美洲斑潜蝇幼虫为害对蔬菜植株生理指标的影响

摘要

为了解美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae）在宁夏银川市兴庆区蔬菜作物上为害的情况以及作物受其为害后的生理变化，利用Image J软件分析受美洲斑潜蝇为害作物叶片上的虫道信息，梳理总结美洲斑潜蝇在茭瓜作物上的潜道特征；同时运用分光光度法对比黄瓜、番茄、茭瓜和菜豆健康叶片与受害叶片的叶绿素SPAD值、单宁酸体积分数、黄酮质量比、PAL（苯丙氨酸解氨酶）活性、POD（过氧化物酶）活性等植物生理指标的变化。结果表明：这4种蔬菜作物虫叶中叶绿素SPAD值、单宁酸体积分数、黄酮质量比以及PAL活性、POD活性均显著高于健康叶片。研究结果进一步明确蔬菜作物的防御机制，从而为筛选抗虫蔬菜品种和美洲斑潜蝇的防治提供依据。

Graphical abstract

关键词

美洲斑潜蝇 / 单宁酸 / 黄酮 / 苯丙氨酸解氨酶 / 过氧化物酶

美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae）是外来入侵昆虫，于1993年在海南被首次发现^[1]，主要为害蔬菜、花卉等作物^[2-4]。斑潜蝇成虫取食方式特殊，雄虫无法直接取食，先由雌虫刺破叶片形成取食孔，雄虫在取食孔中吸食叶片汁液。雌虫刺破叶片形成产卵孔并产卵，待卵孵化为幼虫后，幼虫直接取食寄主叶肉，形成潜道。不同种类斑潜蝇幼虫的取食部位有一定差异，但是都会对寄主叶肉组织及叶绿体造成破坏，进而导致农作物产量和品质下降。

叶绿素含量是反映植物光合速率的重要指标，昆虫的取食会影响植物光合作用等一系列生理代谢过程。单宁酸是重要的天然酚类物质，具有涩味，产生单宁酸是植物受到昆虫胁迫后的防御方式之一。黄酮是植物产生的一种次生代谢物质，具有一定毒性，对昆虫的取食及代谢产生抑制作用^[5-6]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物合成次生代谢物质途径中的关键酶，具有抵抗病害、昆虫侵害等多种重要作用^[7]。过氧化物酶（POD）是植物体内一种重要的具有抗氧化作用的酶，能够消除活性氧，减轻活性氧自由基对细胞造成的损害，提高植物抗逆能力^[8]。植物受到病虫害等逆境胁迫时，会产生防御反应，上述几种物质含量会发生显著变化，进而降低昆虫对植物的消化能力^[9-12]。

宁夏已发现的斑潜蝇种类主要有4种：美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇、豌豆彩潜蝇、葱斑潜蝇。美洲斑潜蝇分布在宁夏全区；南美斑潜蝇、豌豆彩潜蝇分布在银川、石嘴山、固原等地；葱斑潜蝇分布在银川地区，在蔬菜作物上均有发生^[13-15]。银川兴庆区蔬菜种植面积达2 667 hm²以上，主栽作物包括番茄、黄瓜、西兰花等，且常年连作。前期调查发现，以上几种主栽作物上美洲斑潜蝇的发生较为严重，对蔬菜作物品质及产量造成影响。本试验通过研究美洲斑潜蝇幼虫为害对作物叶片叶绿素、单宁酸、黄酮含量，苯丙氨酸解氨酶与过氧化物酶活性等生理指标的影响，为筛选具有抗虫性的蔬菜品种提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试作物叶片采自银川市兴庆区温室内，共4 种作物，番茄（碧娇）、菜豆（青龙）、茭瓜（170）、黄瓜（阳光626）的叶片。

试验仪器：FK-AL04型便携式叶绿素测定仪、TU-1810型紫外分光光度计、TGL-16aR型高速冷冻离心机、索氏提取器、HH-8型恒温水浴锅等。

试验试剂：F-D试剂、饱和Na₂CO₃溶液、甲醇、NaNO₂、Al（NO₃）₃、NaOH溶液（c=1 mol·L^-1）、L-苯丙氨酸（c=0.02 mol·L^-1）、硼酸缓冲液（c=0.1 mol·L^-1，pH=8.8）、巯基乙醇硼酸缓冲液（c=7 mmol·L^-1）、愈创木酚（φ=0.1%）、H₂O₂（φ=0.18%）等。所用试剂均为分析纯。

