不同栽培模式对兰州百合生长及土壤性质的影响

Effects of Different Cultivation Models on the Growth and Soil Properties of Lilium davidii var. unicolor

摘要

为研究不同栽培模式对兰州百合农艺性状及根际土壤理化性质的影响，从而为兰州百合优质栽培模式的筛选提供参考，以兰州百合（Lilium davidii var. unicolor）为材料，设置4 种栽培方式：T1（白车轴草+蚯蚓粪）、T2（白车轴草+沙土）、T3（蚯蚓粪）、T4（沙土），测定不同栽培模式下兰州百合植株的农艺性状及其根际土壤的理化性质；基于细菌16S rRNA和真菌ITS基因的高通量测序，研究不同处理兰州百合根际土壤微生物多样性和群落特征。结果表明：不同栽培模式下，兰州百合农艺性状差异显著，其中蚯蚓粪伴生白车轴草种植模式更有利于百合的生长，百合的茎直径、株高，叶片数均显著高于其他处理。栽培模式也会显著改变百合根际土壤的理化性质，其中处理T1的全氮、全磷、有机质含量以及pH和电导率均明显高于其他处理。微生物多样性分析结果表明，T2处理下土壤中细菌和真菌的Chao指数和Shannon指数均显著高于其他3 个处理，T2处理的土壤群落丰富度显著大于其他处理。主成分分析结果表明，在细菌和真菌的土壤样品中处理T1、T2、T3、T4距离较远，说明不同处理土壤细菌和真菌的群落组成结构存在较大差异。不同栽培模式对兰州百合根际土壤微生物物种组成的影响较大，处理T1增加了绿弯菌门（Chloroflexi）的相对丰度，却减少厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）的相对丰度。兰州百合的农艺性状和根际土壤理化因子有关，其中株高与土壤全氮质量比、有机质质量比和电导率显著正相关。在4 个处理中选取门水平相对丰度排在前30位的细菌和真菌，分析微生物相对丰度与土壤理化因子的相关性，结果从细菌中筛选出与土壤全磷质量比、pH、有机质质量比、电导率、全氮质量比显著相关的微生物18 个菌门，从真菌筛选出显著相关的微生物7 个菌门。因此，白车轴草+蚯蚓粪的栽培模式可以促进兰州百合的生长，提高其根际土壤肥力，有利于有益微生物群落的形成，是兰州百合优质栽培的理想模式。

Abstract

This study investigates the impact of various cultivation models on the agronomic traits and rhizosphere soil of Lilium davidii var. unicolor， providing a reference for selecting high-quality cultivation practices. Using L. davidii var. unicolor as the experimental material， four cultivation methods were established： T1 （white clover + vermicompost）， T2 （white clover + sandy soil）， T3 （vermicompost）， and T4 （ sandy soil）， to measure the agronomic traits of L. davidii var. unicolor and the physical and chemical properties of the rhizosphere soil under these different cultivation models. Additionally， high-throughput sequencing of bacterial 16S rRNA and fungal ITS genes was employed to explore the diversity and community structure of soil microorganisms. The results show that： significant differences were observed in the agronomic traits of L. davidii var. unicolor across the cultivation models. Notably， the combination of vermicompost and white clover （T1） was most beneficial for lily growth， resulting in greater stem diameter， plant height， and leaf count compared to other treatments. The cultivation model also significantly influenced the physical and chemical properties of the rhizosphere soil； treatment T1 exhibited markedly higher total nitrogen， total phosphorus， organic matter content， pH， and conductivity than the other treatments. Microbial diversity analysis revealed that the Chao and Shannon indies for bacteria and fungi in soil from treatment T2 were significantly higher than those in the other treatments， indicating greater community richness. Principal component analysis showed considerable variability in the community composition of soil bacteria and fungi among treatments. Different cultivation modes significantly affected the microbial species composition in the rhizosphere soil of L. davidii var. unicolor. Treatment T1 increased the relative abundance of Chloroflexi while decreasing the relative abundance of Firmicutes， Actinobacteria， and Proteobacteria. Agronomic traits were found to be significantly correlated with rhizosphere soil physical and chemical factors； specifically， plant height was positively correlated with total nitrogen， organic matter and electrical conductivity. The top 30 bacterial and fungal phyla by relative abundance were analyzed for correlations with soil physical and chemical factors， identifying 18 bacterial and 7 fungal phyla that were significantly related to total phosphorus， pH， organic matter， electrical conductivity， and total nitrogen. The cultivation model combining white clover and vermicompost promotes the growth of L. davidii var. unicolor， enhances rhizosphere soil fertility， and supports beneficial microbial community formation， making it an ideal practice for high-quality cultivation.

