秸秆还田对作物功能性状的影响研究综述

A Review of the Effects of Straw Return to Soil on the Functional Traits of Crops

摘要

通过探讨秸秆还田对土壤环境影响的直接效应及其对后茬作物根系发育与养分吸收、光合特性、生长发育与产量形成的间接效应，秸秆还田对作物功能性状的影响，作物功能性状的研究方法及影响因素，得出对作物进行间作以增强作物生产系统的功能多样性。提出在间作模式下研究不同秸秆还田方式，优化秸秆还田技术，应是今后研究的主要方向；还需建立多种作物功能性状的数据平台，从而更好地为农业生态系统服务。

Abstract

This paper examines the direct effects of straw returning to the field on soil health， as well as its indirect impacts on root development， nutrient absorption， photosynthetic characteristics， growth， development， and yield formation of subsequent crops. It further explores the influence of straw returning on the functional traits of crops， along with the research methodologies and factors affecting these traits. The findings suggest that intercropping can enhance the functional diversity of crop production systems. It is recommended that future research focus on investigating various straw returning methods and optimizing these techniques within intercropping systems. Moreover， there is a need to establish a a comprehensive data platform for the functional traits of multiple crops to better serve agricultural ecosystems.

关键词

秸秆还田 / 作物 / 功能性状 / 功能多样性

Key words

straw returning / crop / functional traits / functional diversity

现代农业面临的复杂挑战包括粮食安全、环境可持续性和全球应变能力改变^[1]。针对农业生产中面临的农药化肥投入增加、土壤肥力下降^[2]的问题，秸秆还田是减少化肥需求和提高土壤肥力的一种潜在的替代方案^[3]。2022年，我国的秸秆资源总量达到9.77 亿t，玉米秸秆约有3.4 亿t，占秸秆总量的三分之一。秸秆还田可以显著改善土壤结构，提高土壤肥力^[4-6]。秸秆还田被认为是农业可持续发展的有效措施，并得到大范围推广。

在国外，美国政府通过实施“烟雾管理计划”和《稻草减量焚烧法案》来解决秸秆焚烧产生的烟雾污染问题，确保了秸秆焚烧这一农业生产手段的广泛执行，同时也减少了空气污染。秸秆还田还被认为是一种重要的农业实践，而美国区别于其他国家的是设置休耕期，允许秸秆在不受作物竞争的情况下自然分解，从而更有效地转化为土壤养分。澳大利亚推广应用秸秆覆盖还田技术，政府实行购机补贴、技术推广补助及税收优惠等政策，并鼓励农场主实施浅松土作业，以达到疏松土壤、去除杂草及减少水土流失等效果。日本通常采用秸秆机械化还田方式，农户在使用小型收割机收获谷粒的同时，将粉碎的秸秆翻入土层中，将秸秆转化为绿色肥料。资料显示，美国秸秆年产生量约4.5 亿t，还田利用量占比68%；加拿大秸秆年产生量在5 350 万t左右，其中三分之二以上用于直接还田；英国秸秆直接还田量占秸秆总产量的73%；日本水稻秸秆年产生量800 万~1 000万t，其中超过70%用于直接还田或堆肥^[7]。在孟加拉国，研究者认为黏土中掺入稻草短期内有可能增加土壤聚集体和有机碳存量^[8]。总的来看，国外在秸秆还田利用方面的技术已经非常成熟，这些经验和做法为我国的秸秆还田利用提供了有益的借鉴和启示。

植物功能性状作为研究全球气候变化的有力工具，在生态系统研究中起着重要作用^[9]。植物的功能多样性强烈地影响着生态系统过程，将物种丰富度和功能特性、类型结合起来可深入了解植物多样性和生态系统过程之间的联系^[10]。2012年，Garnier等^[11]将功能性状应用于评估管理实践对草地农艺价值的影响、作物杂草群落组成与结构的功能及其对作物功能的影响等。世界未来的粮食安全和粮食需求的可持续性，是否可以通过停止农业扩张，在低产的土地上缩小“产量差距”，增加种植以提高效率^[12]来实现？基于功能性状的有关研究在认识农业生态系统结构和功能变化的原因和结果方面具有关键作用，这包括认识作物育种和生产力、农业生态系统动力学、非作物生物多样性的维持、农业生态系统对全球净初级生产力和其他生物地球化学循环的贡献以及气候变化下农业系统的脆弱性的新方法；还提出推进基于性状的农业研究的关键一步是整合世界上最常见的作物和饲料物种的功能性状数据，这些研究通过探究农业同质化的成因和后果，可能有助于从基因到全球尺度更生态地管理农业多样性^[13]。然而目前秸秆还田对作物功能性状（如根系发育、光合特性等）的影响的系统性研究尚不够丰富，缺乏多作物功能性状的数据库。

