香根草生长对不同土壤水分条件的响应

Study on the Response of Vetiver Grass Growth to Different Soil Moisture Conditions

摘要

香根草以快速生长及强环境适应性成为弃土场生态快速修复的理想植物。土壤水分作为核心环境因子，对香根草的修复效能至关重要，土壤含水量将直接影响香根草的修复效果。设置4 种土壤水分处理（W1：饱和田间持水量的80%；W2：60%；W3：40%；W4：前两个月80%，随后自然降至40%）进行为期3 个月的室内培养试验，全面评估香根草对不同土壤含量的生理生态响应。结果表明：①香根草在4 种不同的土壤水分条件下存活率均为100%，表现出极强的耐受性；②充分供水条件（W1）下，香根草的株高、株宽、相对叶绿素质量比、叶片氮质量比、根系平均根长均高于其他处理；③香根草的种植使土壤速效养分质量比有所提高，速效磷质量比与植物地下指标存在显著正相关关系，硝态氮质量比与植物干质量、鲜质量和株高存在显著正相关关系，铵态氮质量比与植物叶宽、相对叶绿素质量比和叶片氮质量比存在显著正相关关系。鉴于此，建议弃土场初期生态修复采用充分供水条件（W1），以促进香根草幼苗快速生长，优化生态修复效果。

Abstract

Vetiver grass is an ideal plant for the rapid ecological restoration of abandoned soil sites due to its fast growth and strong environmental adaptability. Soil moisture， as a core environmental factor， is crucial for the remediation efficiency of vetiver grass， as soil water content directly affects the vegetation restoration outcomes. Four soil moisture treatments were set up （W1： 80% of saturated field capacity； W2： 60%； W3： 40%； W4： 80% for the first two months， then naturally decreasing to 40%） for a three-month indoor cultivation experiment to comprehensively assess the physiological and ecological responses of vetiver grass. The results showed that： ① The survival rate of vetiver grass under the four different soil moisture conditions was 100%， demonstrating high tolerance； ② Under sufficient water conditions （W1）， the height， width， relative chlorophyll content ratio， leaf nitrogen content ratio， and average root length of vetiver grass were higher than in other treatments； ③ The planting of vetiver grass increased the soil available nutrient content ratios， with a significant positive correlation between available phosphorus content ratio and plant underground indicators， and a significant positive correlation between nitrate nitrogen content ratio and plant dry weight， fresh weight， and height. Furthermore， the ammonium nitrogen content ratio showed a significant positive correlation with leaf width， relative chlorophyll content ratio， and leaf nitrogen content ratio. In light of this， it is recommended that the initial ecological restoration of abandoned soil sites adopt sufficient water conditions （W1） to promote the rapid growth of vetiver grass seedlings and optimize ecological restoration outcomes.

Graphical abstract

关键词

弃土场修复 / 土壤水分 / 香根草 / 生理生态特征 / 速效养分

Key words

abandoned soil site remediation / soil moisture / vetiver grass / physiological and ecological characteristics / available nutrients

近年来，我国开展了大规模的基础设施建设，由此产生的大量裸露边坡、弃土场等施工迹地亟需开展生态修复^[1-3]。人工种植植被是恢复施工扰动地区生态环境最有效的生态修复措施之一^[4-6]。由于施工迹地极端的立地条件，种植植被一般选择生长迅速、根系和冠幅扩展较快、适应能力强，耐瘠薄、干旱、盐碱，抗风寒、病虫害，并且发芽力强、容易成活，种苗来源范围广、繁殖容易、种植期长的品种^[7-8]。香根草（Chrysopogon zizanioides）因具有较好的环境适应性和显著的水土保持效益，被广泛应用于世界各地的植被恢复工程^[9-12]。已有研究表明，香根草在公路护坡^[13]、弃土场土壤侵蚀控制^[14]及边坡防护^[15]等方面展现出巨大的生态价值，能够有效改善受干扰地区的环境质量。夏汉平等^[13]研究了香根草对公路护坡的生态效益，结果表明香根草植物能够明显改善公路沿线的生态环境。卓慕宁等^[14]研究了香根草对弃土场土壤侵蚀的调控作用，结果表明香根草的水土保持效果显著，能够降低约92.24%的土壤流失。李青芳等^[15]论述了香根草的特点及其对于生态环境恢复的潜在贡献，试验表明香根草在公路、铁路的边坡防护工程中具有重要的生态环境效益。然而，现有的研究主要关注种植香根草对防治弃土场水土流失的效果，关于香根草修复弃土场土壤的效果研究较少。

