苹果蠹蛾感受器扫描电镜观察

Scanning Electron Microscopic Observations of Sensilla of Cydia pomonella

摘要

为了解苹果蠹蛾（Cydia pomonella）触角、复眼、足以及外生殖器上感受器的种类及外部形态，研究其功能，从而为苹果蠹蛾的综合防治提供参考，采用冷场发射扫描电镜（SEM）观察苹果蠹蛾成虫的触角、复眼、足及外生殖器上感受器的结构以及形态特征，并鉴定感受器的类型。在苹果蠹蛾的触角、复眼、足及外生殖器上共发现8 种类型14 种亚型的感受器，分别为毛形感受器（sensilla trichoidea：STⅠ、STⅡ、STⅢ）、刺形感受器（sensilla chaetica：SChⅠ、SChⅡ）、锥形感受器（sensilla Basiconica：SBI、SBⅡ）、鳞形感受器（sensilla squamiforma）、腔锥形感受器（sensilla coeloconic）、栓锥形感受器（sensilla styloconica）、Böhm氏鬃毛（Böhm bristles：BBⅠ、BBⅡ）及耳形感受器（sensilla auricillica：SAⅠ、SAⅡ）。其中，触角感受器有8 种，复眼1种，足3 种，雄性外生殖器2 种、雌性外生殖器3 种。苹果蠹蛾身体各部位上感受器的种类存在显著差异，且外生殖器上的感受器存在性二型现象。

Abstract

Know the types and distribution of sensilla on antennae， compound eyes， leg and external genitalia of the Cydia pomonella（L.）， and to inquire into its functions， providing reference for the comprehensive control of C. pomonella（L.）. Cold-field emission scanning electron microscopy （SEM） was used to observe the structure and morphological characteristics of sensilla on antennae， compound eyes， feet and external genitalia of the adult C. pomonella， and identify the types of sensilla. 8 types of sensilla and 14 subtypes were found on the antennae， compound eyes， feet and external genitalia of the C. pomonella. Sensilla trichoidea （STⅠ， STⅡ， STⅢ）， sensilla chaetica （SChⅠ， SChⅡ）， conical sensilla basiconica （SBⅠ， SBⅡ）， sensilla squamiforma， sensilla coeloconic， sensilla styloconica， Böhm bristles （BBⅠ、BBⅡ） and sensilla auricillica （SAⅠ、SAⅡ）. There are 8 types of antennal sensilla， 1 type of compound eye， 3 types of leg， 2 types of male external genitalia and 3 types of female external genitalia. There are significant differences in the types of sensilla in various parts of C. pomonella（L.）， and sexual dimorphism existed in the sensilla of the external genitalia.

Graphical abstract

关键词

苹果蠹蛾 / 感受器 / 扫描电镜 / 形态特征

Key words

Cydia pomonella / sensilla / scanning electron microscopy（SEM） / morphological characteristics

苹果蠹蛾（Cydia pomonella），又名苹果食心虫，属鳞翅目（Lepidoptera）卷蛾科（Tortricidae）昆虫。苹果蠹蛾是一类为害果树的重要害虫，已被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》和《全国农业植物检疫性有害生物名单》。苹果蠹蛾在世界上分布较为广泛，而我国于20世纪50年代在新疆库尔勒地区首次发现该物种^[1]，目前在我国主要分布于甘肃、新疆等地。该虫在幼虫时期可取食苹果、梨、杏、桃等果实，致使果实在成熟之前发生脱落、变质，对苹果生产和市场产生了很大的威胁。