1 秸秆还田对土壤环境的直接影响

我国对秸秆还田配施化肥在提高产量方面的作用进行了大量研究，证明了长期秸秆还田有利于提升土壤供氮能力及养分利用效率，并增强土壤有机碳的稳定性^[14]。秸秆还田能够增加土壤速效氮、磷、钾含量^[15]，还能提高土壤的呼吸速率^[16]。长期秸秆还田配合适量施肥提升了土壤碳、氮含量与农田肥力状况^[17]，并促进作物生长发育和对营养元素的吸收，进而提高作物产量^[18]。在对土壤物理性质的影响方面，秸秆还田有利于促进土壤团聚体的形成，使土壤水稳性团聚体平均质量、直径有明显的增加^[19]，对增加土壤孔隙度，降低土壤容重起到很好的促进作用^[20]。针对秸秆还田对土壤的这种促进作用，研究者又对秸秆的腐解特征、养分释放以及微生物群落功能多样性等进行研究，表明适宜的秸秆还田量会增加微生物的数量和活性，从而提高秸秆腐解率^[21]。还有研究从根系分泌物的角度探讨了根系活性增加对氮素的吸收累积有积极作用^[22]。总之，最终的研究都是通过适量施肥与秸秆还田达到产量与环境效益的双赢；但其中关键的一环还是在管理策略的实施上，如何通过栽培调控培育健壮个体^[23]，即提高作物各个部位的功能性状，这可能是今后研究的主要方向。

此外，秸秆还田对土壤微生物群落多样性的影响较大。有关研究表明，秸秆深混还田对提升土壤微生物群落多样性的效果明显^[24]，秸秆还田能够提高土壤微生物群落多样性^[25]，秸秆深埋可增加土壤微生物代谢活性^[26]，通过影响微生物多样性进而影响土壤有机碳含量^[27]。而有的研究表明，秸秆还田是通过影响土壤可溶性有机碳含量进而影响微生物多样性指数^[28]。可溶性有机碳和微生物生物量是评价短期水稻-小麦秸秆还田条件下土壤有机碳的变化最敏感的指标^[29]。玉米秸秆还田能够提高微生物对碳源的利用能力^[30]。有关研究还通过探索有效提高土壤酶活性和微生物群落功能多样性而确定适宜的秸秆还田量^[31]。秸秆还田显著改变了土壤细菌群落结构，提高了有益菌的相对丰度。细菌通过养分和根系特征间接影响年产量^[32]。但这一领域尚缺乏与作物功能性状相联系的研究。

2 秸秆还田对作物功能性状的间接影响

2.1 秸秆还田对后茬作物根系发育与养分吸收的影响

根系是作物吸收养分的主要器官，尤其关系到作物对氮肥的利用效率。适宜的秸秆还田量能够促进小麦根系的生长^[33]。另外，根系性状的平均值和可塑性存在着宝贵的遗传多样性，这可用于将根系表型与目标生产环境相匹配。这种研究根表型的方法可以成为了解可变环境下田间根功能、根结构和产量性状之间相互作用的宝贵工具^[34]。该方法通过识别作物细根和粗根之间功能的差异，并与筛选根系的方法相结合，得以成功识别作物改良的相关性状^[35]。此外，秸秆还田可以促进作物根系的生长，增加植物干物质的积累^[36]。慕平等^[37]研究发现，玉米根系各指标呈现随着秸秆还田年限增加而增加的趋势，并且秸秆还田使成熟期的玉米根系衰退延迟，从而有利于作物对养分的吸收和产量的形成。孟祥萍^[38]研究认为，秸秆还田显著提高了玉米的氮素利用率。氮肥主要影响与磷获取有关的根功能性状。这些发现强调了秸秆与化肥相结合的好处^[3]，为制订玉米-油菜轮作系统有效的肥料管理策略提供了有价值的见解。农业系统中过量的氮会流失到生态系统中，导致自然生态系统酸化和/或富营养化，因此减少氮肥施用对于减轻环境污染是必要的。培育氮肥利用效率高的作物有助于在施用较少的氮肥量下维持甚至提高产量^[39]。

2.2 秸秆还田对后茬作物光合特性的影响

在叶片水平上，作物的光合速率主要由光合功能性状决定^[40]。因此，研究光合功能性状也是研究作物功能性状的一个重要方面。适宜的秸秆还田处理叶片叶绿素a、b及胡萝卜素含量较不还田处理的更高。在冬小麦灌浆前期，秸秆还田抑制旗叶光合速率下降的效果极显著，并且在整个灌浆期秸秆还田处理的旗叶气孔导度高于不还田处理。适宜的秸秆还田处理在整个灌浆期有最大的平均光合速率^[41]。在光合特性方面，有研究表明秸秆还田显著提高了玉米净光合速率^[15]。刘义国等^[42]研究也表明，秸秆还田下叶光合特性总效应大于不还田，并且秸秆还田能更大程度地减缓小麦灌浆中后期叶绿素的降解。秸秆还田对作物光合功能性状的影响大多是积极的，但秸秆过量的情况下，会消耗土壤中的养分，从而促进叶绿素的降解^[41]。秸秆粉耙还田结合覆盖作物能显著提高玉米的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和叶绿素含量^[43]。鉴于光合作用是作物生产力的基础，提高光合作用速率是提高水稻产量的有效方法之一^[44]。

