加，5胎及以上的奶牛肢蹄健康性状的发生风险是1胎的1.93倍。对于不同胎次之间，1胎的蹄病和蹄叶炎发生风险最低；3胎的蹄病发生风险最高，是1胎的2.05倍；4胎的蹄病发生风险较高，是1胎的1.97倍；4胎及以上蹄瘘的发生风险相对较高。

2.1.2 不同产犊年对各类肢蹄健康性状的影响

图1为不同产犊年水平下奶牛肢蹄健康性状的统计。肢蹄健康风险发生率随着产犊年的增加不断上升，在2018—2019年到2020年的增幅最大，从2.45%上升到5.51%。蹄病发生率在2019年之前较低，在2018—2019年到2020年的增幅最大，从0.40%上升到3.42%。蹄叶炎发生率随着产犊年推移先升后降，在2018—2019年的发生率最高。蹄脚底裂开在2018年之前的发生率最高，为0.88%，之后大幅度下降至0.09%。蹄叉炎发生率在2018年以前到2018—2019年期间的上升幅度最大，从0.01%上升到0.35%，之后缓慢下降。蹄瘘、白线病、变形蹄、蹄底薄的发生率均随着产犊年推移先升后降，且在2020年的发生率最高。

2.1.3 不同产犊季节对各类肢蹄健康性状的影响

图2为不同产犊季节奶牛肢蹄健康性状的统计。夏、秋季存在肢蹄健康问题的记录数比春、冬季的多，秋季蹄病发生率是冬季的1.2倍。秋季蹄病发生率为2.10%，高于其他季节；冬季蹄叶炎发生率高于其他季节，但小于1%。蹄脚底裂开、蹄叉炎的发生率随着季节变化先高后低，在夏季的发生率最高，分别是0.41%、0.30%。蹄瘘、白线病的发生率较低，随季节变化先低后高。变形蹄的发生率随着季节变化逐渐下降。蹄底薄在秋季的发生率为0.08%，高于其他季节。

2.2 肢蹄健康性状的遗传参数

使用单性状重复力动物模型对9个肢蹄健康性状进行遗传分析，各性状的遗传力和重复力估计值如表4所示。9个肢蹄健康性状均为低遗传力，其中肢蹄健康这一综合性状的遗传力低于蹄叶炎、蹄脚底裂开而高于其他性状。

3 讨论与结论

3.1 奶牛肢蹄健康性状的影响因素

奶牛肢蹄健康在牛场生产工作中举足轻重。试验发现，宁夏地区奶牛肢蹄健康风险的平均发生率为3.13%，考虑到我国在奶牛肢蹄健康记录体系方面的工作较奶业发达国家仍有一定差距，所以这一数据较奶牛真实肢蹄健康风险的发生率偏低。肢蹄健康记录中主要以蹄病发生的风险最高，试验发现，在一定胎次范围内奶牛肢蹄病发生的风险随着胎次的增加明显上升，这与袁凤林等^[17]的研究结果相符，试验表明胎次升高可能会造成机体免疫力下降，进而增加牛只患病的风险^[18]。高产奶牛肢蹄健康风险更高，对于生产性能优秀的亲本，为更大程度地发挥其生育价值，其生产寿命会达到5胎及以上，其肢蹄健康风险的发生率也会上升，老年牛较青年牛肢蹄健康风险的发生率更高^[19-20]。在调查的13个牛场中，有超过一半的牛场牛只肢蹄健康问题发生的风险较高（Р<0.05），其中又以蹄病、蹄叶炎和蹄底薄为代表。肢蹄健康性状受遗传育种、饲料营养、牛场设计和牧场管理等各方面因素的综合影响。本文建议在养殖环节应注重种公牛的选种工作以及饲料结构与奶牛线性评分相协调。刘华芬等^[21]研究发现，营养过剩会使得血中组胺含量上升而导致肢蹄微循环障碍，进而引发严重的肢蹄健康问题，可见饲料的微量元素含量及矿物质比例对奶牛肢蹄健康有一定影响。还要注意牛场设计应符合农场动物福利的要求，卧床舒适度及垫料的选择对肢蹄健康有影响^[22]，而且这也是肢蹄健康问题所导致的奶牛被动淘汰的重要因素之一^[23]。此外，场内奶牛的肢蹄修剪、保健等福利也应被关注并保障。试验表明，秋季蹄病发生的风险最高，这与杨克礼等^[24-26]的试验结果一致。考虑到宁夏地区的自然环境因素，可能是奶牛在经历了夏季热应激后，各项机能及抵抗力有所下降，若清粪不及时，使肢蹄浸泡在地面堆积的泥污、粪尿中，会造成组织变软、磨损，从而导致系列肢蹄健康性状问题。丛华明^[27]、王建梅等^[28]试验表明，当圈舍内潮气重，围产牛起卧环境恶劣，在湿冷环境下牛的应激率不断上升。奶牛产犊后的失重阶段是最易发生肢蹄病的时期，这一阶段随着奶牛产奶量水平的提高，极易引起奶牛瘤胃代谢紊乱，从而导致肢蹄健康风险升高，进而出现奶牛过早被淘汰以及长寿性缩短。本文建议后续的育种目标应适当进行调整，从追求产奶量向追求平衡育种倾斜，重视牛群的健康和功能性状，以获得更高的效益^[29]。