感受器（sensilla）是由昆虫的皮下细胞演化而成，是一种小的毛发状结构，可以感知特定的刺激，可以控制昆虫取食行为，还有助于寻找同种配偶和合适的产卵场所^[2]。同时，作为昆虫神经系统的调节单位，感受器也能够调控昆虫内外环境的信息交流。昆虫的感受器发挥着气味感知、捕猎觅食等功能，根据功能可划分为化学感受器和机械感受器^[3]。目前国内外学者对于感受器的研究主要集中于感受器在昆虫各部位的分布情况及外部形态学研究，而触角、复眼、足及外生殖器作为昆虫与外界进行信息交流的重要结构，其表面更是分布着大量的感受器。昆虫各个部位上感受器的外部形态、数量以及着生位置的差异，导致了其功能存在较大的差别。我国学者对昆虫感觉器官的研究起源于上海生理研究所图像识别小组对粘虫蛾复眼感受器微观及亚微观组织的研究^[4]。之后，杜家纬等^[5]对昆虫触角电位仪技术及方法进行了研究并广泛应用于昆虫感受器的研究当中。目前，随着触角电位技术与生物技术结合的应用和不断普及，我国对昆虫感受器的研究，除石蛃目昆虫外，取得了突破性进展，如鞘翅目、鳞翅目及直翅目等种类繁多的昆虫，昆虫感受器的功能得到了更全面的阐述，更好地解释了昆虫的趋避性、觅食以及繁衍等生活习性。早在1994年便有学者对美国白蛾和苹果蠹蛾幼虫头部的感受器进行研究报道^[7]。2012年，赵骁等^[8]对苹果蠹蛾成虫触角感受器的形态、数量和分布特征开展研究。同年，支海美等^[9]对苹果蠹蛾成虫及幼虫触角及口器的感受器进行观察和描述。但两位作者关于苹果蠹蛾成虫触角感受器种类及形态的观察结果存在差异，且关于苹果蠹蛾头部之外其他部位感受器的研究却未见报道。基于此，本试验采用扫描电镜技术，观察苹果蠹蛾成虫触角、足、复眼及外生殖器上感受器的外部形态以及着生规律，研究其各部位功能，从而为后续研究苹果蠹蛾的防治提供有效参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试昆虫：于2022—2023年在宁夏石嘴山市平罗县采用性诱剂诱捕法和灯诱法获得苹果蠹蛾试虫。

试验仪器和器材：超声波清洗仪、毛笔、解剖针、吸水纸、镊子、离心管、解剖镜、SU8100型冷场发射扫描电镜、显微镜、离子溅射仪。

试验试剂：蒸馏水，φ（乙醇）=50%，φ（乙醇）=60%，φ（乙醇）=70%，φ（乙醇）=75%，φ（乙醇）=80%，φ（乙醇）=90%，无水乙醇，c（磷酸缓冲液）=0.1 mol/L（pH=7.2），Gluta固定液。

1.2 制样方法

以触角为例：在解剖镜下用解剖刀和镊子取下苹果蠹蛾触角，用毛笔蘸取φ（乙醇）=75%刷洗触角表面，刷洗后置于超声波清洗仪中清洗5 min，再用蒸馏水冲洗4~5 次，然后在室温下用Gluta固定液（电镜专用，4%）固定24 h；将固定后的触角用c（磷酸缓冲液）=0.1 mol/L（pH=7.2）冲洗3 次，每次8~10 min，漂洗完成后依次用体积分数为50%、60%、70%、80%、90%的乙醇和无水乙醇对触角进行梯度脱水，每个梯度15~20 min，等触角自然干燥后，用碳导电双面胶带将触角固定于样品台上，用离子溅射仪对触角进行喷金处理，最后将处理完成的触角置于SU8100型冷场发射扫描电镜下，对触角上的感受器进行观察并拍照。苹果蠹蛾复眼、足以及外生殖器按照同样的方法进行处理。

2 结果与分析

2.1 苹果蠹蛾触角感受器的类型

经扫描电镜观察（图1-A至图1-F）可知苹果蠹蛾成虫触角呈线状，雌、雄成虫触角整体形状无明显差异。触角背面分布大量鳞片，几乎没有感受器分布。而触角的腹面和侧面几乎没有鳞片分布，大多数感受器分布于此。雌、雄成虫鞭节60~65 节，大量感受器零散分布于鞭节各节，在柄节和梗节上分布很少。感受器在触角鞭节各亚节分布位置及数量具有一定规律，如栓锥形感受器只零散分布于鞭节各亚节腹面及侧面，每亚节分布1~2 个，鞭节中部的STⅠ型数量明显多于鞭节端部的1~4 节，刺形感受器主要分布在鞭节各小节前端和末端等。经观察可知，苹果蠹蛾成虫触角共有以下8种不同的感受器类型，触角感受器形态的分类依据马瑞燕等^[10]的研究结果进行分类命名。