2.3 秸秆还田对后茬作物生长发育与产量的影响

Teleginski等^[45]研究表明，作物功能结构，特别是与叶片性状（叶面积和叶氮含量）和植被高度相关，这些因素显著影响了作物产量，并能预测地上生物量产量。

有研究认为秸秆还田对小麦分蘖、株高没有影响^[46]。但玉米秸秆整株还田能提高小麦播种质量，并能提高不同生长期的株高、茎秆直径、绿叶数^[47]。秸秆粉耙还田与覆盖作物相结合，能够增加玉米株高、叶面积指数，增强茎秆强度^[43]。秸秆还田还显著提高了夏玉米和冬小麦的干物质积累量^[48]。秸秆还田对作物产量有明显提高作用^[48-51]，并且能够持续提高后茬作物产量^[52-54]。研究表明，玉米秸秆整株还田能提高植株干物质质量，保证小麦后期生长稳健，提高小麦千粒质量和产量^[47]。低的秸秆还田量在旋耕条件下可提高冬小麦产量^[33]。秸秆粉耙还田与覆盖作物相结合，能够增加玉米干物质的积累和产量^[43]。经过 4 年的连续秸秆还田后，添加氧化钙或猪粪施用量可显著提高水稻年产量^[55]。秸秆还田在提高土壤有机质方面更有效，并提高了沿海地区作物的产量^[56]。在干旱灌区，免耕秸秆覆盖能够提高小麦叶片可溶性蛋白质含量，延缓叶片衰老，提高作物产量^[57]。在灌溉和深耕条件下，秸秆还田对作物产量的积极作用更为明显。秸秆还田比秸秆覆盖还田效果好。秸秆还田可提高小麦-玉米种植系统的作物产量^[58]。秸秆还田主要通过提高0~40 cm土层平均养分含量来促进根系生长，提高光合速率，从而提高产量^[32]。秸秆还田还可以增加作物籽粒以及秸秆中的碳、氮、钾的含量^[50]。

3 作物功能性状的研究方法

根据作物的器官/组织部位划分功能性状，可划分为整株性状、叶性状、茎性状、根性状等，通过对这些性状的测定研究植物的各个功能。比如，对整株性状的测定，包括植株高度。对叶性状的测定，包括叶面积、比叶面积、叶长等；对叶化学性状的测定，包括叶片碳、氮、磷的含量等^[59]；对叶面积的测量，利用叶面积仪（如LI-3100C型）测定、计算比叶面积（SLA）等，结合图像处理软件（如 Image J）分析叶形参数；对叶片生理性状的测定，包括叶绿素含量等^[60]。对茎秆性状的测定，包括茎直径，茎秆密度，茎的碳、氮、磷的含量，茎秆强度等，通过茎秆强度仪（如YYD-1型）测定抗倒伏能力，结合 X 射线断层扫描（CT）分析茎秆解剖结构^[61]。对根性状的测定，包括根直径，比根长，根的碳、氮、磷的含量等^[62]，对根系的分析，常采用根长扫描仪（WinRHIZO）结合根箱法，量化根长、根表面积、根直径及根系分布深度，结合微根管技术动态监测根系生长动态^[63]。对叶片功能性状的测定，包括叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等，常规方法使用光合仪测定净光合速率、气孔导度等参数，并结合叶绿素荧光仪（OS5p型）分析光系统Ⅱ活性^[64]。对生物量的测定，包括地上生物量和地下生物量等^[65]，有关地上生物量的采集可以采取挖掘法进行。对养分的测定，采用同位素标记法（如¹⁵N示踪）追踪氮素吸收效率，结合电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）测定叶片及根系矿质元素含量^[66]。而现在可以应用分子生物的方法进行测定，如转录组学方法，利用RNA-seq技术解析秸秆还田下差异表达基因（如氮代谢相关基因 NR、NiR），结合实时荧光定量PCR（qRT-PCR）验证关键基因表达^[67]；代谢组学方法，采用气相色谱-质谱联用（GC-MS）分析叶片及根系代谢物（如氨基酸、有机酸）变化，揭示碳氮代谢通路响应机制^[68-69]；微生物组方法，通过高通量测序（16S rRNA、ITS）分析根际微生物群落结构，结合功能基因芯片（GeoChip）研究养分循环相关微生物功能^[70]。在长期定位试验与模型模拟中，采用多尺度田间试验设计，设置秸秆还田量梯度，结合不同还田方式（翻埋、覆盖、粉碎），开展跨区域长期定位试验（≥5年），监测土壤-作物系统动态响应；引入间作模式（如玉米-大豆、小麦-蚕豆），通过裂区试验设计解析秸秆还田对不同作物功能性状的协同效应；利用模型进行整合与预测，构建作物功能性状数据库，整合根系、光合、养分吸收等参数，结合作物生长模型（如APSIM、DSSAT）模拟秸秆还田对产量及环境效益的长期影响^[71]。此外，有研究利用GIS技术耦合土壤类型、气候数据，预测不同区域秸秆还田的最佳管理方案。

