西瓜枯萎病拮抗菌假单胞菌的筛选、鉴定及其防治效果

Screening， Identification and Control Effect of Antagonistic Pseudomonas Against Watermelon Fusarium Wilt

摘要

尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）引起的西瓜枯萎病导致西瓜产量损失严重，为获得高效拮抗西瓜枯萎病的假单胞菌并明确其促生效果，测试菌株对多种病原菌的抑菌效果，并对其进行形态、生理生化、遗传特性及植株促生特性评价。试验筛选出525 株菌株，其中可以显著抑制西瓜尖孢镰刀菌生长的3 株生防菌株分别为铜绿假单胞菌P2-1、P3-1、P3-4，3 株生防菌株均可以显著抑制多种土传病原菌的生长。3 株生防菌株均具有固氮、溶解有机磷和无机磷的能力，能产生铁载体，具有蛋白酶和脂肪酶的酶活活性，均可以促进西瓜幼苗株高、茎直径、叶绿素SPAD值、地上部和地下部鲜质量、地上部和地下部干质量的增长。此外，在盆栽试验中3 株菌株对西瓜枯萎病的防控效果为62.29%~63.93%，3 株菌株的抗病促生效果经隶属函数分析排名高低依次为P3-4、P3-1、P2-1。P3-4可作为防控西瓜枯萎病、促进西瓜幼苗生长的有潜力的生物防治资源，用于西瓜可持续高效生产，进一步为西瓜枯萎病生物防治剂的研发提供依据。

Abstract

Watermelon Fusarium wilt， caused by Fusarium oxysporum， leads to significant yield loss in watermelon crops. This study aimed to isolate Pseudomonas strains with strong antagonistic effects against watermelon fusarium wilt and to evaluate their plant growth-promoting effects. The antibacterial efficacy of various strains against a range of pathogens was tested and their morphological， physiological， biochemical， genetic characteristics and ability to promote plant growth were assessed. A total of 525 bacterial strains were screened， identifying three biocontrol strains——Pseudomonas aeruginosa P2-1， P3-1 and P3-4——that significantly inhibited the growth of Fusarium oxysporumf. sp. citrulli. These strains demonstrated the ability to fix nitrogen， solubilize organic and inorganic phosphorus， produce siderophores， and exhibit protease and lipase enzyme activities， which contributed to increased plant height， stem diameter， chlorophyll content， and both fresh and dry weights of aboveground and underground parts of watermelon seedlings. Additionally， the biocontrol efficacy of these strains against watermelon fusarium wilt in pot experiments ranged from 62.29%~63.93%. Membership function analysis ranked their disease resistance and growth promotion effects in the following order： P3-4， P3-1， P2-1， CK. Strain P3-4 shows potential as a biological control agent for managing watermelon fusarium wilt and enhancing seedling growth， contributing to the sustainable and efficient production of watermelon and providing a foundation for the development of biological control agents against this disease.

Graphical abstract

关键词

西瓜枯萎病 / 假单胞菌 / 生物防治 / 幼苗促生

Key words

watermelon Fusarium wilt / Pseudomonas / biological control / seedling promotion

西瓜（Citrullus lanatus）是重要的商业蔬菜作物，其种植由于常采用连续、集约化方式，导致西瓜土传病害频发，这严重影响了作物健康和农业生产力^[1]。西瓜连作会导致枯萎病频发、果实产量和品质下降。西瓜枯萎病是由尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）西瓜专化型（FON）引起的土传病害，会造成30%~80%甚至更多的产量损失，是目前西瓜栽培的主要障碍^[2]。西瓜尖孢镰刀菌能以孢子的形式在土壤中存活多年，使得西瓜枯萎病的防控较为困难。因此，解决由尖孢镰刀菌引起的枯萎病对西瓜产业和农业可持续发展至关重要。