2.1.1 毛形感受器（sensilla trichodea，ST）

毛形感受器Ⅰ（STⅠ）：STⅠ是苹果蠹蛾触角上分布数量最多的感受器，长度范围为34.31~42.45 μm，散落分布于触角背面以及腹面靠近边缘的位置，于触角鞭节各亚节上均有分布，且长短差异性不大，呈毛发状，触角的柄节与梗节及鞭节中部的STⅠ数量明显多于鞭节端部的1~4 节。STⅠ多数细长，挺拔直立，端部略有弯曲，有臼状窝，形似碗状，表面具有大量螺旋状条纹（图1-B）。

毛形感受器Ⅱ（STⅡ）：STⅡ数量比STⅠ少，零散分布于STⅠ之中，尤其在鞭节端部1~5小节的数量较多。STⅡ整体较短，长度范围为12.33~17.67 μm，在其表面分布着规律的横状条纹，基部与STⅠ相比较窄，由下而上逐渐细长，端部尖而略带弧度，感受器的着生位置整体与触角横轴呈锐角，但也会有个别感受器整体与触角呈弧线弯曲，弯曲弧度较大，端部几乎与触角表面平行（图1-B、图1-F）。

2.1.2 锥形感受器（sensilla basiconica，SB）

锥形感受器整体短粗呈锥形，长度范围为9.55~14.23 μm，感受器的表面分布着大量的横状条纹，并零散分布大量小孔，在其基部具有显著的臼状窝。锥形感受器在触角的鞭节以及背面鳞片间散落分布，数量很少（图1-B）。

2.1.3 刺形感受器（sensilla chaetica，SCh）

刺形感受器整体挺直如短刺，长度范围为22.38~28.33 μm，与触角横轴接近垂直，着生于特化的环形臼状窝内，这同毛形感受器具有显著的区别。刺形感受器表面有明显的纵脊，部分类型表面光滑，由底部向顶端逐渐变细，无小孔。SCh主要分布在鞭节各小节前端和末端（图1-E、图1-F）。

2.1.4 腔锥形感受器（sensilla coeloconica，SCo）

腔锥形感受器着生在表皮内凹所构成的空腔，空腔的中部为感受锥，感受锥末端钝圆形，周围分布着长短不一的缘毛状物，缘毛间断分布，呈环状，边缘突起，呈一种典型的菊花状。腔锥形感受器多位于触角鞭节腹面末端，通常为2~3个散落分布，在触角背面也可见腔锥形感受器，且背腹两面分布都不均匀，不突出于触角表面；边缘为花瓣状，各瓣向内呈弧形弯曲，部分末端相互交错（图1-D）。

2.1.5 栓锥形感受器（sensilla styloconica，SSt）

栓锥形感受器呈拇指状，外形粗壮，长度范围为25.11~30.38 μm，SSt着生于臼状窝内，整体与触角横轴呈90°生长，数量较少，零散分布于鞭节各亚节腹面及侧面，每亚节分布1~2个（图1-E）。

2.1.6 耳形感受器（sensilla auricillica，SA）

耳形感受器数量较多，在鞭节腹面和背面鳞片间均有分布。有2种亚型，SAⅠ型基部几乎舒展，其表面的凹陷较浅；SAⅡ型从基部逐渐向内卷曲，表面凹陷较深，外形呈兔耳形（图1-B）。

2.1.7 鳞形感受器（sensilla squamiformia，SSq）

鳞形感受器散落分布于鞭节背面鳞片间，在柄节和梗节上也有少量分布，长度为38.15~46.36 μm，SSq的数量较少，基部有显著的臼状窝，在其表面具有大量线状条纹，端部细长（图1-C）。

2.1.8 Böhm氏鬃毛（Böhm bristles，BB）

Böhm氏鬃毛整体呈圆锥形，但比刺形感受器短而尖，长度为8.56~10.42 μm，大多垂直于表皮着生，基部具有浅坑状臼状窝，在触角的柄节和梗节基部聚集分布，数量不等，一般为15~20个（图1-A）。

2.2 苹果蠹蛾成虫复眼感受器的类型

苹果蠹蛾成虫头部整体及复眼扫描电镜观察见图2。锥形感受器整体形状较细小，长度为3.45~5.33 μm，着生于复眼小眼之间的间隙处，具明显臼状窝，感受器表面光滑，无微小孔，数量较少，零散分布在复眼上（图2-A）。