将基于性状的植物功能方法应用于农业领域的优势在于，能够同时评估大量物种的生物体与其环境之间的相互作用，这是解决与物种分布、群落组成和生态系统功能相关的问题的先决条件^[11]。农业生态系统的可持续管理应从功能性植物性状的角度进行。功能生态学的进步，特别是植物功能性状对生态系统过程和服务的影响，为农业的生态集约化提供了关键知识，这种方法承认农田是一个农业生态系统，其生态过程会影响土壤特性。此外，这种方法强调了植物功能性状和土壤特性之间的联系，这些联系与重要生态系统服务所涉及的4 个主要生态系统过程有关：粮食生产、作物保护、减缓气候变化、水土保持，旨在实现可持续农业和土壤管理的生态集约化^[72]。

4 作物功能性状的影响因素

物种间根功能性状存在显著的种间差异^[73]。在不同的尺度，氮、磷添加，刈割的影响下植物功能性状会有不同，产生变异性^{[60，62，74]}。功能性状还受环境梯度的影响^[9]，环境梯度在塑造作物功能性状多样性方面起着重要作用^[75]，并且功能性状具有时间变异性，受到诸如水分供应等的影响^[59]。研究发现，植物功能性状的变异性主要是受到气候和土壤因子的共同作用^[76]，还受季节变化的影响^[77]。刘一凡等^[78]研究认为植物功能性状的差异主要受到环境和生物共同作用的影响。学者们通过研究植物功能性状的变化从而对群落乃至生态系统的变化进行研究^[79]。近年来，基于芦苇对环境变化的敏感性研究其功能性状的变异及其生态适应策略的报道较多^{[62，65，80]}。植物地上部植物性状，如叶片氮含量和比叶面积（SLA）已被证明与生态系统生产力、呼吸和养分循环密切相关，研究证明这些功能性状在混合群落中较单作群落对预测某些土壤性状和植物种类构成对生态系统功能的影响更为有效^[81]。以上研究多数针对自然生态系统影响植物功能性状的因素，这对农业生态系统也有很好的借鉴作用。

基于功能性状的生态农业研究方法在揭示可持续农业生态系统的组成和功能方面发挥着作用^[82]。

5 多样性与功能性状的关系

当今多样性的功能性状研究为生态系统功能提供了更全面的解释^[45]，尤其是在农业生态系统领域中。多样化作物制度的实践也有助于减少灾害的影响，如影响疾病感染和可能导致虫害，改善土壤质量，提高作物产量，促进农业整体发展^[83]。Rolhauser等^[84]认为作物遗传和功能多样性之间的关系是解决当代农业挑战的关键。多样性通过影响群落的生产力从而影响作物的功能性状。研究表明，百果质量与间作作物种类的生长动态是大豆和杂草两者生物量积累的决定性因素。在以大豆为主的间作系统中，间作作物的生物量生产是大豆籽粒生产和杂草防治服务的关键性能性状^[85]。4种作物混合物的表现始终优于草和豆类2种物种混合物，这表明功能多样性的重要性，而不是简单的物种多样性^[86]。具有更多栽培品种和具有更多功能性状多样性的混合物显示出更高的相对产量。与单一栽培相比，栽培品种混合物通常表现出更高的产量稳定性，尤其是在应对不同地点和年际间天气变化时^[87]。

6 研究存在的问题

目前国内外关于作物主要功能性状对不同秸秆还田方式响应的研究仍存在一些不足。多数研究集中在秸秆还田对土壤环境和产量的影响，而对于作物自身功能性状，现有研究多聚焦单一性状（如根系或光合），缺乏根系-叶片-土壤微生物多维度的协同分析，这难以揭示秸秆还田对作物功能的整体性影响。短期试验（3 年）较多，秸秆还田对作物功能性状的长期累积效应（如土壤碳库稳定性、微生物群落演替）缺乏数据支持。秸秆还田通过土壤微生物-作物互作影响功能性状的分子机制（如激素信号、转录调控网络）尚未明确。不同气候区（干旱、湿润）、土壤类型（黏土、砂土）及种植制度（连作、轮作）下，秸秆还田的响应差异缺乏系统比较。根系动态生长、根际微生物实时互作等过程难以原位观测，这限制了对功能性状形成机制的理解。缺乏跨区域、多作物的研究，尚难以支撑模型预测及管理决策。对于作物这种功能性状各类数据的数据库现在尚不多见，今后还需要建立多种作物功能性状的数据平台，从而更好地为农业生态系统服务^[88]。现有研究多集中于华北、东北等玉米主产区，在南方稻区、西北旱作区的适用性需进一步验证。此外，秸秆还田可能会加剧土传病害（如玉米茎基腐病）发病风险，其与作物抗性性状的关系研究较少。同时，研究还强调了秸秆预处理和农田管理对降低秸秆还田过程中土传病害发病风险的意义^[89]。