目前，国内外关于防治西瓜枯萎病的方法有抗病育种^[3]、嫁接、化学药剂防治及生物防治^[4]。培育抗病品种可以有效防治西瓜枯萎病，但仍旧存在单一抗性育种难以应对多种逆境胁迫等缺陷^[3]。嫁接是防治西瓜枯萎病的重要技术措施，但也存在工作量大、影响果实口感品质、操作费时等缺点。化学药剂可以有效防治西瓜枯萎病，如使用熏蒸剂^[5]或药剂灌根，但同时存在环境污染等问题，并且随着抗药性病原菌株的出现导致农药用量不断增加，这样的恶性循环严重破坏了生态平衡^[6]。使用植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）和生物防治剂（biocontrol agents，BCAs）是防控西瓜枯萎病的一种新兴方法，该方法可以促进植物生长，抑制病原菌生长^[7]。常用作BCAs的有益微生物有假单胞菌属（Pseudomonas spp.）的菌株等。国内外许多研究结果都已证明，有益微生物的应用可以防控西瓜尖孢镰刀菌引起的枯萎病。绿针假单胞菌（P. chlororaphis）菌株PCL1391可以有效防控西瓜枯萎病的发生^[8]；恶臭假单胞菌（P. putida）菌株WMC16-1-1、荧光假单胞菌（P.fluorescens）菌株WMC16-1-8和恶臭假单胞菌菌株WMC16-2-5均可以防治西瓜枯萎病、促进植株生长^[9]；草酸青霉菌菌剂是防治西瓜枯萎病的有效生物防治剂，可有效防控甜瓜和西瓜的镰刀菌枯萎病^[10]。这些研究都证明，生物防治剂的应用可以绿色防控西瓜枯萎病，促进西瓜植株生长。

本研究针对设施西瓜连作种植导致的西瓜枯萎病发生严重、西瓜产量和品质下降的问题，从在宁夏地区采集的植物根际土分离菌株，然后以西瓜尖孢镰刀菌作为靶标真菌，通过平板对峙法筛选出对西瓜尖孢镰刀菌有显著抑制效果的假单胞菌。通过生物化学、分子生物学方法鉴定其所属类型，对假单胞菌菌株进行抗病促生特性测试和抑菌广谱性测试，进行盆栽试验进一步研究假单胞菌菌株对西瓜枯萎病的防控效果及其对西瓜幼苗生长的影响，并通过隶属函数分析得出排名最优的生防菌株。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试培养基

金氏B培养基（KMB培养基）：水解蛋白胨20.0 g，硫酸镁1.5 g，磷酸氢二钾1.5 g，琼脂15.0 g，甘油10 mL，加热溶解于1 000 mL蒸馏水中，pH=7.2±0.2，在121 ℃下高压灭菌15 min，用于假单胞菌的分离、培养和产荧光色素试验。马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基：用于筛选生防菌株，培养真菌病原菌。

1.1.2 供试病原菌材料

土传病害病原菌：尖孢镰刀菌西瓜专化型（Fusarium oxysporumf. sp. niveum，FON，菌株号：ATCC44293，购自中国普通微生物菌种保藏中心）、尖孢镰刀菌黄瓜专化型（Fusarium oxysporumf. sp. cucumerinum，菌株号：ATCC62939，购自商城北纳创联生物科技有限公司）、尖孢镰刀菌甜瓜专化型（Fusarium oxysporum f. sp. melonis，实验室保存编号FoM-02，分离自受土传病原体侵染的甜瓜根际土壤）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani，寄主：西瓜，实验室保存编号RS-WM-01，分离自受土传病原体侵染的西瓜根际土壤）、茄病镰刀菌（Fusarium solani，寄主：黄瓜，实验室保存编号Fs-C-01，分离自黄瓜患根腐病植株根部）、尖孢镰刀菌番茄专化型（Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici，实验室保存编号FOL-T-10，分离自番茄病株根部及茎基部发病部位），由宁夏大学葡萄酒与园艺学院实验室保存。

1.2 试验方法

1.2.1 假单胞菌的分离

通过平板稀释法^[11]从采集的根际土壤样品中分离假单胞菌，使用含抗生素的KMB培养基分离^[12]，平板在366 nm紫外光下检测发黄绿色荧光的菌落，挑取荧光性菌株划线至不含抗生素的KMB培养基平板，纯化2 次后接种于试管斜面在4 ℃下短期保存。

1.2.2 生防菌株的筛选

通过平板对峙培养法^[13]进行初筛，将直径为5 mm的西瓜尖孢镰刀菌病原菌菌饼接种到新的PDA培养基平板中央，在其四周25 mm处点接待测的荧光性菌株，重复3 次，对照（CK）只接种病原菌。在28 ℃下培养7 d后观察测量病原菌菌落直径，按照公式（1）计算抑菌率。选择抑菌效果明显的荧光性菌株保存备用。