Graphical abstract

关键词

兰州百合 / 蚯蚓粪 / 伴生 / 白车轴草 / 土壤微生物多样性 / 土壤理化性质

Key words

Lilium davidii var. unicolor / vermicompost / white clover / accompanying / soil microbial diversity

兰州百合（Lilium davidii var. unicolor）是百合科百合属多年生鳞茎草本植物，属于川百合（L. davidii）的变种^[1-2]。兰州百合是甘肃著名特产，因其鳞茎洁白如玉、底圆顶尖、鳞片肥厚且宽大、营养丰富、口感细腻又毫无苦味，被认为是我国的最佳食用百合品种^[3-4]。然而，在传统栽培模式下，长期过度耕作和施用化肥、农药使得土壤质量下降，从而造成兰州百合品质和产量降低。此外，粗放的病虫害防控和田间管理措施，也是导致兰州百合品质和产量下降的原因。因此，需要寻找新的栽培模式以提高兰州百合的产量和品质，同时维持土壤环境健康。现有研究显示，栽培模式不但对植物生长产生影响，还会改变土壤理化性质和生物学性质，从而影响土壤功能，例如伴生种植和施用蚯蚓粪肥对百合的生长发育和土壤微生物组成具有重要作用。伴生种植白车轴草是一种涉及微生物共生关系的农业模式，可以提供绿色覆盖并通过固氮作用增加氮源，从而对兰州百合的生长产生积极影响^[5-9]。蚯蚓粪作为一种优良的栽培基质，具有丰富的矿质养分和有机质，可以改善兰州百合根际土壤微生物的群落组成。其中，土壤微生物作为土壤生态系统功能的重要驱动者，与植物生长发育密切相关，它们不仅对土壤中的养分循环至关重要，参与各种生化反应，还通过促进植物吸收营养、改善土壤结构和肥力进而影响地上生态系统^[10]。蚯蚓粪肥有利于作物的生长和花果发育，对提高蔬菜产量和品质具有显著效果^[11]，已被广泛应用于蔬菜作物种植。在百合种植中，利用蚯蚓粪进行栽培可有效优化百合根际土壤细菌群落结构，提高百合根际土壤的含水率、总孔隙度，有利于连作百合提前出苗和生长发育^[12]。此外，还有研究发现，不同生境和栽培模式对兰州百合的形态和生理特性产生显著影响，尤其在基径、株高、叶长和叶宽上存在显著差异^[13]；当百合与玉米间作时，土壤微环境发生了变化，这对百合根际微生物群落的多样性和结构产生了影响，进而影响百合产量^[14]。然而，目前关于伴生种植白车轴草和蚯蚓粪肥综合利用如何影响兰州百合生长发育和根际微生物多样性的研究成果还不够丰富。因此，本试验设置蚯蚓粪+白车轴草、沙土+白车轴草、蚯蚓粪、沙土4个处理，观测不同栽培模式下兰州百合的农艺性状，分析不同栽培模式对兰州百合根际土壤理化性质和微生物群落的影响，并研究兰州百合农艺性状与土壤微生物之间的关系，以期为优化兰州百合的栽培模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区域概况

