木霉菌的分离鉴定及拮抗西瓜枯萎病菌、促进幼苗生长的菌株筛选与评价

Isolation and Identification of Trichoderma Strains with Antagonistic Activity against Fusarium oxysporum f. sp. niveum and Their Potential for Promoting Seedling Growth

摘要

由尖孢镰刀菌（Fusariumoxysporum）引起的西瓜枯萎病常导致西瓜产量损失严重，为获得高效拮抗西瓜枯萎病的木霉菌并明确其促生效果，通过涂布法筛选可以显著抑制西瓜尖孢镰刀菌的木霉菌株，测试菌株对多种病原菌的抑制效果，并对其进行生理生化、遗传特性及对植株促生特性的评价。结果表明：筛选出的10 株木霉菌株可以显著抑制西瓜尖孢镰刀菌的生长，并且均能显著抑制多种土传病原菌生长；10 株木霉菌株均具有固氮、产生铁载体、蛋白酶的能力，均可以促进西瓜幼苗株高、茎直径、叶绿素SPAD值、地上部干质量和鲜质量、地下部干质量和鲜质量的增加。此外，在盆栽试验中10 株木霉菌株对西瓜枯萎病的防控效果为33.33%~71.67%，抗病促生效果经隶属函数综合分析排名高低依次为XHMG-3、HXQ-13、LC-8、BYNK-12、CM2-1、LPS-12、AWH-36、QFS-3、HYM-9、XQ-1。因此，试验筛选得到的10 株木霉菌株具有进一步研究与开发的潜力。

Abstract

Watermelon fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum leads to significant yield loss in watermelon production. This study aimed to isolate Trichoderma strains with high antagonistic efficacy against watermelon fusarium wilt and to assess their growth-promoting effects. A high-efficiency Trichoderma strain capable of significantly inhibiting Fusarium oxysporum was selected using the coating method. The strain’s antibacterial effects against various pathogens were tested and its physiological， biochemical， and genetic characteristics， as well as its plant growth-promoting abilities were evaluated. The results showed that 10 biocontrol Trichoderma strains were isolated， all of which significantly inhibited the growth of Fusarium oxysporum and other soil-borne pathogens. These strains exhibited nitrogen-fixing capabilities， siderophore and protease production， and promoted increases in plant height， stem diameter， chlorophyll content， and both dry and fresh weights of above-ground and below-ground biomass， as well as total root length of watermelon seedlings. Furthermore， the control efficacy against watermelon fusarium wilt in pot experiments ranged form 33.33% to 71.67%. The ranking of disease resistance and growth promotion， based on membership function analysis， was as follows： XHMG-3， HXQ-13， LC-8， BYNK-12， CM2-1， LPS-12， AWH-36， QFS-3， HYM-9， and XQ-1. In conclusion， the ten Trichoderma strains identified in this study hold significant potential for further research and development.

Graphical abstract

关键词

西瓜枯萎病 / 木霉菌 / 生物防治 / 幼苗 / 促生作用

Key words

watermelon wilt disease / Trichoderma / biological control / seedling / growth-promotion

随着人口增长，水果需求量日益增加。为满足这一高需求，高投入的水肥管理和不合理的栽培模式虽然在一定程度上提高了产出，但也导致了西瓜栽培环境的恶化、土壤肥力下降以及连作障碍等问题^[1]，这严重制约了农业的可持续生产和发展。连作障碍会导致土传病害的发生加剧、土壤质量下降、根际微生态环境失衡、产品产量及品质下降等问题。其中，土传病害对果蔬产量和品质所造成的不良影响尤为突出，常导致惨重的农业经济损失。在西瓜栽培实践中，西瓜枯萎病是最常发生的土传病害之一，也是西瓜生产面临的主要障碍^[2]。该病害主要由尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）引起，其危害严重制约着西瓜产业的发展。因此，有效防控由尖孢镰刀菌引起的枯萎病，对实现西瓜产业的可持续发展至关重要。