抑菌率=［（对照病原菌菌落直径-处理病原菌菌落直径）/（对照病原菌菌落直径-病原菌菌饼的初始直径）］×100%。（1）

1.2.3 生防假单胞菌的分类鉴定

参考《常见细菌系统鉴定手册》^[14]及《伯杰细菌鉴定手册》，对目标菌株开展形态学鉴定和生理生化鉴定。提取菌株DNA，对细菌的16S rDNA基因进行PCR扩增、电泳和回收^[15]，利用NCBI数据库检索相似序列，使用MEGA-X软件分析序列并通过邻接法构建菌株系统发育树（Bootstrap method：1 000）。

1.2.4 生防假单胞菌的抗病促生鉴定

参照褚睿等^[16]的方法对菌株进行生物学特性鉴定，测定其固氮能力、分解有机磷能力、分解无机磷能力、溶钾能力、产嗜铁素能力、产ACC酶（1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶）活性及产IAA（吲哚-3-乙酸）能力。根据要雅倩等^[17]的方法进行蛋白酶、果胶酶、几丁质酶、纤维素酶活性的检测。

1.2.5 生防假单胞菌的抑菌谱测定

对抑菌效果最好的3个假单胞菌菌株通过平板对峙培养法进行抑菌效果的广谱性测试，以5种土传病害病原真菌为靶标病原菌，在PDA平板中央分别接入直径5 mm的病原真菌菌饼，在距病原菌菌饼25 mm处打孔，孔中接入60 μL生防菌菌液，对照（CK）孔中接入60 μL空白培养基，镰刀菌病原菌于28 ℃培养7 d，立枯丝核菌于28 ℃培养5 d，观察记录并按公式（1）计算抑菌率。

1.2.6 生防假单胞菌的盆栽试验

盆栽试验于宁夏银川市宁夏大学国家大学科技园开展。供试西瓜品种为金城5 号，购自甘肃武威新金城种业有限公司。将西瓜种子温汤浸种后催芽48 h，露白后播种育苗，在播种后第20天，选取长势一致的健康成苗移栽到装有基质的盆钵（6 cm×8 cm×8 cm）。分别用20 mL生防菌株发酵液稀释液（10⁸ cfu/mL）灌根处理，24 h后采用伤根接种法接种尖孢镰刀菌致病菌悬浮液（10⁵ cfu/mL），每株15 mL，CK1为清水浇灌，CK2为只接种病原菌，每个处理接种10株幼苗，重复3次，接种病原菌10 d后观察记录西瓜枯萎病发病情况，按公式（2）、（3）计算病情指数、防治效果，并测定幼苗生长指标^[18]。

病情指数＝\sum [(\mathrm{各级}\mathrm{别植}\mathrm{株发}\mathrm{病株}\mathrm{数}\times \mathrm{病级}数）/（总株数×最高病级数）]，（2）

防治效果=[（对照病情指数-处理病情指数）/对照病情指数]×100%。（3）

1.2.7 数据处理

采用Excel 2024软件进行数据处理与分析，结果以平均值±标准差表示。用SPSS 25.0软件进行方差分析和PCA分析，用单因素ANOVA进行Duncan’s检验；采用Origin 2024软件绘图。

2 结果与分析

2.1 假单胞菌的分离和筛选

从采集自西瓜、甜瓜、苜蓿等植物根际的34 份土壤样品中，共分离纯化得到荧光性菌株525 株。将525 株荧光性菌株进行对西瓜尖孢镰刀菌抑菌活性的测定，筛选出8 株抑菌率50%的假单胞菌，分别为P2-1、P2-2、P2-3、P3-1、P3-2、P3-3、P3-4、P3-5，8 个菌株的抑菌率见表1。结果表明，8 个分离菌株可以显著抑制尖孢镰刀菌病原菌在平板上的径向生长。

此外，通过显微镜观察复筛平板对峙试验中病原真菌菌丝的形态（图1）。结果表明，接种荧光性菌株P2-1、P3-1和P3-4上清液使西瓜尖孢镰刀菌菌丝形态发生了明显变化。CK的病原菌菌丝结构完整，形态规则，与CK相比，接种菌株P2-1、P3-1、P3-4上清液后，病原菌菌丝体直径不均匀、皱缩变短、末端膨大突出。本试验结果表明，菌株P2-1、P3-1、P3-4的接种抑制了西瓜尖孢镰刀菌的生长。