试验地位于宁夏贺兰县园艺产业园日光温室。该区域地处38°26'~38°48'N、105°53'~106°36'E，气候类型属中温带大陆性气候，四季分明，昼夜温差大，气候干燥，多风沙，年平均日照时间为2 800~3 000 h，年平均气温9.7 ℃，年平均降水量200 mm左右，无霜期185 d左右。

1.2 试验材料

供试3年生兰州百合鳞茎购自兰州西果园鲜百合专卖公司，其周径为12~13 cm。蚯蚓粪pH为8.05~8.70，电导率（EC）为2.22~3.34 μS/cm，全氮（TN）质量比为1.18~3.71 g/kg，全磷（TP）质量比为0.90~3.14 g/kg，全钾（TK）质量比为1.86~3.71 g/kg，有机质（OM）质量分数为31.3%~42.0%。蚯蚓粪和沙土购自贺兰县园艺产业园。白车轴草种子购自沐阳斗研种业有限公司，播种量为15 g/m²。

1.3 试验设计

兰州百合栽培模式设置蚯蚓粪+白车轴草（T1）、沙土+白车轴草（T2）、蚯蚓粪（T3）、沙土（T4）4 个处理（图1），种植总面积为330 m²。4 个处理中兰州百合的种植面积为66.0 m²（长4.0 m、宽16.50 m），白车轴草的种植面积为14.85 m²（长0.9 m、宽16.50 m），蚯蚓粪用量为12 m³。白车轴草与兰州百合同时种植，采用间作的种植方法，将兰州百合鳞茎每隔10 cm分别种植在不同处理的蚯蚓粪和沙土中，每个处理50 株，重复3 次，共计600 株，于2022年3月中旬定植。不同处理之间的浇水、施肥、光照等日常管理措施保持一致。施肥措施：5 kg配方肥加水1 500 L稀释之后均匀施入土壤，每4天进行1 次。从百合幼苗期（5月15日）开始，每隔15 d记录1 次株高、茎直径、叶片数和叶绿素质量比；在采收期（10月2日）采集百合根际土壤，将百合整株挖出用于采集土样，置于装有冰/干冰的泡沫盒中，在黑暗环境下尽快运回实验室。在无菌工作台上晃动植物根部，收集根部松散的土壤，并使用无菌刷收集根部残留土壤，每个处理采集5 份土壤样品，混合过1 mm筛。取10 g土样装入离心管，立即用液氮冷冻，一部分土壤样品用于理化性质的测定，另一部分送至美吉生物公司进行土壤微生物多样性的测定。

1.4 试验方法

1.4.1 不同处理兰州百合生长指标测定

每处理随机取3株百合，测定株高、茎直径、叶片数和叶绿素质量比。其中株高使用直尺测量；茎直径使用游标卡尺测量；叶片数从鳞茎基部开始统计；叶绿素质量比使用叶绿素仪测定，取植株中间生长的叶片，重复测定3次，取平均值。

1.4.2 不同处理兰州百合根际土壤理化性质测定

全氮质量比采用凯氏定氮法测定，全磷质量比采用钼锑抗比色法测定，pH采用酸度计测定，有机质质量比采用重铬酸钾-外加热法测定，碱解氮质量比采用碱解扩散法测定，速效钾质量比采用NH₄OAc浸提-火焰光度法测定，速效磷质量比采用NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定^[15-18]。

1.4.3 不同处理兰州百合根际土壤微生物多样性测定

1）DNA抽提和PCR扩增。根据E.Z.N.A.^® soil DNA kit（Omega Bio-tek， Norcross， GA， U.S.）说明书抽提土壤总DNA，使用1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA的提取质量，使用NanoDrop 2000测定DNA浓度和纯度；使用上游引物338F（5′-

ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）和下游引物806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）对16S rRNA基因V3—V4可变区进行PCR扩增。PCR反应体系：5×TransStart FastPfu 缓冲液4 μL，2.5 mmol/L dNTPs 2μL，上游引物（5 μmol/L）0.8 μL，下游引物（5 μmol/L）0.8 μL，TransStart FastPfu DNA聚合酶0.4 μL，模板DNA 10 ng，补足至20 μL。每个样本设3 次重复。扩增程序：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，27 个循环；72 ℃稳定延伸10 min，最后在4 ℃进行保存。

2）Illumina Miseq 测序。将上述操作步骤中同一样本的PCR产物混合后使用2%琼脂糖凝胶回收PCR产物，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences， Union City， CA， USA）进行回收产物纯化，用2%琼脂糖凝胶进行电泳检测，并用Quantus™ Fluorometer（Promega， USA）对回收产物进行检测和定量。使用NEXTFLEX Rapid DNA-Seq Kit构建文库。利用Illumina公司的Miseq PE300/NovaSeq PE250平台测序。使用fastp（https：//github.com/OpenGene/fastp，version 0.20.0）软件对原始测序序列进行质控^[19]，使用FLASH^[20]（http：//www.cbcb.umd.edu/software/flash，version 1.2.7）软件进行拼接^[20]，使用UPARSE软件（http：//drive5.com/uparse/，version 7.1）在97%序列一致性水平上^[21-22]对获得的序列划分操作分类单元（Operational Taxonomic Unit， OTU），并选取每个OTU中丰度最高的序列作为代表序列。利用RDP classifier^[23]（http：//rdp.cme.msu.edu/，version 2.2）对代表序列进行物种分类注释，数据库为Silva 16S rRNA（v138），比对阈值设置为70%。

1.5 数据统计分析

不同处理兰州百合农艺性状以及土壤理化性质和微生物多样性指数的差异分析采用SPSS 26.0软件进行，利用Origin软件绘制兰州百合农艺性状以及微生物多样性指数差异柱状图，通过PLS-DA分析（采用Simca绘制）对不同处理之间微生物群落的差异性进行分析，通过LDA分析（线性回归分析）的判别柱形图分析不同组间鉴定的标志性物种对差异效果的影响大小，均进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式对兰州百合农艺性状的影响

图2-a显示，随着时间推移，不同栽培模式处理百合的株高总体呈先增加后降低的趋势。其中8月30日处理T1的植株最高，为80.46 cm，其次是7月30日的处理T4（79.90 cm）。在百合整个生育期，随着时间推移，茎直径总体呈先增加后降低的趋势，但总体变化幅度较小，其中7月15日处理T2的茎直径最大，为8.66 mm（图2-b）。如图2-c所示，随着时间推移，不同栽培模式处理百合的叶片数呈先增加后降低的趋势，其中8月15日处理T1的叶片数最多，为264片。不同栽培模式处理叶绿素质量比为24.12~38.96 mg/g。随着时间推移，不同栽培模式处理的叶绿素质量比总体呈先增加后降低的趋势，且不同处理叶绿素质量比最大值出现的时间存在差异，其中 8月15日处理T4的叶绿素质量比最大，为38.96 mg/g（图2-d）。综上所述，蚯蚓粪伴生白车轴草种植模式更有利于百合生长，该模式下百合的茎直径、株高、叶片数均显著高于其他处理。

2.2 不同栽培模式对兰州百合根际土壤理化性质的影响

不同栽培模式之间土壤理化性质的差异具有统计学意义（表1）。处理T1的栽培模式更有利于土壤养分的提升，与其他栽培模式相比，其土壤全氮质量比、全磷质量比、碱解氮质量比、有机质质量比，pH、电导率均更高。