2.3 苹果蠹蛾成虫足感受器的类型

苹果蠹蛾成虫足扫描电镜观察见图3。

2.3.1 毛形感受器

Ⅰ型（STⅠ）整体呈毛状，基部较粗，端部锐尖且略弯曲，长度为8.34~10.78 μm，主要分布在足基节、转节和跗节表皮上，短型与长型交错分布，占足上总感受器的20%左右。

Ⅱ型（STⅡ）与触角上的毛形感受器形态相似，长度为28.11~33.73 μm，感受器着生于一特化的臼状窝中，基部较窄，从基部到端部逐渐变细，端部尖锐，略弯曲，数量较多，均匀分布于足基节及转节上。

2.3.2 Böhm氏鬃毛

Böhm氏鬃毛相比于其他感受器来说长度较短，长度为6.41~10.15 μm。感受器整体像一根圆刺，端部圆钝，无小孔，成簇地分布于前跗节的爪片上，且大多数呈30°~45°匍匐于足表面。

2.3.3 刺形感受器

刺形感受器挺直竖立，长度为25.45~30.38 μm，在其基部有一向上突起的臼状窝，形似火山口，其表面有明显的斜螺纹，端部圆钝无小孔。刺形感受器的数量较少，零散分布于足腿节及胫节上。

2.4 苹果蠹蛾雄性成虫外生殖器感受器的类型

苹果蠹蛾雄性成虫外生殖器扫描电镜观察见图4。

2.4.1 毛形感受器

Ⅰ型（STⅠ）着生于明显的浅坑状基窝中，且基窝微微隆起，略高于外生殖器的表面，长度为55.34~60.71 μm，感受器表面光滑，无小孔。STⅠ型数量较多，主要分布于外生殖器抱器瓣内。

Ⅱ型（STⅡ）的外部形态与着生部位与Ⅰ型相似，长度为50.87~55.91 μm，但与Ⅰ型相比，Ⅱ型着生的基窝凹陷不明显，且Ⅱ型从1/2处开始明显弯曲，端部尖锐弧形弯曲，表面光滑，无微小孔。

Ⅲ型（STⅢ）着生部位与Ⅰ型和Ⅱ型也基本相同，长度为25.48~30.77 μm，但Ⅲ型并不着生于臼状窝中，基窝略突起，感受器整体纤细挺直，与Ⅰ型和Ⅱ型相比，Ⅲ型大约为前2种大小的1/2。

2.4.2 锥形感受器

锥形感受器与触角上的锥形感受器外部形态也基本相似，整体呈圆锥形，长度为35.43~40.87 μm，从基部到端部逐渐变细，端部锐尖，感受器表面有明显不规则突起以及纹饰，着生于一不明显的臼状窝中，均匀分布在苹果蠹蛾外生殖器的抱器瓣上。

2.5 苹果蠹蛾雌性成虫外生殖器感受器的类型

苹果蠹蛾雌性成虫外生殖器扫描电镜观察见图5。

2.5.1 毛形感受器

Ⅰ型（STⅠ）着生在产卵瓣（肛突）上，长度为31.27~45.62 μm，表面分布着规律的横状条纹，无小孔。

Ⅱ型（STⅡ）的外部形态与着生部位与Ⅰ型相似，长度为25.13~37.86 μm，Ⅱ型着生的基窝相较于Ⅰ型凹陷不明显，在其表面分布着规律的横状条纹，且Ⅱ型从1/2处开始明显弯曲，端部尖锐弧形弯曲，表面光滑，无微小孔。

2.5.2 刺形感受器

刺形感受器挺直竖立，长度为22.31~89.56 μm，在其基部有一向上突起的臼状窝，形似火山口，直立于产卵瓣表面或顶部略弯曲，表面有清晰纵纹，顶部较尖，明显比其他感受器高。刺形感受器的数量较多，成簇状分布于肛突上。

2.5.3 鳞形感受器

鳞形感受器的数量较少，散落分布于交配囊外表面，长度为34.26~93.55 μm，基部有显著的臼状窝，表面有清晰的纵脊，整体形如鳞片，但较一般鳞片狭长且端部较尖。