2.2 生防假单胞菌的鉴定

选择抑菌效果最好的3 个生防菌菌株进行形态特征观察鉴定。结果表明（图2），菌株P2-1、P3-1、P3-4在KMB培养基上生长速度较快，菌落颜色为灰白色，形状为圆形，向上隆起，表面湿润，半透明，表面有金属光泽，有特殊气味。革兰氏染色试验结果表明（图2），菌株P2-1、P3-1和P3-4均为革兰氏阴性，菌株单细胞为短杆状，3 个菌株在KMB培养基上可以产生黄绿色的水溶性荧光色素，并能将培养基染色，菌落表面有金属光泽。将菌落平板在4 ℃下放置若干天以后，培养基中出现冰晶样结晶。在PDA培养基中3 个菌株均可以产生蓝灰色的水溶性色素，菌落形态呈煎鸡蛋样，中央凸起且有边缘，并显现出金属光泽。

对生防菌株P2-1、P3-1、P3-4的16S rDNA进行PCR扩增后，在约1 500 bp处观察到条带（图3），构建菌株系统发育树（图4），菌株P2-1、P3-1、P3-4均与铜绿假单胞菌的基因序列相似性达到99%。结合菌株形态学特征和生理生化测试结果，生防菌株P2-1、P3-1、P3-4被鉴定为铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）。

生防菌株P2-1、P3-1、P3-4的生理生化测试结果如表2所示，V-P、甲基红试验均为阴性，接触酶、氧化酶、葡萄糖氧化发酵、淀粉水解、明胶液化、硝酸盐还原、精氨酸双水解试验均为阳性。3 株菌株均可以在28、30、41 ℃下生长，但都不能在4 ℃时生长；均可以在w_NaCl=2.5%、5.0%、7.5%的NA培养基上生长，但都不能在w_NaCl=10%的NA培养基上生长。

假单胞菌促生特性测试结果表明，3 个菌株P2-1、P3-1、P3-4都可以产生铁载体，都可以溶解无机磷、有机磷，有固氮能力，产生蛋白酶。3 株菌株均不能溶解钾，不能产生纤维素酶、几丁质酶和果胶酶，也均不能产生IAA和ACC脱氨酶。此外，从促生特性测试培养基平板中可以看出（图5），假单胞菌P2-1、P3-1、P3-4产生铁载体、溶解有机磷、产生蛋白酶的效果突出。

2.3 生防假单胞菌菌株的抑菌谱

对生防假单胞菌菌株进行抑菌效果的广谱性测试，结果（表3）表明，3 个菌株均可以抑制5 种土传病害病原菌的生长，对甜瓜尖孢镰刀菌的抑菌率达到60.85%~66.55%；对黄瓜尖孢镰刀菌的抑菌率达到63.21%~67.50%；对番茄尖孢镰刀菌的抑菌率达到65.37%~71.02%；对西瓜立枯丝核菌的抑菌率达到48.99%~50.68%；对黄瓜茄病镰刀菌的抑菌率达到64.64%~71.71%。本试验结果表明，3 株筛选所得对西瓜尖孢镰刀菌抑菌效果较好的菌株对多种瓜类作物土传病害病原菌均有较好的抑制效果。

2.4 生防假单胞菌的盆栽防控试验

生防假单胞菌的盆栽防控试验结果（表4）表明，3 个菌株均可以有效防控西瓜尖孢镰刀菌引发的枯萎病，经P2-1、P3-1及P3-4菌株处理后西瓜植株的病情指数分别为34.38、35.94、34.38，与CK相比均有所下降；对西瓜枯萎病的防控效果分别为63.93%、62.29%、63.93%。

盆栽试验中生防假单胞菌对西瓜幼苗生长的影响见表5。结果表明，与CK1相比，接种病原菌（CK2）显著抑制了西瓜幼苗生长（茎直径、叶绿素SPAD值、地下部鲜质量降低）。接种生防假单胞菌菌株P2-1、P3-1和P3-4均能有效对病原菌起到抑制作用，显著促进幼苗生长。P2-1显著促进株高、茎直径、叶绿素SPAD值、地上部干质量及鲜质量增长。P3-1显著增加株高、茎直径、叶绿素SPAD值、地上部干质量及鲜质量、地下部干质量。其中，P3-4处理的效果最好，可以显著增加株高、茎直径、叶绿素SPAD值，并大幅提升地上部和地下部的鲜质量与干质量。综上所述，接种3 株假单胞菌菌株均能不同程度地促进西瓜幼苗的生长，其中P3-4菌株的促生效果最佳。