2.3 不同栽培模式对兰州百合根际土壤微生物多样性的影响

在12 个土壤样品中，共获得细菌有效序列559 644条，其中处理T1、T2、T3、T4的平均细菌有效序列分别为47 382、40 012、50 740、48 413条，平均长度为415 bp；共获得真菌有效序列718 672条，其中处理T1、T2、T3、T4的平均真菌序列分别为42 237、59 808、66 873、50 638条，平均序列长度为236 bp。多样性分析结果表明，不同处理土壤中细菌和真菌的Chao指数差异较大，其中处理T1、T3与T2、T4之间的差异具有统计学意义（P0.05）；每一个处理之间，细菌的Chao指数大于真菌（P0.05），说明土壤中细菌的丰度远高于真菌（图3-a）。不同处理的真菌和细菌的Shannon指数差异较大，其中处理T2的土壤真菌和细菌的Shannon指数均明显高于处理T1、T3（图3-b）。

对不同处理土壤样品进行主成分分析，结果表明，在各处理之间细菌和真菌的距离较远，说明不同处理土壤细菌和真菌的群落组成存在差异（图3-c、图3-d）。

如图4所示，厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）和拟杆菌门（Bacteroidota）为细菌优势门。在门水平上细菌的物种组成存在一定差异。其中，T3处理的厚壁菌门、放线菌门和拟杆菌门富集，T2处理变形菌门的相对丰度最高，处理T4的绿弯菌门和酸杆菌门相对丰度最高。

如图5所示，在真菌门水平上，子囊菌门（Ascomycota）、被孢霉门（Mortierellomycota）为真菌的优势门，与处理T2、T3、T4相比，处理T1明显增加了被孢霉门的相对丰度，减少了子囊菌门的相对丰度。

利用LDA分析估算每个物种丰度对差异效果影响的大小，LDA得分越大，代表该物种影响越大。通过LDA分析可以得到不同土样中有显著作用的微生物类群，确定土壤细菌和真菌中处理T1、T2、T3、T4的有显著作用的微生物标志物。对于细菌，处理T1中富集了1 纲；处理T2中富集了1 门2 纲1 科1 属；处理T3中富集了2 门3 纲2 目2 科；处理T4中富集了2 门2 纲2 目1 科。在细菌中，处理T1中富集的1 个微生物标志物是酸微菌纲（Acidimicrobiia）；处理T2中富集的前5 个微生物标志物是变形菌门、变形菌纲（Alphaproteobacteria）、微球菌科（Micrococcaceae）、γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）、节杆菌属（Arthrobacter）；处理T3中富集的前5 个微生物标志物分别是放线菌门、厚壁菌门、放线菌纲（Actinobacteria）、芽孢杆菌纲（Bacilli）、梭菌纲（Clostridia）；处理T4中富集的前5 个微生物标志物分别是绿弯菌门、蓝藻门（Cyanobacteria）、蓝藻纲（Cyanobacteriia）、厌氧绳菌纲（Anaerolineae）、SBR1031（图6）。

对于真菌，在处理T1中富集了1 门1 纲1 目2 科1 属和1 个未被定义的微生物；在处理T2中富集了4 目4科8 属；在处理T3中富集了1 纲1 目2 科3 属；在处理T4中富集了4 门1纲2 目2 科3 属。在真菌中，处理T1中富集的前5 个微生物标志物分别是被孢霉门、被孢霉目（Mortierellales）、被孢霉纲（Mortierellomycetes）、被孢霉科（Mortierellaceae）、被孢霉属（Mortierella）；处理T2中富集的前5 个微生物标志物分别是肉座菌目（Hypocreales）、丛赤壳菌科（Nectriaceae）、科和属未被定义的肉座菌目以及曲霉属（Aspergillus）；处理T3中富集的前5 个微生物标志物分别是小囊菌科（Microascaceae）、微囊菌目（Microascale）、属未被定义的小囊菌科、粪壳菌纲（Sordariomycetes）、无茎真菌属（Acaulium）；处理T4中富集的前5 个微生物标志物分别是散囊菌目（Eurotiales）、曲霉科（Aspergillaceae）、散囊菌纲（Eurotiomycetes）、青霉属（Penicillium）、纲未被定义的子囊菌门（图7）。