目前，防治西瓜枯萎病的策略主要围绕农艺措施、物理措施、化学措施、生物措施四个方向展开。这些手段旨在通过植物抗病品种选育、化学药剂防控以及微生物菌剂干预^[2]等途径控制土传病害。然而，现阶段的防治仍依赖于化学方法，农药的持续过量使用已严重破坏了生态平衡^[3]。在此背景下，生物防治剂（biocontrol agents，BCAs）因其绿色、安全性强的特点，已逐渐成为绿色植保的替代方案。以木霉属真菌（Trichoderma spp.）为代表的BCAs，利用其代谢产物抑制病原体繁殖，还能够促进作物健康生长^[4-6]。木霉菌（Trichoderma spp.）是在国际上应用广泛、促生防病效果显著的植物真菌生物防治菌^[7]。研究表明，木霉属真菌不仅对多种植物有促生作用，而且对多种植物病原菌有广谱的抗菌作用^[8]。木霉菌具有适应性强、产孢量大、易于工业化生产、抑制病原菌产生抗药性等优点，因而被广泛应用于植物病害防治^[9-13]。朱廷恒等^[14]发现，木霉T97可以抑制病原体生长，拮抗立枯丝核菌、番茄灰霉病菌和小麦全蚀病菌。国内外许多研究结果表明，有益微生物的应用可以防控西瓜尖孢镰刀菌引起的枯萎病。这些研究都证明，应用木霉菌可以对土传病害进行绿色防控。

本研究针对设施西瓜连作种植所导致的西瓜枯萎病发生严重的问题，从采集自各地区的土壤样品中分离菌株，然后以西瓜尖孢镰刀菌作为靶标真菌，通过平板对峙法筛选对西瓜尖孢镰刀菌有显著抑制作用的木霉菌，再通过生物化学、分子生物学方法对其进行分类，并对木霉菌菌株进行抗病促生特性测试和抑菌广谱性测试；进行盆栽试验以进一步研究木霉菌菌株对西瓜枯萎病的防控效果及其对西瓜幼苗生长的影响，并通过隶属函数分析得出防控效果排名最优的生防菌株。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试培养基

木霉菌选择性培养基：葡萄糖3.0 g，孟加拉红0.033 g，琼脂20 g，Mg·7H₂O 0.2 g，KCl 0.15 g，K₂HPO₄ 0.9 g，NH₄NO₃ 1.0 g，H₂O 1 000 mL，121 ℃下高压灭菌15 min。马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）：用于培养木霉菌和真菌病原菌。

1.1.2 供试病原菌材料

土传病害病原菌：尖孢镰刀菌西瓜专化型（Fusarium oxyporum f.sp.niveum）生理小种3、尖孢镰刀菌甜瓜专化型（Fusarium oxysporum f.sp.melonis）、茄病镰刀菌（Fusarium solani）和立枯丝核菌（Rhizoctonia solani），用于生防菌株的抑菌谱测试，由宁夏大学葡萄酒与园艺实验室保存。

1.1.3 木霉菌分离材料

在新疆维吾尔自治区、宁夏回族自治区、辽宁省、黑龙江省和安徽省等地选择有代表性的地点（蔬菜地、盐碱地、林地、农田、草地等）采集土壤样品，共计113 份。

1.2 试验方法

1.2.1 木霉菌的分离与纯化

用稀释涂布平板法分离木霉菌菌株，将选择培养基高压灭菌后冷却至55 ℃，加入氨苄青霉素40 mg/L、氯霉素12.5 mg/L。称取1 g土壤加入无菌水在摇床180 r/min下振荡20 min，浓度稀释至10^-2、10^-3、10^-4、10^-5 g/mL，吸取悬浮液200 μL，滴至培养基平板，涂布均匀后于28 ℃恒温培养7 d。选取产绿色孢子形态不一的菌落转入PDA平板上培养，多次纯化直至形态稳定。

1.2.2 木霉菌的分类鉴定

采用真菌基因组DNA抽提试剂盒提取菌株ITS-rDNA。经琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性，检测合格的DNA样品根据真菌生物核糖体DNA通用引物ITS1和ITS4进行PCR反应。PCR产物经琼脂糖凝胶电泳后，测序由上海生物工程有限公司完成。将测序结果上传至NCBI系统比对，通过构建系统发育树确定目标菌株的种类。