2.5 综合评价

计算各处理的主成分、隶属函数值、综合得分值并对各处理的综合得分值进行排序，结果如表6所示，4 个处理的综合排名高低依次为P3-4、P2-1、P3-1、CK。因此，菌株P3-4处理的抗病促生效果最佳，对西瓜植株的促生和防控枯萎病的综合效果最好。

3 讨论

假单胞菌属细菌是一类分布广泛的微生物，近年来，利用假单胞菌防治病害的报道较多。单胞菌属的许多菌株具有较好的防病效果^[19]。如Durairaj等^[20]分离得到的铜绿假单胞菌具有良好的生物防治潜力，可以有效抑制镰刀菌等多种病原菌的生长，抑菌谱广泛；铜绿假单胞菌BA5菌株可以抑制黄瓜尖孢镰刀菌的生长，还可以产生铁载体和蛋白酶，抑制病原真菌繁殖、促进植物生长^[21]；铜绿假单胞菌M18可抑制甜瓜蔓枯病菌生长^[22]；假单胞菌通过分泌铁载体以及产生多种酶类物质诱导植物产生系统抗性，抑制病菌增殖以提高宿主植物抗病、抗逆性。本研究中，假单胞菌P2-1、P3-1和P3-4显著抑制了尖孢镰刀菌的生长，经抗病促生特性鉴定，3 株菌株均可产生铁载体、果胶酶和蛋白酶。果胶酶和蛋白酶可以通过分解尖孢镰刀菌细胞壁进入细胞，从而抑制病原菌的生长，这与高芸的研究结果相符^[23]。推测这些酶的活性或许可导致菌丝结构被破坏，从而起到防治病害的作用。

生防菌不仅可以有效防控西瓜枯萎病，还可以促进植株生长。荧光假单胞菌具备多种促生机制，可通过拮抗、诱导抗性、营养竞争和促生机制协同作用调控植株生长^[24]。Kudoyarova等^[25]发现，溶磷菌株促进了小麦体内IAA的合成并进一步刺激根系生长，使得植株捕获磷素的能力增强，从而显著增加植株的生物量。本研究表明，3 个生防菌株在病原菌侵染条件下可以促进西瓜幼苗的生长，表现为幼苗茎直径、叶绿素SPAD值显著增加，这表明生防菌株可以很好地定植于植株根际，其抗生作用和诱导植物系统产生的抗性共同发挥作用，进而为防控西瓜枯萎病、促进幼苗生长提供了有利条件。这与前人发现假单胞菌可以防治土传病害，诱导植物系统抗性，同时促进植株生长的结果相符^[20-22]。目前已有许多研究证实，植物根际促生菌可以通过产生拮抗代谢物，如抗生素、降解酶、挥发性化合物和铁载体等参与拮抗菌的生物控制从而间接促进植物生长，还可以通过溶解磷酸盐、生物固氮等方式提高植物根际养分的可利用性，从而直接促进作物生长^[26]。生防菌对植株的促生效果一方面归因于生防菌具有的溶磷、固氮的能力，能够进一步活化土壤养分，提高植物对营养元素的吸收利用效率，从而促进植物生长^[22]；另一方面铁载体螯合环境中的铁，将其转化为可被植物吸收利用的形式，从而促进植物对铁的吸收^[27]。

4 结论

本研究从植物根际土中分离筛选3 株对西瓜尖孢镰刀菌拮抗效果显著的假单胞菌P2-1、P3-1、P3-4，抑菌率分别为50.71%、52.85%、52.85%，能够显著抑制西瓜尖孢镰刀菌的生长。经鉴定，菌株P2-1、P3-1、P3-4为铜绿假单胞菌，均可以产生水溶性的荧光色素，可以产生铁载体，溶解无机磷、有机磷，有固氮能力，产生蛋白酶。菌株P2-1、P3-1和P3-4还可以显著抑制多种土传病原真菌的生长，对尖孢镰刀菌的抑菌率均大于60%，对立枯丝核菌的抑菌率达48.99%~50.68%，对西瓜枯萎病的防控效果分别为63.93%、62.29%、63.93%。3 株生防菌株可以显著促进西瓜幼苗的株高、茎直径、叶绿素SPAD值、地上部和地下部的干质量和鲜质量增加。通过隶属函数分析得出，菌株P3-4处理的效果最好。这3 株菌株可作为防控西瓜幼苗期尖孢镰刀菌引起的枯萎病，促进西瓜幼苗生长的有潜力的生物防治资源，对其加以研发利用。

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基金资助

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