2.4 不同栽培模式下兰州百合农艺性状与土壤理化性质的相关性

由表2、表3可知，株高与根际土壤的全氮质量比、有机质质量比和电导率呈显著性正相关（P0.05）。除株高外，兰州百合其余表型性状与土壤理化因子之间均不存在显著性相关。在土壤理化因子之间，全氮质量比和全磷质量比与有机质质量比、pH以及电导率存在显著性正相关（P0.05）。

2.5 不同栽培模式下兰州百合根际土壤微生物与土壤理化因子的相关性

在4 个处理中选取门水平总丰度前30的细菌和真菌，分析微生物相对丰度与土壤理化因子的相关性。从细菌中筛选出显著相关的微生物18 个（P0.05），从真菌中筛选出显著相关的微生物7 个（P0.05），结果见图8和图9。总体上，细菌与土壤理化因子之间的关联性相比真菌更大。在细菌中，放线菌门、粘菌门、Patescibacteria与土壤碱解氮质量比、速效磷质量比、速效钾质量比呈极显著正相关，Bdellovibrionota与土壤全氮质量比、全磷质量比、有机质质量比、pH、电导率呈极显著正相关，Dependentiae、蓝藻门、脱氨基可卡因菌门与土壤全氮质量比、全磷质量比、有机质质量比、pH、电导率呈极显著负相关，蓝藻门、绿弯菌门、硝化菌门（Nitrospirota）与土壤碱解氮质量比、速效磷质量比、速效钾质量比呈极显著负相关。在真菌中，壶菌门（Chytridiomycota）与土壤全磷质量比、全氮质量比、有机质质量比、pH、电导率呈显著负相关，虫霉门与土壤碱解氮质量比、速效磷质量比、速效钾质量比、全氮质量比、全磷质量比、有机质质量比、pH、电导率呈显著或极显著负相关；梳霉门（Kickxellomyeota）、芽枝霉门（Blastocladiomycota）、子囊菌门、担子菌门（Basidiomycota）与土壤碱解氮质量比、速效磷质量比、速效钾质量比呈显著或极显著正相关。被孢霉门和梳霉门与土壤全磷质量比、pH、有机质质量比、电导率、全氮质量比呈显著正相关。

3 讨论

株高、茎直径和叶片数均为衡量植株长势的指标。本试验分析了不同栽培模式下兰州百合农艺性状的变化规律，结果发现，不同处理之间株高、茎直径和叶片数的差异均具有统计学意义，其中株高、茎直径和叶片数的最大值出现在处理T1和T2中，说明伴生种植白车轴草可以调节植物的生理状态，促进植株生长^[24]。

有研究指出，种植白车轴草通过其固氮作用显著提高土壤氮含量，提高土壤有机质含量和营养成分^[25]，更有利于增加园土中土壤微生物的多样性，形成健康的微生物结构^[26]；而蚯蚓粪具有良好的吸收和保持营养物质的能力^[27]，可以显著提高土壤中氮、磷、钾等养分的生物有效性^[28]，进而提高土壤生物肥力，促进根系生长，改善作物品质^[29]。本试验中，在蚯蚓粪伴生白车轴草栽培模式下，兰州百合根际土壤中全氮质量比（2.07 mg/g）、全磷质量比（2.75 mg/g）、有机质质量比（42.31 g/kg）和电导率（1.45 μS/cm）均显著高于其他3个处理（P0.05），说明不同栽培模式可以明显改善兰州百合根际土壤的理化性质。

土壤微生物是土壤生态系统养分循环和能量流动的动力，是生态系统极为重要的部分^[30-31]。近年来，高通量测序广泛应用于研究土壤微生物多样性和土壤细菌、真菌的分布及相对丰度等方面^[32]；土壤微生物多样性的研究不但能预测土壤养分和环境质量的变化，还能分析土壤微生物中重要菌群的丰度及其功能^[33]。本试验发现，伴生种植白车轴草改变了兰州百合植株根际土壤的微生物群落结构，T1处理增加了绿弯菌门的相对丰度，减少了厚壁菌门、放线菌门、变形菌门的相对丰度，原因可能是蚯蚓粪中的微生物促进了细菌的生长繁殖。此外，白车轴草凋落后在土壤中会迅速降解，能够将释放的大量养分运输到土壤中，改变土壤微生物的生长环境和食物来源，影响土壤微生物的繁殖能力，从而改变微生物的群落结构。