1.2 试验方法

1.2.1 美洲斑潜蝇发生情况调查

在作物结果期调查美洲斑潜蝇发生情况。采用五点取样法，共调查5 组，每组随机调查10 株植株，在植株上、中、下部各采集3 片叶。参照原国辉等^[16]的方法将叶片被害程度分为6 级：0 级为叶片上无虫痕；1 级为叶片被害面积小于叶片面积的10%；2 级为叶片被害面积占叶片面积的11%~20%；3 级为叶片被害面积占叶片面积的21%~30%；4 级为叶片被害面积占叶片面积的31%~40%；5 级为叶片被害面积大于叶片面积的40%。计算虫情指数^[16]：

\mathrm{虫情}\mathrm{指数}=\frac{\sum \mathrm{各级}\mathrm{叶片}\mathrm{数}\times \mathrm{相应}\mathrm{级别}\mathrm{值}}{\mathrm{调查}\mathrm{叶片}\mathrm{总数}\times \mathrm{5}}\times \mathrm{100}%。

（1）

以茭瓜为例，将调查叶片带回实验室，压平后扫描。按照虫道长度将所有虫道分为4 级：[0，1）cm为1 级；[1，5）cm为2 级；[5~10）cm为3级；10 cm及以上为4 级。使用Image J软件计算分析虫道信息、虫道面积，并对比Image J软件计算的叶片总虫道面积占叶片面积比例与茭瓜叶片虫情指数的差异。

1.2.2 叶绿素含量、单宁酸体积分数、黄酮质量比、PAL活性、POD活性的测定

采用平行跳跃取样法采集叶片，每隔5 行在植株中部同一高度采集5 片被美洲斑潜蝇为害的叶片，共采集25 片，同时采摘25片健康植株同一高度的叶片作为对照组，每种寄主植物共采集50 片叶。

1）叶绿素含量的测定。使用叶绿素仪测定采集的茭瓜叶片SPAD值。

2）单宁酸体积分数的测定。采用磷钼酸-磷钨酸比色法^[17]，用紫外分光光度计测定样品在760 nm波长下的光密度值D（760）。同时取健康叶片，重复上述步骤。绘制单宁酸体积分数标准曲线。计算公式：

单宁酸=\frac{A\times V}{W\times V_s\times \mathrm{1000}}\times \mathrm{100}%，（2）

式中：A为在单宁酸体积分数标准曲线上读取的数值；W为称取的样叶质量（g）；V为定容时的体积（mL）；V_s为测定时吸取的待测液体积（mL）。

3）黄酮质量比的测定。采用索氏回流法^[18]，使用紫外分光光度计测定样品在510 nm波长下的光密度值D（510）。同时取健康叶片，重复上述步骤。绘制黄酮质量比标准曲线。计算公式：

\mathrm{黄酮}\mathrm{质量}\mathrm{比}(\mathrm{m}\mathrm{g}·{\mathrm{100}}^{-\mathrm{1}}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}})=\frac{C\times V_{\mathrm{1}}}{W\times V}\times \mathrm{100}，（3）

式中：C为样液中黄酮质量（mg）；V₁为样液总体积（mL）；V为测定时吸取样液的体积（mL）；W为称取的样叶质量（g）。

4）PAL活性的测定。使用紫外分光光度计测定样品在290 nm下的光密度值D（290）。将测定管反应液每分钟增加0.01计为1个PAL活性单位（U）^[19]。计算公式：

\mathrm{P}\mathrm{A}\mathrm{L}\mathrm{活性}(\mathrm{U}·{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}·\mathrm{m}\mathrm{i}{\mathrm{n}}^{-\mathrm{1}})=\frac{(D_{\mathrm{1}}-D_{\mathrm{0}})\times V}{\mathrm{0.01}\times V_s\times W\times t}，（4）

式中：D₀为保温前反应液测定的光密度值；D₁为保温后反应液测定的光密度值；V为样品提取液总体积（mL）；V_s为吸取的样品提取液体积（mL）；t为酶促反应时间（min）；W为称取的样叶质量（g）。

5）POD活性的测定。使用紫外分光光度计测定样品在470 nm处的光密度值[D（470）]。用四邻甲氧基苯酚标准母液制作标准曲线。将测定管反应液每分钟增加1 计为1 个POD活性单位（U）^[20]。计算公式：

\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{D}\mathrm{活性}\left(\mathrm{U}·{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}·\mathrm{m}\mathrm{i}{\mathrm{n}}^{-\mathrm{1}}\right)=\frac{∆D\left(\mathrm{470}\right)\times V}{W\times V_s\times t}，（5）

式中：∆D（470）为反应混合液的光密度值变化量；V为样品提取液总体积（mL）；V_s为吸取的样品提取液体积（mL）；W为称取的样叶质量（g）；t为酶促反应时间（min）。