因此，需要在长期试验的基础上，建立多作物的功能性状数据库，从而为各个地区的秸秆还田提供数据及决策支持。

7 研究展望

为揭示秸秆还田对作物功能性状的调控机制，可开展以下研究。

1）深化多学科交叉研究。结合宏基因组学、代谢组学与生理生态学方法，揭示秸秆还田下微生物-作物互作的分子机制，开发功能性状改良的微生物制剂。利用物联网（IoT）传感器、无人机遥感（UAV）等技术，实现根系生长、光合效率等性状的实时动态监测。

2）强化长期定位试验与模型预测。在典型农业生态区（如东北黑土区、黄淮海平原）开展长期定位试验，构建秸秆还田-功能性状-产量的量化关系模型。基于模型预测结果，制订区域化秸秆还田方案（如还田量、还田方式），兼顾产量提升与环境可持续性。

3）推动功能性状数据库建设。整合已有研究数据，补充关键性状（如根系分泌特性、抗逆相关代谢物），开发开源平台供研究者共享。制定作物功能性状测定的国际标准，提高数据可比性与模型精度。

4）探索多样化种植模式。研究秸秆还田下豆科-禾本科间作的功能互补效应，利用固氮作用减少氮肥依赖，提升养分利用效率。结合覆盖作物（如苜蓿、黑麦草）与秸秆还田，通过功能多样性增强土壤碳汇能力及作物抗逆性。

5）政策与技术协同创新。研发秸秆腐熟剂、微生物菌剂等的利用技术，降低土传病害风险，提升养分释放效率。将秸秆还田对土壤碳汇、生物多样性保护的贡献纳入农业补贴政策，激励农户采用可持续管理措施。

针对农业生态系统中的理论和实践问题，通过功能性状研究能够很好地解决^[88]。由于秸秆还田对作物功能性状的影响是间接的，可以借鉴对自然生态系统植物功能性状的研究，从而对作物功能性状进行探讨。在单作模式下不同还田方式等对作物功能性状影响的研究之后，尤其是多样性与功能性状关系的研究，根据现今实际对作物进行间作从而研究作物的功能多样性，在间作模式下进一步探讨不同秸秆还田方式对作物功能性状的影响，这是今后主要的研究方向。此外，还需建立多作物的功能性状数据库。

不同地区的土壤类型、气候条件和种植制度差异较大，现有研究成果在不同区域的适用性有待进一步验证和完善。因此，开展长期定位试验，深入开展作物主要功能性状对不同秸秆还田方式响应的研究，对于优化秸秆还田技术，提高作物产量和品质，实现农业可持续发展具有重要的理论和实践意义。

参考文献

[1] RASMUSSEN L V， GRASS I， MEHRABI Z， et al. Joint environmental and social benefits from diversified agriculture[J]. Science，2024，384（6691）：87-93.

[2] CHEN Q X， SONG Y J， AN Y X， et al. Mechanisms and impact of rhizosphere microbial metabolites on crop health， traits， functional components： A comprehensive review[J]. Molecules，2024，29（24）：5922.

[3] TANG X Y， ZHOU Y X， WU R J， et al. Long-term straw returning enhances phosphorus uptake by Zea mays L. through mediating microbial biomass phosphorus turnover and root functional traits[J]. Plants，2024，13（17）：2389.

[4] 王红彦，王亚静，毕于运，等.基于专利的全球秸秆利用技术发展态势分析[J].中国农业资源与区划，2022，43（11）：69-76.

[5] 颜丽，宋杨，贺靖，等.玉米秸秆还田时间和还田方式对土壤肥力和作物产量的影响[J].土壤通报，2004，35（2）： 143-148.

[6] 刘艳，叶鑫，包红静，等.秸秆还田配施化肥对春玉米耕层土壤理化性质及产量的影响[J].土壤，2023，55（2）：254-261.

[7] 赵立欣.秸秆处理难度大？来看国外怎么做[EB/OL].北京：全国党媒信息公共平台，2024-05-13.

[8] biz=doubaosource=m_redirectwid= 1742305020261.

[9] HALDER M， AHMAD S J， RAHMAN T， et al. Effects of straw incorporation and straw-burning on aggregate stability and soil organic carbon in a clay soil of Bangladesh[J]. Geoderma Regional，2023，32：e00620.

[10] GUITTAR J， GOLDBERG D， KLANDERUD K， et al. Can trait patterns along gradients predict plant community responses to climate change？[J].Ecology，2016，97（10）：2791-2801.