兰州百合的农艺性状与根际土壤理化因子存在相关性，通过证明兰州百合的农艺性状与土壤、微生物的相关性，可以得到调控生长机制和优化栽培模式的科学依据。株高与根际土壤中的全氮、全磷、有机质、pH和电导率呈显著性正相关（P0.05），蚯蚓粪通过显著提高土壤中氮、磷、钾等养分的有效性，从而提升土壤肥力，改善作物品质^[28-29]；土壤微生物群作为植物的第二基因组，与植物之间的相互作用是极其复杂的^[34-36]。因此，研究兰州百合的根际土壤微生物与表型性状、土壤理化因子以及鳞茎代谢物之间的关系，可以有效筛选用于百合优质生产的目标微生物。综合分析发现，根际土壤微生物群落在差异性上根据正相关和负相关分为2 个不同的类群，但是通过微生物的筛选比较，土壤微生物中细菌的多样性显著高于真菌，细菌的群落结构组成优于真菌。一组与碱解氮质量比、速效磷质量比和速效钾质量比、全氮质量比、全磷质量比、有机质质量比、pH、电导率显著正相关，例如放线菌门、粘菌门、Patescibacteria与土壤中的碱解氮质量比、速效磷质量比、速效钾质量比呈显著正相关，能够参与土壤养分循环，从而影响兰州百合根际土壤的养分含量，这与前人的研究结果相符^[37]。全氮质量比和速效钾质量比是土壤的重要理化因子，在本试验中与土壤微生物有很高的相关性。放线菌门、拟杆菌门、绿弯菌门、Patescibacteria和浮霉菌门（Planctomycetes）与速效钾质量比呈显著正相关。全氮质量比与酸杆菌门呈正相关，与绿弯菌门呈极显著正相关。

4 结论

蚯蚓粪伴生白车轴草的栽培模式有利于兰州百合植株的生长发育，并对其根际土壤养分富集有促进作用。该栽培模式可显著增加有益菌绿弯菌门的相对丰度，减少有害菌厚壁菌门、放线菌门、变形菌门的相对丰度。经相关性分析发现，土壤理化性质对微生物群落的形成起重要作用。由此可知，蚯蚓粪伴生白车轴草的栽培模式不仅可以促进兰州百合植株的生长发育，还可以改善土壤养分，有利于有益微生物群落的形成，是兰州百合优质栽培的理想模式。

参考文献

[1] 赵银彦，谢忠奎，胡秉安，等.兰州百合生产现状与效益分析[J].中国蔬菜，2018（2）：71-75.

[2] 张瑞军，张萍，雅蓉，等.四川野生百合不同部位多酚与抗氧化活性的相关性[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2021，47（2）191-196.

[3] 杨迎东，冯秀丽，王伟东，等.不同立地条件对百合种球生长发育的影响[J].沈阳农业大学学报，2019，50（5）595-601.

[4] 黄钰芳，张恩和，张新慧，等.兰州百合不同连作年限土壤中化感物质的检测及其自毒效应的研究[J].干旱地区农业研究，2021，39（2）62-68.

[5] FINCH S， BILLIALD H， COLLIER R H.Companion planting-do aromatic plants disrupt host-plant finding by the cabbage root fly and the onion fly more effectively than non-aromatic plants？[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2003，109（3）：183-195.

[6] JOYCE E， WILLIAM E， GEORGE C，et al.Companion planting and insect pest control[M]//Weed and Pest Control-Conventional and New Challenges. Cham： Springer Nature，2023.