1.2.3 生防木霉菌的抑菌谱测定

采用平板对峙培养法筛选对西瓜枯萎病菌具有拮抗作用的木霉菌菌株。对抑菌效果最好的10 个木霉菌菌株通过平板对峙培养法进行抑菌效果的广谱性测试，以4 种土传病害病原真菌为靶标病原菌，将木霉菌和病原菌在PDA平板上于28 ℃培养7 d备用。在病原菌菌落边缘用直径5 mm的打孔器打取菌饼，用灭菌牙签接入PDA距边缘1 cm处，对照只接种病原菌，每个处理重复3 次，置于28 ℃培养7 d，记录抑菌圈半径。抑菌率计算公式：

抑菌率=[（对照病原菌菌落直径-处理病原菌菌落直径）/（对照病原菌菌落直径-病原菌菌饼初始直径）]×100%。（1）

1.2.4 木霉菌菌株的抗病促生特性测定

将木霉菌接种在阿须贝培养基、无机磷培养基及CAS（Chrome Azurol S）检测培养基上，于28 ℃培养2~3 d后，观察是否有透明圈或培养基颜色变化，进行固氮能力、溶解无机磷和产铁载体的测定^[15]；参照张烨等^[16]的方法对木霉菌产IAA（吲哚-3-乙酸）进行检测。

选复筛效果较好的10 株木霉菌菌株进行种子萌发试验，于55 ℃进行温汤浸种后，种子用75%酒精消毒30 s，3%次氯酸钠浸泡10 min，无菌水清洗4 次。将种子置于10⁷ cfu/mL浓度木霉菌孢子悬浮液中浸种5 h，对照组（CK）用纯水浸泡，然后将种子置于（25±1） ℃恒温培养箱内，记录种子的萌发情况^[17]。种子处理3、5 d后分别计算发芽率（公式2），并计算第3 天的发芽势（公式3），计算发芽指数和幼苗活力指数（公式4、公式5）；在处理5 d后，测量胚根长和胚轴长，称量干质量、鲜质量。

发芽率（GR）=（正常发芽数/供试种子总数）×100%，（2）

发芽势（GE）=（第3 天发芽数/供试种子总数）×100%，（3）

发芽指数=\sum \left(G_t/D_t\right)，（4）

幼苗活力指数（VI）=（平均胚根长度+平均下胚轴长度）×发芽率^[17]。（5）

式中：G_t 表示在t时间内的发芽数；D_t 表示相应的发芽时间。

1.2.5 抗病促生木霉菌菌株的盆栽抗病试验

选复筛效果较好的10 株木霉菌菌株进行盆栽试验。将长出2叶1心的西瓜幼苗，分别用15 mL木霉菌孢子悬浮液（10⁷ cfu/mL）进行灌根处理，48 h后用伤根接种法^[12]接种尖孢镰刀菌致病菌悬浮液（10⁵ cfu/mL），每株灌根5 mL，根据枯萎病病害分级标准调查病害发生情况。对照只接种病原菌，每个处理接种15 株幼苗，重复3 次，接种病原菌20 d后观察记录西瓜枯萎病发病情况并计算病情指数。

1.2.6 抗病促生木霉菌菌株的盆栽促生试验

选复筛效果较好的10 株木霉菌菌株进行盆栽试验。选取长势一致的健康西瓜幼苗，长到2叶1心时移栽定植，分别用15 mL木霉菌孢子悬浮液（10⁷ cfu/mL）灌根处理，每株西瓜幼苗灌根15 mL，每个处理接种15 株幼苗，重复3 次。CK为只接种清水，接种后10 d观察记录西瓜幼苗株高、茎直径、叶绿素SPAD值、叶面积、干质量、鲜质量。

1.2.7 数据处理

采用Excel 2024软件进行数据处理与分析，以平均值±标准差表示；利用SPSS 25.0软件进行方差分析（P0.05）和主成分分析（PCA），利用单因素ANOVA进行Dun-can’s检验；使用Origin 2024软件绘图。

2 结果与分析

2.1 木霉菌的分离与鉴定

将113 份土样中的木霉菌进行分离纯化，依据形态学和ITS序列进行鉴定，部分依靠这2 种方式不能确定的菌株同时用tef1-α序列进行鉴定。鉴定出木霉菌菌株120 株，共9 个种，分别为哈茨木霉（T. harzianum）、棘孢木霉（T. asperellum）、短密木霉（T. brevicompactum）、桔绿木霉（T. citrinoviride）、长枝木霉（T. longibranchiatpleuroticola）、侧耳木霉（T. pleuroticola）、厚木霉（T. crassum）、粘绿木霉（T. virens）、非洲哈茨木霉（T. afroharzianum），见图1、图2。