[11] Dı́AZ S， CABIDO M. Vive la différence： Plant functional diversity matters to ecosystem processes[J]. Trends in Ecology Evolution，2001，16（11）：646-655.

[12] GARNIER E， NAVAS M L. A trait-based approach to comparative functional plant ecology： Concepts， methods and applications for agroecology. A review[J]. Agronomy for Sustainable Development，2012，32（2）：365-399.

[13] FOLEY J A， RAMANKUTTY N， BRAUMAN K A， et al. Solutions for a cultivated planet[J]. Nature，2011，478（7369）：337-342.

[14] ISAAC M E， NIMMO V， GAUDIN A C M， et al. Crop domestication， root trait syndromes， and soil nutrient acquisition in organic agroecosystems： A systematic review[J]. Frontiers in Sustainable Food Systems，2021，5：716480.

[15] 陈丽明.长期秸秆还田下双季稻田土壤碳氮转化特征及其微生物学机制[D].南昌：江西农业大学，2023.

[16] 徐萌，张玉龙，黄毅，等.秸秆还田对半干旱区农田土壤养分含量及玉米光合作用的影响[J].干旱地区农业研究，2012，30（4）：153-156.

[17] 徐国伟，段骅，王志琴，等.麦秸还田对土壤理化性质及酶活性的影响[J].中国农业科学，2009，42（3）：934-942.

[18] 孔德杰.秸秆还田和施肥对麦豆轮作土壤碳氮及微生物群落的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2020.

[19] 孟会生，王静，闫永康，等.秸秆与氮肥配施对冬小麦生长及养分吸收的影响[J].山西农业科学，2012，40（11）：1181-1184.

[20] 薛斌，黄丽，鲁剑巍，等.连续秸秆还田和免耕对土壤团聚体及有机碳的影响[J].水土保持学报，2018，32（1）：182-189.

[21] 慕平，张恩和，王汉宁，等.连续多年秸秆还田对玉米耕层土壤理化性状及微生物量的影响[J].水土保持学报，2011，25（5）：81-85.

[22] 周东兴，王广栋，邬欣慧，等.不同还田量对秸秆养分释放规律及微生物功能多样性的影响[J].土壤通报，2018，49（4）：848-855.

[23] 徐国伟，李帅，赵永芳，等.秸秆还田与施氮对水稻根系分泌物及氮素利用的影响研究[J].草业学报，2014，23（2）：140-146.

[24] 徐国伟，吴长付，刘辉，等.秸秆还田与氮肥管理对水稻养分吸收的影响[J].农业工程学报，2007，23（7）：191-195.

[25] 杨舒纯，严君，高瑞敏，等.秸秆还田后效对土壤微生物群落功能多样性的影响[J].土壤与作物，2025，14（1）：64-72.

[26] 时鹏，高强，王淑平，等.玉米连作及其施肥对土壤微生物群落功能多样性的影响[J].生态学报，2010，30（22）：6173-6182.

[27] 于寒.秸秆还田方式对土壤微生物及玉米生长特性的调控效应研究[D].长春：吉林农业大学，2015.

[28] 郭梨锦.免耕与秸秆还田对稻麦种植系统土壤有机碳库与微生物多样性的影响[D].武汉：华中农业大学，2018.

[29] 张乃文，韩晓增，朴勇杰，等.深翻和秸秆还田对土壤微生物群落功能多样性的影响[J].干旱地区农业研究，2022，40（3）：178-185.

[30] CHEN Z M， WANG H Y， LIU X W， et al. Changes in soil microbial community and organic carbon fractions under short-term straw return in a rice-wheat cropping system[J]. Soil and Tillage Research，2017，165：121-127.

[31] 邱琛，韩晓增，陆欣春，等.玉米秸秆还田对黑土微生物群落功能多样性的影响[J].生态学杂志，2022，41（2）：287-293.

[32] 荣国华.秸秆还田对土壤酶活性、微生物量及群落功能多样性的影响[D].哈尔滨：东北农业大学，2018.

[33] XIAO Y， LUO W Q， YANG K J， et al. Plow tillage with buried straw increases maize yield by regulating soil properties， root growth， photosynthetic capacity， and bacterial community assembly in semi-arid black soil farmlands[J]. European Journal of Agronomy，2025，164：127532.

[34] 蒋向.玉米秸秆还田对土壤理化性状与小麦根系发育和功能的影响[D].郑州：河南农业大学，2012.

[35] ZHAO D X， DE VOIL P， SADRAS V O， et al. The plasticity of root traits and their effects on crop yield and yield stability[J]. Field Crops Research，271：108273.

[36] COMAS L H， BECKER S R， CRUZ V M V， et al. Root traits contributing to plant productivity under drought[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：442.

[37] 赵亚丽，薛志伟，郭海斌，等.耕作方式与秸秆还田对土壤呼吸的影响及机理[J].农业工程学报，2014，30（19）：155-165.

[38] 慕平，张恩和，王汉宁，等.不同年限全量玉米秸秆还田对玉米生长发育及土壤理化性状的影响[J].中国生态农业学报，2012，20（3）：291-296.