3.2 肢蹄健康性状的估计遗传力

奶牛的肢蹄健康遗传力在肢蹄疾病的易感程度上起着决定性作用。试验发现，宁夏地区荷斯坦奶牛的肢蹄健康遗传力为1.50×10^-3（蹄叉炎）~3.37×10^-2（蹄叶炎、蹄脚底裂开），而荷兰和加拿大利用线性模型估计的荷斯坦奶牛肢蹄健康遗传力分别为0.06~0.13和0.05~0.07^[30]，均高于本试验中相关性状的遗传力。Heringstad等^[31]综述了各国研究中肢蹄健康性状的遗传力，肢蹄健康的遗传力范围为0.015~0.070，蹄叶炎的遗传力为0.01~0.13，均高于本试验中相关性状的遗传力，这可能是由不同国家对荷斯坦奶牛选育的指标及饲养环境、营养等方面的差异造成的。目前已有的如运动评分、奶牛体型结构、农场动物奶牛活动传感器、红外光谱分析等技术手段对于提高遗传评估的可靠性很有价值；但对于结构性状的测量结果不能直接用于评估肢蹄健康性状，因为二者之间的遗传相关性较低。有研究认为，在育种工作中考虑肢蹄的直接健康数据，以改善肢蹄健康为目的的选配效率会显著增加^[12-14]，同时可以利用兽医修蹄记录作为肢蹄的直接健康性状进行遗传评估，奶牛肢蹄健康问题的前期表现为跛行、食欲不振、不愿走动，这是一个很好的可用于指示肢蹄健康的指标^[31]。牧场管理中使用的自动跛行监控装置可以利用活动传感器监测奶牛躺卧时间、躺卧次数，结合泌乳和采食数据所建立的模型，可以用于辅助后期育种工作。

3.3 结论

试验根据牧场兽医记录，分析了宁夏地区奶牛肢蹄健康性状的影响因素，发现蹄病、蹄叶炎是主要发生的肢蹄健康问题。产犊年、胎次、产犊季节是影响肢蹄健康性状的主要因素，后续在肢蹄健康性状的分析中应予以考虑，肢蹄健康性状为低遗传力性状；蹄脚底裂开和蹄叶炎的遗传力较其他肢蹄健康性状的遗传力高，在后续的育种工作中要密切注意。

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基金资助

国家现代农业产业技术体系专项(CARS-36)

鲁宁合作中央引导地方科技发展专项(YDZX2022153)