1.3 数据处理

使用Excel 2021软件对试验数据进行处理，使用SPSS 26.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同作物的美洲斑潜蝇虫情指数

经调查，4种蔬菜作物上美洲斑潜蝇发生的情况不同，黄瓜的虫情指数最大，为13.024%，显著高于其他3种作物，其次为菜豆。调查的4种作物中，黄瓜与菜豆植株上美洲斑潜蝇发生的情况较严重，茭瓜、番茄次之。

调查的450片茭瓜叶片中，233片为0级，213片为1级，4片为2级，超过50%的叶片为0级，即健康叶片。

2.2 茭瓜叶片的虫道数及虫道面积

对比表1、表2与表3，扫描茭瓜叶片与利用Image J软件处理分析的扫描照片（图1）可知，所采叶片共有2 163条虫道，虫道总面积为642.930 cm²，平均每片叶有4.807条虫道，平均每片叶的虫道面积为1.429 cm²，虫道面积占叶片总面积1.057%，与虫情指数计算结果相差较大。

由表4可知，茭瓜叶片上65.09%的虫道为2级，20.62%的虫道为1级。1级虫道平均每条虫道面积最小，为0.126 cm²，2级虫道平均每条虫道面积为0.200 cm²，3级虫道平均每条虫道面积为0.829 cm²，4级虫道平均每条虫道面积最大，为1.752 cm²。

2.3 美洲斑潜蝇幼虫为害后的茭瓜叶片叶绿素SPAD值变化

由表5可知，受到美洲斑潜蝇幼虫为害的茭瓜叶片叶绿素SPAD值显著高于健康叶片。

2.4 美洲斑潜蝇幼虫为害后作物叶片单宁酸体积分数的变化

由图2可知，试验组植株叶片单宁酸体积分数均极显著高于对照组。受到美洲斑潜蝇幼虫为害的叶片，单宁酸体积分数均显著增加，其中茭瓜叶片的单宁酸体积分数增加最多，增加了0.158%，其次为番茄、菜豆、黄瓜，分别增加了0.103%、0.092%、0.082%。

2.5 美洲斑潜蝇幼虫为害后作物叶片黄酮质量比的变化

由图3可知，试验组作物叶片黄酮质量比与对照组有极显著差异，被美洲斑潜蝇幼虫为害的叶片，其黄酮质量比极显著增加。受到该虫为害后，叶片黄酮质量比增加最多的为茭瓜，增加7.234 mg·100^-1·g^-1，其次是番茄，增加5.146 mg·100^-1·g^-1，菜豆与黄瓜叶片中黄酮质量比增加得较少，分别为3.041、2.780 mg·100^-1·g^-1。

2.6 美洲斑潜蝇幼虫为害后叶片PAL活性的变化

由图4可知，试验组与对照组叶片中PAL活性存在极显著差异，试验组叶片的PAL活性为对照组叶片的2~3倍，不同作物品种叶片PAL活性增长量由高到低依次为番茄、黄瓜、菜豆、茭瓜，增长量分别是330.000、193.333、170.000、130.000 U·g^-1·min^-1。

2.7 美洲斑潜蝇幼虫为害后POD活性的变化

如图5所示，试验组与对照组叶片中POD活性有极显著差异，被美洲斑潜蝇幼虫为害的叶片POD活性高于健康叶片。菜豆叶片POD活性最高，为1 761.823 U·g^-1·min^-1。4 种蔬菜作物中，黄瓜叶片POD活性增加值最高，为538.776 U·g^-1·min^-1，其次为番茄、菜豆，茭瓜叶片的POD活性增加值最低，为255.646 U·g^-1·min^-1。

3 讨论与结论

3.1 虫情指数与虫道信息

通过田间调查发现，菜豆及黄瓜作物上美洲斑潜蝇的发生情况比茭瓜与番茄的更为严重。高俊平^[21]、苟三启^[22]在南美斑潜蝇寄主选择性研究中发现，南美斑潜蝇对不同科植物的选择性由弱到强依次为茄科、葫芦科、豆科。何玉仙等^[23]研究表明，南美斑潜蝇对不同科植物的选择性由弱到强依次为伞形花科、十字花科、茄科、葫芦科、豆科。戴小华等^[24]研究美洲斑潜蝇寄主选择性时发现，美洲斑潜蝇对豆科、葫芦科、茄科的选择性强于十字花科与菊科。本试验中，美洲斑潜蝇对葫芦科黄瓜的选择性最强，其次依次为豆科的菜豆、葫芦科的茭瓜、茄科的番茄，这与前人研究结果相符。