土壤水分作为植物生长的决定性因素，通过直接影响植物水分获取和间接改变土壤养分循环、氧气供应等，深刻影响植物的生理过程和生产力^[16-18]。其直接作用是指植物须要从土壤中摄取水分，当土壤水分较低时，会导致植物生长缓慢、枝叶干枯等^[17]。其间接作用是指不同土壤水分条件会导致土壤养分、氧气等发生变化，缺水时可能会造成土壤养分过高、植物根部缺氧等现象发生，进而影响植物的生长过程^[18]。在弃土场复杂的水文地质条件下，优化土壤水分管理，确保适宜的水分供给，是促进植被成功恢复措施的关键。因此，本试验通过室内培养试验，分析不同土壤水分条件下香根草的生理生长过程，定量分析不同土壤水分条件对香根草生理生长特征、根系结构及速效养分等指标的影响，旨在为弃土场植被恢复策略提供有效的参考，以促进生态修复的可持续性和有效性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄家山弃土场是宝鸡—平坎高速公路开发中形成的弃土场，位于陕西省宝鸡市渭滨区黄家山村（34°18′10″ N、107°14′37″ E），弃土总量为167.11万m³，弃土场汇水面积为18 hm²。试验选择黄家山弃土场的土壤作为试验土壤，剔除土壤中石块、树枝等杂物，待其自然风干后过5 mm筛，作为供试土壤。弃土场土壤的颗粒组成以粉粒（51.11%）和砂粒（48.47%）为主，土壤氮、磷质量比低，土壤较为贫瘠（表1）。香根草幼苗采购于江西红壤研究所，该研究所是最早引入香根草进行试种与示范的单位之一。

1.2 试验设计

为研究不同土壤水分条件下香根草修复弃土场土壤的效果，于2020年11月28日—2021年2月28日开展室内培养试验。试验在移动式植物生长平台上进行，试验环境参数：湿度目标为50.0%、温度目标为25.0 ℃。试验设计4个土壤水分梯度（表2），分别为W1（饱和田间持水量的80%）、W2（饱和田间持水量的60%）、W3（饱和田间持水量的40%）、W4（交替处理，前2个月水分为饱和田间持水量的80%，而后自然落干到饱和田间持水量的40%），每个土壤水分处理设置3次重复试验。不同的水分处理通过称质量法实现，在培养期间每天18：00称量并浇水，直至2021年2月28日结束。在培养期间，所有的香根草均没有发生叶片干枯、叶黄等现象，所有的香根草均存活，存活率为100%。

选择生长旺盛且大小均匀的植株12簇（每簇3~4叶），将其修剪至根长10 cm、茎叶长20 cm左右，以保证较高的分叶系数和最高的成活率；随后移栽定植到12个装有等量土壤的花盆中（高20 cm、直径30 cm），装入土壤的质量为8.5 kg。在松好土的土壤中种植草苗，根部入土5 cm左右。待3个月后，将植被的地上部分刈割，分别装入标记好的密封袋中保存。待植物地上部分的获取完成后，将根部分完全剪下封入密封袋保存。

1.3 指标测定

1.3.1 植物地上指标

1）植物株高、叶宽的测定。在室内培养期间，于每月28日使用卷尺测量所有植株株高、叶宽，每月测定1 次，形成连续的生长曲线。

2）植物鲜质量、干质量的测定。待培养结束后，将植物地上部分完全刈割，称质量，记为植物鲜质量。然后将其放入105 ℃烘箱中30 min，随后将烘箱调至70 ℃恒温烘干至质量恒定，称取质量，记为植物干质量。

3）植物叶片相对叶绿素、叶片氮质量比测定。使用MC-4C手持式叶绿素测定仪测定植物叶片相对叶绿素质量比（SPAD值）和叶片氮质量比。

1.3.2 植物地下指标

测定根系参数。植物地上部分的获取完成后，将根部分完全剪下装入密封袋保存。使用EPSON Scan扫描根系，使用WinRHIZO根系分析系统进行分析^[19]。

1.3.3 土壤速效养分测定

1）土壤速效磷的测定。使用全自动间断化学分析仪测定土壤速效磷^[20]。速效磷浸出方法：称取过20目筛的风干土样2.5 g（精确到0.001 g）放入150 mL三角瓶中，加入50 mL浓度为0.5 mol/L的NaHCO₃，再加1 勺活性碳，振动30 min，立即用无磷滤纸过滤，随着配制好的溶液一起上机测试。