[39] 孟祥萍.麦玉两熟制下氮肥与秸秆还田的农田碳氮固持和温室气体减排效应研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2021.

[40] LU J. Traits and trade-offs： Dissecting nitrogen use efficiency in maize using plant modeling[D]. Wageningen： Wageningen University，2024.

[41] DING H， WANG Z H， ZHANG Y G， et al. A mechanistic model for estimating rice photosynthetic capacity and stomatal conductance from sun-induced chlorophyll fluorescence[J]. Plant Phenomics，2023，5：0047.

[42] 刘阳，李吾强，温晓霞，等.玉米秸秆还田对接茬冬小麦旗叶光合特性的影响[J].西北农业学报，2008，17（2）：80-85.

[43] 刘义国，林琪，房清龙.旱地秸秆还田对小麦花后光合特性及产量的影响[J].华北农学报，2013，28（4）：110-114.

[44] 王芙臣.东部坡耕地混播覆盖作物对不同秸秆还田方式下的玉米生长及土壤性状的影响[D].长春：吉林农业大学，2022.

[45] KARADEMIR C， KARADEMIR E， EKINCI R， et al. Correlations and path coefficient analysis between leaf chlorophyll content， yield and yield components in cotton （Gossypium hirsutum L.） under drought stress conditions[J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca，2009，37（2）：241-244.

[46] TELEGINSKI M， DOS SANTOS D， JONER F， et al. Crop functional structure predicts the provision of Nature´s material Contribution to People in diversified agroforestry[J]. European Journal of Agronomy，2024，159：127277.

[47] 郑祥楠.耕作深度与秸秆还田对土壤性状及作物生长的影响[D].昆明：云南农业大学，2017.

[48] 赵四申，张西群，贾素梅，等.玉米秸秆整株还田对小麦生长发育及产量的影响[J].中国生态农业学报，2003，11（1）：145-147.

[49] 郭海斌.耕作方式与秸秆还田对冬小麦—夏玉米一年两熟农田土壤生物性状和作物生长的影响[D].郑州：河南农业大学，2014.

[50] 吴菲.玉米秸秆连续多年还田对土壤理化性状和作物生长的影响[D].北京：中国农业大学，2005.

[51] 李国清.秸秆还田对土壤理化性状及作物产量和养分的影响[D].雅安：四川农业大学，2014.

[52] 周建康，闫童，高秀英，等.秸秆还田对不同类型土壤理化性状及作物产量的影响[J].农业科技通讯，2021（6）：123-127.

[53] 夏波.三种秸秆还田模式对土壤理化性状及作物产量的影响[J].南方农业，2014，8（13）：41-44.

[54] 丛艳静，韩萍.连续3年玉米秸秆还田对土壤理化性状及作物产量的影响[J].中国农学通报，2018，34（17）：95-98.

[55] 路文涛.秸秆还田对宁南旱作农田土壤理化性状及作物产量的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2011.

[56] ZHANG N， BAI L Y， WEI X X， et al. Promoted decomposition in straw return to double-cropped rice fields controls soil acidity， increases soil fertility and improves rice yield[J]. Chemical Engineering Journal，2025，509：161309.

[57] SONG Y， GAO M X， LI Z. Impacts of straw return methods on crop yield， soil organic matter， and salinity in saline-alkali land in North China[J]. Field Crops Research，2025，322：109752.

[58] LI P， YIN W， FAN Z L， et al. Improving crop productivity by optimizing straw returning patterns to delay senescence of wheat leaves[J]. European Journal of Agronomy，2024，159：127274.

[59] ISLAM M U， GUO Z C， JIANG F H， et al. Does straw return increase crop yield in the wheat-maize cropping system in China？ A meta-analysis[J]. Field Crops Research，2022，279：108447.

[60] 王佳智.刈割和氮磷添加对内蒙古典型草原植物功能性状的影响[D].呼和浩特：内蒙古大学，2023.

[61] 卢笑玥.黄土丘陵区撂荒草地植物功能性状对氮磷添加的响应[D].延安：延安大学，2023.

[62] WU D， WU D， FENG H， et al. A deep learning-integrated micro-CT image analysis pipeline for quantifying rice lodging resistance-related traits[J]. Plant Communications，2021，2（2）：100165.

[63] 忻晓赟.内蒙古湖泊湖滨湿地芦苇性状变异及生态适应策略[D].呼和浩特：内蒙古大学，2023.

[64] 李鹏，李占斌，郝明德，等.黄土高原天然草地根系主要参数的分布特征[J].水土保持研究，2003，10（1）：144-145+149.

[65] GUO R Z， ZHANG Q， QIAN K， et al. Phosphate-dependent regulation of vacuolar trafficking of OsSPX-MFSs is critical for maintaining intracellular phosphate homeostasis in rice[J]. Molecular Plant，2023，16（8）：1304-1320.