采用Image J软件分析茭瓜叶片的虫道信息，由Image J软件计算的叶片虫道面积占叶片面积的比例与分级调查虫情指数结果相差较大，推测是由于虫情指数仅分为6级，而同一级的虫道面积差异较大，因此采用软件调查害虫发生情况的可行性仍需大量试验验证。

3.2 茭瓜叶片叶绿素SPAD值的变化

张慧杰等^[25]、孙兴华^[26]的研究表明，美洲斑潜蝇与南美斑潜蝇幼虫取食为害黄瓜与蓖麻叶片后，虫叶叶绿素含量显著降低。本试验中，茭瓜虫叶叶绿素SPAD值显著高于健康叶片，这与前人的研究结果不相符，原因可能是茭瓜叶片的虫道面积较小，危害较轻，植物产生补偿作用，使叶绿素SPAD值上升。

3.3 4 种蔬菜作物叶片单宁酸、黄酮、PAL、POD的变化

植物受到昆虫为害后，会产生次生代谢物质、防御酶等抵御为害。已有研究表明，毛竹^[27-28]、马尾松^[29]受到昆虫为害后，叶片单宁酸、黄酮含量显著增加。绿盲蝽^[30]、温室白粉虱^[31]、褐飞虱^[32]等为害寄主植物后，植株体内PAL、POD活性上升。

单宁酸能够与淀粉结合，影响昆虫对淀粉等大分子物质的取食和消化^[33]，对防治昆虫引起的病害侵染也有重要作用^[34]。本试验中，受到美洲斑潜蝇为害的茭瓜、黄瓜、菜豆、番茄叶片，单宁酸体积分数极显著高于对照组，表明叶片代谢产生单宁酸，是植株抵御美洲斑潜蝇的方式之一。

黄酮类化合物是植物中的一类次生代谢产物，对提高植物抗逆性有关键作用，黄酮可以通过提高POD活性，减少丙二醛含量，减轻干旱导致的活性氧伤害^[35-37]。前人对南美斑潜蝇寄主的选择性研究表明，南美斑潜蝇不偏好取食单宁与黄酮等酚类物质含量高的植物叶^{[21，26，38]}。本试验中，试验组叶片的黄酮质量比极显著高于对照组，说明黄瓜、番茄、菜豆与茭瓜受到美洲斑潜蝇幼虫为害后，通过产生黄酮抵抗其进一步为害。

苯丙烷代谢途径是植物抗性反应中的重要次生代谢途径^[39]，PAL是这一代谢途径的关键酶和限速酶，苯丙氨酸解氨酶活性同植物体内各种次生代谢产物的合成密切相关^[40]。PAL活性上升，植物内部次生代谢物质含量增加，抗虫能力增强^[41-42]。本试验中，试验组苯丙氨酸解氨酶活性极显著高于对照组，表明作物受到美洲斑潜蝇为害后，叶片中PAL活性上升，抗虫性增强。

过氧化物酶是植物应对胁迫过程的防御酶之一，能够结合部分酚类物质，产生影响昆虫取食的苯氧基和氧自由基^[43]。有研究发现棉花感病品种中苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶（PPO）活性显著低于抗病品种^[44]，烟草中过氧化物酶活性较强，对蚜虫的抑制率达到了40%^[45]。陈青等^[46]研究发现，辣椒的抗虫性与POD、PPO活性显著相关。本试验中，番茄、黄瓜、菜豆、茭瓜受到美洲斑潜蝇幼虫为害后，叶片中过氧化物酶活性极显著增加，这与之前的研究结果相符。

重金属、干旱、低温、光照不足等不利于植物生长的环境因素，同样会导致叶片中单宁酸、黄酮含量和苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶活性发生变化。研究表明，秋茄幼苗受到土壤中低浓度镉元素胁迫后，单宁酸含量上升^[47]；随着遮阴程度的增加，三叶青中黄酮含量先上升后降低^[48]；马铃薯幼苗经低温处理后过氧化物酶活性显著上升^[49]；假紫万年青、细竹篙草经过干旱处理后苯丙氨酸解氨酶活性上升^[50]。

本试验主要对番茄、黄瓜、菜豆、茭瓜4 种蔬菜作物受到美洲斑潜蝇幼虫为害后，叶片单宁酸、黄酮、PAL酶、POD酶4 种物质的变化进行初步研究，干旱、淹涝、低温、盐碱等理化逆境胁迫对植物叶片生理生化的影响仍待进一步研究。

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基金资助

宁夏回族自治区重点研发计划项目(2022BBF02027)

兴庆区农业外来入侵物种（植物、病虫害）普查项目(22914)