3 讨论

3.1 触角

本试验在苹果蠹蛾的触角上共发现8 种类型的感受器9 种亚型，分别为毛形感受器、刺形感受器、锥形感受器、鳞形感受器、腔锥形感受器、栓锥形感受器、Böhm氏鬃毛及耳形感受器。支海美等^[9]发现苹果蠹蛾雌、雄成虫触角感受器间存在差异，其中鳞形感受器为雄虫特有，而本试验发现雌、雄成虫触角感受器不存在明显差异，这与赵骁等^[8]的研究结果相符。此外，支海美等观察发现苹果蠹蛾触角具有2 种类型的栓锥形感受器，而本试验与赵骁等的试验只发现一种栓锥形感受器。这可能与不同地区间苹果蠹蛾的种群差异有关。

3.1.1 毛形感受器

通过试验可知，毛形感受器是触角上分布最广、数量最多的感受器，这与马瑞燕等^[10]、余海忠^[11]所得出的结论相符^[10-11]。毛型感受器根据其壁上是否存在孔以及孔的分布位置，又可以分为顶孔型、壁孔型和无孔型3 种^[12]，而感受器的有无孔则决定着其是否能对外界的刺激做出反应，顶孔和壁孔型可以接收到外界化学信号。因此，可以判定其为化学感受器，无孔型则可能只作为机械感受器，感知昆虫所受外部压力的变化。有相关学者研究鳞翅目昆虫得出毛形感受器也可以作为接收性信息素的功能^[13]。赵玉敏等^[14]也通过研究推测出银斑豹蛱蝶与黄钩蛱蝶的触角感受器功能，其中毛形感受器可能是化学感受器。这也更加说明了毛形感受器对于昆虫觅食，寻偶等生理活动的重要性。

3.1.2 刺形感受器及锥形感受器

通过扫描电镜观察可知，刺形感受器壁上并无小孔结构，因此推断刺形感受器可能只作为机械感器，感知昆虫所受到的机械性刺激。同时有学者研究得出刺形感受器并无嗅觉功能^[15]。但在卷叶蛾和夜蛾中，有相关学者研究得出刺形感受器是一种接触性化学感受器^[13，16]。锥形感受器在其基部具有显著的臼状窝，在鳞翅目昆虫柑橘长卷蛾（Homona coffearia）上也有类似臼状窝^[17]。Anderson等^[18]通过电生理学试验表明，海灰翅夜蛾（Spodoptera littoralis）的锥形感受器能够接收植物散发的化学信号。通过观察苹果蠹蛾触角上锥形感受器外部形态可知其整体呈锥形，端部圆钝，其表面分布着大量微小孔，因此可以推断锥形感受器可作为化学感受器接收外界化学信号。

3.1.3 腔锥形感受器及栓锥形感受器

试验观察到腔锥形感受器外形呈菊花状，在其空腔内有一感觉锥，感觉锥上散落分布少量微小孔，因此可推断出腔锥形感受器在苹果蠹蛾触角上发挥着化学感受器的功能。Faucheux等^[19]研究双翅目毛蠓科5种昆虫的触角感受器，发现多孔的腔锥形感受器是具凹槽的圆锥体，在其表面有许多指状的突触，推测其可能是一种温度感受器。美洲蟑螂（Periplaneta americana）的腔锥形感受器是湿度受体，腔锥形感受器周围分布着环形的缘毛，其表面有明显的不规则突起，且腔锥形感受器着生于由表皮内凹形成的空腔内，感受器内含有5 个嗅觉受体神经元^[20]，因此可以推断腔锥形感受器可以感知气味的变化。栓锥形感受器呈拇指状，通过观察可知其表面分布着大量不规则的纹饰，且端部具有小孔，因此可推测栓锥形感受器在苹果蠹蛾触角上也作为化学感受器发挥其功能。有学者研究得出，在一些卷蛾科昆虫中栓锥形感受器可以充当接触性化学受体^[21]，但在甘蓝夜蛾^[22]及小花尺蛾^[23]中被认为具有感受温湿度变化的功能。

3.1.4 耳形感受器及Böhm氏鬃毛

试验观察到耳形感受器外形似兔耳状，且表面分布着大量的微小孔，因此耳形感受器也可充当化学感受器。有学者研究得出，耳形感受器可以感知植物产生的挥发性物质^[24]，而苹果蠹蛾的耳形感受器还可以感知性信息素^[25-26]。Böhm氏鬃毛经观察可知，其表面光滑无小孔，因此推断其应充当机械感受器，具有机械感受的功能。