2.2 生防木霉菌的抑菌谱

将木霉菌菌株进行对西瓜尖孢镰刀菌的抑菌活性测定，对尖孢镰刀菌西瓜专化型的抑菌率大于70%的木霉菌菌株有10 株，采用平板对峙培养法进行抑菌效果的广谱性测试。结果（表1）表明，10 个菌株均可以显著抑制4 种土传病害病原真菌的生长。10 株木霉菌菌株对甜瓜尖孢镰刀菌的抑菌率达到72.5%~82.5%，对甜瓜立枯丝核菌的抑菌率达到44.4%~77.8%，对西瓜尖孢镰刀菌的抑菌率达到70%~85%，对黄瓜茄病镰刀菌的抑菌率达到62.2%~73.3%。综上所述，10株筛选所得对西瓜尖孢镰刀菌抑菌效果较好的菌株对多种瓜类作物的镰刀菌病原菌均有较好抑制效果。

2.3 木霉菌菌株的抗病促生特性测定

木霉菌菌株的促生特性测试结果（表2）表明，10 株菌株都具有固氮能力，可以产生铁载体、蛋白酶，HXQ-13、LPS-12、LC-8、XQ-1、QFS-3、HYM-9、CM2-1菌株具有溶解有机磷的能力，所有菌株都不能产生IAA。此外，菌株HXQ-13、QFS-3产生铁载体的效果突出。

2.4 抗病促生木霉菌菌株的种子萌发试验

10株木霉菌菌株对西瓜种子萌发的影响见图3、表3。西瓜种子接种木霉菌菌株XHMG-3、HYM-9、LPS-12后发芽指标显著提升，其中接种菌株XHMG-3的效果最好，胚根长、胚轴长、发芽率、发芽势和活力指数分别提高了32.64%、45.40%、17.53%、22.22%和60.97%。

2.5 抗病促生木霉菌菌株的盆栽试验

2.5.1 木霉菌对西瓜幼苗生长的影响

盆栽试验中10 株木霉菌菌株对西瓜幼苗生长的影响见表4。盆栽试验表明，不同木霉菌菌株对西瓜幼苗生长的促进作用各有侧重。菌株XHMG-3、HXQ-13、BYNK-12显著提升西瓜株高，叶绿素SPAD值，叶面积，地上部干质量、鲜质量，地下部干质量、鲜质量；菌株CM2-1显著提升西瓜叶面积，地下部干质量、鲜质量；菌株XQ-1显著增加西瓜茎直径、叶绿素SPAD值、地上部鲜质量；菌株LC-8显著促进株高，茎直径，叶面积，地下部干质量、鲜质量增长；菌株HYM-9显著提高地上部鲜质量；菌株LPS-12促进株高，叶绿素SPAD值，地上部鲜质量，地下部干质量、鲜质量增长；菌株AWH-36、QFS-3提高了茎直径，叶面积，地上部干质量、鲜质量。其中，菌株XHMG-3的效果最好，显著促进了西瓜幼苗株高，叶绿素SPAD值，叶面积，地上部鲜质量、干质量，地下部鲜质量、干质量的增加。综上所述，接种10 株木霉菌菌株均可不同程度地促进西瓜幼苗生长，其中XHMG-3的促生效果最好。

2.5.2 木霉菌对西瓜枯萎病的防控效果

对木霉菌菌株XHMG-3、CM2-1、XQ-1、LC-8、HXQ-13、HYM-9、LPS-12、AWH-36、QFS-3和BYNK-12进行西瓜枯萎病防控盆栽试验，结果表明（表5），所有菌株均可以有效防控西瓜尖孢镰刀菌引发的枯萎病，菌株XHMG-3、CM2-1、XQ-1、LC-8、HXQ-13、HYM-9、LPS-12、AWH-36、QFS-3和BYNK-12处理的防控效果分别为44.45%、44.45%、33.33%、59.45%、71.67%、58.33%、66.67%、44.45%、55.55%和55.55%。