2）土壤铵态氮的测定。使用全自动间断化学分析仪测定土壤铵态氮^[21]。土壤铵态氮浸出方法：称取新鲜土样10 g（精确至0.1 g）放入250 mL三角瓶中，加100 mL浓度为 2 mol/L KCl溶液（149.1 g KCl溶于1 L水中），用橡皮塞塞紧，振动30 min，立即过滤于100 mL三角瓶中，提取氨态氮并制备试验试剂上机测试。

3）土壤硝态氮的测定。使用全自动间断化学分析仪测定土壤硝态氮^[22]。硝态氮浸出方法：称取5.00 g风干土（过100目筛，准确到0.01 g），置于200 mL三角瓶中，加入浓度为2 mol/L KCl溶液50 mL，塞紧塞子，在振动机上振动1 h。取出静置，待土壤—氯化钾悬浊液澄清后，吸取一定量上层清液，配制好试验试剂后进行上机分析并记录结果。

1.4 数据处理与分析

使用SPSS Statistics 22.0软件进行处理，对不同水分梯度下香根草生长指标的差异进行单因素方差分析，检验分析方法为Duncan法（显著性水平为P<0.05）；使用皮尔森相关分析法研究不同土壤速效养分与植物生理生长指标的相关性。使用Origin 2020、Excel 2019绘图及制表。

2 结果与分析

2.1 植物生理生长指标特征

在不同土壤水分处理下，香根草的株高和叶宽呈现不同幅度的增长趋势。其中，W3处理下植株最低，为86.30 cm，净增长量约为75.00 cm（图1-a）。而W1处理下植株最高，株高达117.00 cm。关于叶宽，W1处理下叶宽在培养期间均为最大值，而W4处理下，后期叶宽的增长速度降低，各处理叶宽大小依次为W1（1.67 cm）、W2（1.50 cm）、W3（1.37 cm）、W4（1.16 cm）（图1-b）。

不同土壤水分条件下植物叶片氮质量比和相对叶绿素含量（SPAD值）随植物生长的变化过程呈现明显差异。关于叶片氮质量比，各处理下叶片氮质量比随植物生长的变化呈现为先减小，随后增加，在刈割期又降低的趋势。在刈割期，各处理的叶片氮质量比无显著差异，大小依次为W4（12.63 mg/kg）、W3（12.10 mg/kg）、W2（11.50 mg/kg）、W1（11.97 mg/kg）（图1-c）。关于SPAD值，各处理的SPAD值随植物生长的变化呈现不断增加的趋势。在刈割期，各处理的SPAD值大小依次为W1（42.37）、W4（41.77）、W2（40.97）、W3（39.90）（图1-d）。

2.2 植物生物量特征

土壤水分条件显著影响了香根草植物的干质量、鲜质量和干鲜比（P<0.05）（表3）。各处理鲜质量的大小依次为W1（32.56 g）、W2（14.00 g）、W4（12.96 g）、W3（9.67 g）。各处理干质量的大小依次为W1（8.36 g）、W2（4.91 g）、W4（4.28 g）、W3（2.21 g）。而各处理干鲜比的大小顺序与干质量和鲜质量的不同，依次为W2（0.36）、W4（0.35）、W1（0.27）、W3（0.22）。

2.3 植物地下指标特征

香根草根系发育受土壤水分的影响显著，高水分（W1）促进根长及单位体积根长增长，而低水分（尤其是W4）虽总体抑制根长增长，但使得根系投影面积和表面积增大（图2）。如表4所示，各处理的平均根长大小依次为W1（347.83 cm）、W3（260.45 cm）、W2（255.30 cm）、W4（247.52 cm）。各处理单位体积根长的变化情况与根长的相似，土壤水分高时单位体积根长最大，各处理大小依次为W1（374.17 cm/cm³）、W3（280.45 cm/cm³）、W2（275.30 cm/cm³）、W4（267.52 cm/cm³）。各处理根系投影面积和表面积的变化与根长和单位体积根长的不同，土壤水分低（W4）时，根系投影面积和表面积最大，各处理根系投影面积的大小依次为W4（28.78 cm²）、W1（26.41 cm²）、W3（20.11 cm²）、W2（16.64 cm²）；各处理根系表面积的大小顺序与根系投影面积的相似，依次为W4（93.76 cm²）、W1（92.96 cm²）、W3（66.50 cm²）、W2（55.58 cm²）。

2.4 土壤速效养分特征

种植香根草使土壤速效养分水平显著提升，尤其是铵态氮质量比，其增加幅度远超速效磷与硝态氮质量比（P<0.05）（图3）。在刈割期，土壤速效磷质量比为23.38~37.29 mg/kg，相较于土壤背景值平均质量比提高了0.04倍；硝态氮质量比为25.51~51.83 mg/kg，相较于土壤背景值平均质量比提高了4.13倍；铵态氮质量比为28.57~37.21 mg/kg，相较于土壤背景值平均质量比提高了14.99倍。