[66] 唐浩然.松嫩平原湿地芦苇种群生长对生境变化的响应[D].长春：中国科学院大学（中国科学院东北地理与农业生态研究所），2022.

[67] YANG Y J， BI M H， NIE Z F， et al. Evolution of stomatal closure to optimize water-use efficiency in response to dehydration in ferns and seed plants[J]. New Phytologist，2021，230（5）：2001-2010.

[68] LIU J， QIU T， PEÑUELAS J， et al. Crop residue return sustains global soil ecological stoichiometry balance[J]. Global Change Biology，2023，29（8）：2203-2226.

[69] 王林，陈晓雨，张文梦龙，等.大麦HvMYB2分子特性及响应干旱胁迫的功能分析[J].作物学报，2025，51（4）：873-887.

[70] 潘炬忠，韦萍，朱德平，等.水稻转录因子OsERF104的克隆和功能研究[J].作物学报，2025，51（4）：900-913.

[71] GILL R A， JACKSON R B. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J]. New Phytologist，2000，147（1）：13-31.

[72] WANG J Y， ZHANG X L， LIU Y L， et al. Modeling impacts of alternative practices on net global warming potential and greenhouse gas intensity from rice-wheat annual rotation in China[J]. Plos One，2012，7（9）：e45668.

[73] M-P FAUCON， HOUBEN D， LAMBERS H. Plant functional traits：Soil and ecosystem services[J]. Trends in Plant Science，2017，22（5）：385-394.

[74] WEN Z H， LI H B， SHEN Q， et al. Tradeoffs among root morphology， exudation and mycorrhizal symbioses for phosphorus‐acquisition strategies of 16 crop species[J]. New Phytologist，2019，223（2）：882-895.

[75] 郝春岩.冬季刈割对黄河三角洲芦苇生长及氮磷生态化学计量特征的影响[D].烟台：中国科学院大学（中国科学院烟台海岸带研究所），2022.

[76] XUE Y， CAO B， LIANG H， et al. Environmental shifts have important impacts on the functional traits and bioactive products of medicinal crop Cornus officinalis [J]. Industrial Crops and Products，2021，162：113304.

[77] JOSWIG J S， WIRTH C， SCHUMAN M C， et al. Climatic and soil factors explain the two-dimensional spectrum of global plant trait variation[J]. Nature Ecology Evolution，2022，6（1）：36-50.

[78] HOU J， ZHU H X， FU B J， et al. Functional traits explain seasonal variation effects of plant communities on soil erosion in semiarid grasslands in the Loess Plateau of China[J]. Catena，2020，194：104743.

[79] 刘一凡.不同立地条件下的芦苇功能性状及个体相互作用研究[D].济南：山东大学，2016.

[80] 倪悦涵.黄河三角洲植物群落及功能性状对盐分和刈割的响应[D].济南：山东大学，2015.

[81] 肖佳吟.浅层地下水对黄河三角洲芦苇功能性状的影响[D].泰安：山东农业大学，2022.

[82] DE LONG J R， JACKSON B G， WILKINSON A， et al. Relationships between plant traits， soil properties and carbon fluxes differ between monocultures and mixed communities in temperate grassland[J]. Journal of Ecology，2019，107（4）：1704-1719.

[83] MARTIN A R， ISAAC M E. Functional traits in agroecology： Advancing description and prediction in agroecosystems[J]. Journal of Applied Ecology，2018，55（1）：5-11.

[84] BENNETT A J， BENDING G D， CHANDLER D， et al. Meeting the demand for crop production： The challenge of yield decline in crops grown in short rotations[J]. Biological Reviews，2012，87（1）：52-71.

[85] ROLHAUSER A G， ISAAC M E， VIOLLE C， et al. Phenotypic limits of crop diversity： A data exploration of functional trait space[J]. New Phytologist，2024，244（2）：708-718.

[86] CHERIERE T， LORIN M， CORRE-HELLOU G. Choosing the right associated crop species in soybean-based intercropping systems： Using a functional approach to understand crop growth dynamics[J]. Field Crops Research，2023，298：108964.

[87] HOFFMAN D L. Cover crop diversity effects on soil functions in a corn-potato rotation[D]. East Lansing， MI， USA： Michigan State University， 2024.

[88] REISS E R， DRINKWATER L E. Cultivar mixtures： A meta‐analysis of the effect of intraspecific diversity on crop yield [J]. Ecological Applications，2018，28（1）：62-77.

[89] 叶俊龙，郭梁，赵璐峰，等.农业生态系统植物功能性状研究进展[J].应用生态学报，2023，34（11）：3144-3156.

[90] YU F Y， CHEN Y X， HUANG X W， et al. Does straw returning affect the root rot disease of crops in soil？ A systematic review and meta-analysis[J]. Journal of Environmental Management，2023，336：117673.

基金资助

宁夏回族自治区教育厅高等学校科学研究资助项目(NYG2024041)