3.1.5 鳞形感受器

相较于其他类型的感器，这种感受器的功能尚未得到证实，但一些研究表明，它们可能与触觉机械感受器有关。赵玉敏等^[27]推断，银斑豹蛱蝶（Speyeria aglaja）触角上的鳞形感受器是一种触觉感受器，Frank等^[28]猜测鳞形感受器具有的功能可能为机械感知。

3.2 复眼

试验观察到苹果蠹蛾的复眼上仅存在着一种感受器为锥形感受器，着生于臼状窝内，且表面光滑无小孔，因此可推断复眼上的锥形感受器应为机械感受器，可在苹果蠹蛾飞行的过程中感受风速的变化。陈伟之等^[29]研究表明，鳞翅目昆虫复眼周围均匀分布着一些圆形颗粒，以此来减少光线的反射并增加感受能力。在农业害虫防治方面，通过利用昆虫的趋光性实现对农业害虫的防治也有一定的成效，如灯光诱杀、色板诱集、光脉冲干扰等技术手段^[30]。因此可进一步研究苹果蠹蛾复眼上锥形感受器的功能，从而为苹果蠹蛾的防治提供参考。

3.3 足

试验观察到苹果蠹蛾足上毛形感受器为数量最多的感受器，但在Ⅰ型和Ⅱ型中均未观察到其表面分布小孔，因此可推断足上毛形感受器主要作为机械感受器，感知与外界接触产生的压力变化。刺形感受器为苹果蠹蛾足上最长的感受器，因此刺形感受器可能对机械刺激和温湿度反应敏感，可协助昆虫获知环境状况，从而选择合适的生境，如适宜越冬场所的选择等。在苹果蠹蛾胫节和跗节上有大量刺形感受器，可能用来感知当下环境是否适宜，来决定其是否进行取食或越冬等行为。

3.4 外生殖器

试验发现，苹果蠹蛾外生殖器上着生的感受器具有明显的雌雄二型现象。雄性外生殖器上有毛形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和锥形感受器，而雌性外生殖器上有毛形感受器Ⅰ型、Ⅱ型，刺形感受器和鳞形感受器。苹果蠹蛾雄性外生殖器上毛形感受器数量最多且种类繁多，有Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型，但这3 种类型差异不大，表面均光滑无小孔，因此可推断其应为机械感受器。而毛形感受器也是昆虫与寄主或配偶接触时首先接触到的感受器^[10]。余海忠^[11]通过昆虫触角感受器显微结构的观察和电生理试验发现，毛形感受器可感知机械压力和机械振动，也说明了其应为机械感受器。但有学者研究得出，昆虫产卵器鞘上的毛形感受器在选择寄主或产卵时可能具有定位和刺探位点的作用^[31]，因此可推测毛形感受器同时具备机械感知和化学感知2 种功能。苹果蠹蛾雄性外生殖器上锥形感受器与触角上的锥形感受器外部形态基本相似，分布于苹果蠹蛾雄性外生殖器的抱瓣器上，与触角上的锥形感受器相同，可能具有接收植物散发的化学信号的功能。锥形感受器在苹果蠹蛾外生殖器中存在性二型现象，为雄性外生殖器特有，可能具有释放性信息素的功能。苹果蠹蛾雌性外生殖器上相较于雄性多出了刺形感受器和鳞形感受器。刺形感受器明显高于其他感受器，证明其相较于其他感受器能较早与寄主或其他昆虫个体接触，且器壁上无小孔结构，结合苹果蠹蛾的寄主选择及雌雄交配等生命活动，可推断刺形感受器具有机械感受功能，可能是其生命活动过程中涉及的机械感受器，参与感受气流运动等机械性刺激^[32]。作为生殖器上最长的感受器，刺形感受器可能对温湿度等环境条件反应敏感，以协助雌性昆虫选择适宜的场所进行产卵等行为。苹果蠹蛾雌虫外生殖器较雄虫多出鳞形感受器，说明苹果蠹蛾雌虫相较雄虫来说可能对外界物理刺激具有更敏锐的感知能力。

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基金资助

宁夏回族自治区重点研发计划项目资助(2022BBF02027)