3 讨论

3.1 香根草的生理生态特征对不同土壤水分条件的响应

不同土壤水分条件下香根草的生理生态特征存在显著差异（P<0.05）。较高的SPAD值能够促进植物的光合作用，进而使根系、株高和叶宽等的生长状况更好。李铭怡等^[23]研究表明，香根草在充分供水（土壤含水量为田间持水量的75%）条件下，SPAD值较高。而Bismili Khan等^[24]试验表明，在缺水条件下玉米株高、株宽以及根茎比等参数发生了显著变化，相较于充分供水条件下显著降低。Jafari等^[25]的试验也得出了类似的结果，在缺水条件下，土壤含水量较低，进而导致植物的株高、鲜质量、干质量等指标显著降低。本试验结果与上述研究结果相符，在香根草生长期间，充分供水条件（W1）下SPAD值明显高于其他处理，进而使得叶宽、株高、干质量和鲜质量明显高于其他处理。

根系是植物吸收土壤水分和养分的器官，其发育状况直接影响着植物地上部分的生长^[26]。发达的根系结构不仅能够充分地吸收土壤水分，而且能够改善土壤孔隙结构，提高土壤水分储存能力，为缺水条件下植物的生长提供所需的水分和营养物质。蔡马等^[27]研究表明，在黄土高原地区，紫穗槐为适应干旱环境，通过缩小叶表面积、减小株宽和株高等方式提高其生存能力。这与本试验结果相符，相较于其他试验处理，在W4处理下香根草的叶宽、根长、根系平均直径、单位体积根长均最小，而根系投影面积和表面积有所增加，这提升了香根草的生存能力，从而使香根草在试验期最后1 个月（低土壤水分条件）也能较好地生长。

3.2 植物生理生长指标与土壤速效养分的相关性

植物不同的生理生长指标与不同速效养分质量比存在显著相关关系（P<0.05）。其中，速效磷质量比与植物地下指标存在显著正相关关系，相关系数大小依次为根长（0.67）/单位体积根长（0.67）、投影面积（0.59）/表面积（0.59）（图4）；硝态氮质量比与植物干质量、鲜质量和株高存在显著正相关关系，相关系数大小依次为干质量（0.84）、鲜质量（0.68）、株高（0.34）（图4）；铵态氮质量比与植物叶宽、SPAD值和叶片氮质量比存在显著正相关关系，相关系数大小依次为SPAD值（0.41）/叶片氮质量比（0.41）、叶宽（0.15）（图4）。

土壤速效磷质量比对于植物地下部分生长的影响相较于对地上部分生长的影响更为显著，是决定植物根系形态的重要指标，能够直接被土壤根系吸收利用。在土壤水分较高时（除W3外），土壤可溶性磷质量比增加，植物根系能够获得充足的土壤养分，促进植物根系发育。土壤根际微生物在吸收可溶性磷的同时，也能够分泌磷酸酶促进土壤有效磷的水解，进而提升土壤有效磷质量比。本试验结果与前人研究当归^[28]、大豆^[29]的结果相符，这进一步证实了土壤速效磷在植物根系发育过程中的重要性。关于植物干/鲜质量，土壤水分较高时的干/鲜质量明显高于土壤水分较低时的干/鲜质量，这使植物干物质积累量提高，进而促进了植物对氮素的吸收。硝态氮和铵态氮是植物生长过程中重要的碱解氮，其含量水平直接影响着植物地上部分的生长状况。Huang等^[30]研究表明，土壤水分较高能够促进植物对土壤氮的吸收和利用。此外，植物干物质量与土壤有效氮含量呈显著的正相关关系^[31]，这与本试验结果相符。

4 结论

1）充分供水条件（W1）对香根草地上生长指标起到积极的促进作用。W1的株高、叶宽、SPAD值以及叶片氮质量比均高于其他试验处理。

2）不同土壤水分条件下香根草的根系状态存在显著差异。W1下香根草的根长最大，为347.83 cm，而W4下香根草根系的投影面积和表面积最大。

3）种植香根草能够提升土壤速效养分质量比，不同速效养分与植物生理生长特征呈显著正相关关系。

4）不同土壤水分条件下香根草均成活，存活率为100%。推荐在幼苗培育的前2个月进行充分供水（土壤含水量为田间持水量的80%）。

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基金资助

陕西煤业化工集团科研项目“陕北风沙滩地采煤沉陷区土体重构及植被恢复关键技术研究”