2.6 综合评价

计算不同处理的主成分、隶属函数值、综合得分，并对综合得分值进行排序，结果见表6。侧耳木霉XHMG-3最高，CK最低，其中XHMG-3、HXQ-13、LC-8的综合得分值较高，即这3 个处理对西瓜植株的促生效果和防控枯萎病的综合效果最好。综上所述，接种木霉菌可以促进西瓜幼苗生长，防控西瓜枯萎病，其中菌株XHMG-3、HXQ-13、LC-8的抗病促生效果最佳。

3 讨论

木霉菌是一类分布广泛的微生物，近年来利用木霉菌防治病害的报道较多。木霉菌可以定植于植株根际，通过产生多种代谢产物抑制土传病害病原菌生长。Sehim等^[18]分离的木霉菌具有良好的生物防治潜力，可以有效抑制镰刀菌等多种病原菌的生长。哈茨木霉菌可以产生铁载体和蛋白酶，抑制病原真菌繁殖^[19]。张春秋等^[20]发现，棘孢木霉和拟康氏木霉对黄瓜枯萎病菌的抑制率在74%以上。李进一等^[21]发现，短密木霉菌菌株可以附着和缠绕病原菌的菌丝，对引起黄瓜枯萎病、茎基腐病、菌核病、根腐病和疫病的病原菌具有较强的拮抗作用。朱廷恒等^[14]发现，木霉T97通过缠绕、附着和穿透的方式寄生立枯丝核菌、番茄灰霉病菌和小麦全蚀病菌，抑制病原体生长。以上研究结果证实了木霉菌可以抑制镰刀菌等多种病原菌的生长，抑制枯萎病的发生^[22]。本试验结果也证实，接种木霉菌菌株XHMG-3、CM2-1、XQ-1、LC-8、HXQ-13、HYM-9、LPS-12、AWH-36、QFS-3、BYNK-12均可以有效抑制包括西瓜尖孢镰刀菌在内的多种土传病害病原真菌的生长，有效防控西瓜枯萎病。

生防木霉菌不仅可以有效防控西瓜枯萎病，还可以促进植株生长。已有文献报道，木霉菌对促进作物生长起着积极的作用，对作物的促生机制包括活化土壤营养元素，促进作物对养分的吸收与利用，产生植物激素或挥发性物质，以及促进作物生长^[23-24]。李进一等^[21]利用植物组织培养基培养观察发现，短密木霉菌菌株显著地促进黄瓜幼苗侧根的形成和生长。本试验中10 株生防菌菌株也可以促进西瓜种子萌发和西瓜幼苗的生长，表现为对幼苗株高、茎直径、叶绿素SPAD值增长的显著促进作用，这表明生防菌菌株可以很好地定植于植株根际，在根部占据有利生态位点，使抗生作用和诱导植物系统产生的抗性共同发挥作用，进而为防控西瓜枯萎病、促进幼苗生长提供了有利条件，这与前人发现木霉菌可以防治土传病害，诱导植物系统抗性，同时促进植株生长的结果一致^[25-27]。此外，木霉菌对植株的促生效果归因于生防菌具有的产生铁载体、蛋白酶以及溶解无机磷和固氮的能力^[28]。本试验结果显示，木霉菌菌株具有固氮、产蛋白酶、产铁载体和溶磷的能力，这与张晓梦等^[29]研究发现棘孢木霉M2具有产蛋白酶、铁载体和溶磷能力的结果一致。本试验发现，10 株生防木霉菌菌株中XHMG-3对病原菌的抑制作用和促进植物生长作用整体更为明显，下一步将对XHMG-3进行更深入的研究，以最大限度地挖掘其抑菌能力及促生作用。

4 结论

本试验从植物根际土壤中分离筛选出10 株高效抗病促生木霉菌菌株，通过与西瓜尖孢镰刀菌病原菌的对峙试验，测定木霉菌菌株对西瓜尖孢镰刀菌的抑制作用，结果表明木霉菌菌株可以显著地抑制西瓜尖孢镰刀菌的生长，同时通过促生特性试验和西瓜盆栽试验验证木霉菌菌株具有防病促生效果。利用隶属函数分析得出综合效果最好的3 株生防木霉菌菌株为XHMG-3、HXQ-13、LC-8。这3 株木霉菌菌株可作为防控西瓜尖孢镰刀枯萎病、促进幼苗生长的有潜力的生物防治资源加以研发利用。

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