[7] 夏秀波，王全华，葛晨辉，等.大葱伴生栽培对黄瓜根区土壤细菌种群的影响[J].中国蔬菜，2013（16）：72-77.

[8] DAVIDSON R L.Effects of soil nutrients and moisture on root/shoot ratios in Lolium perenne L.and Trifolium repens L.[J].Annals of Botany，1969，33（3）：571-577.

[9] KUMARI A， SINGH H P， DEVI R，et al.Genetic improvement of temperate grasses and legumes in Indian Himalayan region：A review [J].International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences，2018，7（6）：3454-3463.

[10] SMITH K P， GOODMAN R M.Host variation for interactions with beneficial plant-associated microbes [J].Annual Review of Phytopathology，1999，37：473-491.

[11] 刘一凡，杨丽娟，王红，等.蚯蚓粪肥在农业生产中的应用效果及研究进展[J].土壤通报，2021，52（2）：474-484.

[12] 于跃跃，王胜涛，金强，等.施用蚯蚓粪对草莓生长和土壤肥力的影响[J].中国农学通报，2014，30（7）：219-223.

[13] CHENG X G， LI Y X， QUAN Q M， et al. Study on physiological characteristics of Lilium regale in different habitats[J]. Journal of China West Normal University（Natural Sciences）， 2013，34（1）：67-71.

[14] ZHOU L J， WANG Y J， XIE Z K，et al.Effects of lily/maize intercropping on rhizosphere microbial community and yield of Lilium davidii var. unicolor [J].Journal of Basic Microbiology，2018，58（10）：892-901.

[15] 鲍士旦.土壤农化分析[M].3版.北京：中国农业出版社，2000.

[16] LIU K， XIAO X， WANG J L， et al. Polyphenolic composition and antioxidant，antiproliferative，and antimicrobial activities of mushroom Inonotus sanghuang [J].LWT-Food Science and Technology，2017，82：154-161.

[17] ZHANG X X， SHI Q Q， JI D， et al. Determination of the phenolic content，profile，and antioxidant activity of seeds from nine tree peony （Paeonia section Moutan DC.） species native to China[J].Food Research International，2017，97：141-148.

[18] TAHEREH P， BAHRAM A， HOSSEIN G D， et al.Enzyme activity，phenolic and flavonoid compounds in leaves of Iranian red flesh apple cultivars grown on different rootstocks[J].Scientia Horticulturae，2019，246：862-870.

[19] CHEN S F， ZHOU Y Q， CHEN Y R， et al. Fastp：An ultra-fast all-in-one FASTQ preprocessor[J].Bioinformatics （Oxford，England），2018，34（17）：i884-i890.

[20] MAGOČ T， SALZBERG S L.FLASH：Fast length adjustment of short reads to improve genome assemblies[J].Bioinformatics，2011，27（21）：2957-2963.

[21] STACKEBRANDT E， GOEBEL B M.Taxonomic note：A place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology[J].International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，1994，44（4）：846-849.

[22] EDGAR R C.UPARSE：Highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads [J].Nature Methods，2013，10（10）：996-998.

[23] WANG Q， GARRITY G M， TIEDJE J M，et al.Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy[J].Applied and Environmental Microbiology，2007，73（16）：5261-5267.

[24] 杨冬艳，郭文忠，曲继松，等.套种三叶草对日光温室樱桃番茄生长及根际土壤环境的影响[J].西北农业学报，2012，21（6）：108-111.

[25] 张文文，杨海波，马玲，等.生物炭、三叶草和蚯蚓种养对西瓜根际土壤细菌群落多样性的影响[J].干旱地区农业研究，2022，40（6）：175-184.

[26] 胡蒙爱，马嘉伟，张雪艳.生物炭引入蚯蚓粪和草炭对基质环境、黄瓜植株生长和果实品质特性的影响[J].江西农业大学学报，2022，44（4）：852-861.

[27] 徐仲楠，王冲，朱逴，等.蚯蚓粪与土壤复配比例对基质微生物性状及韭菜生长和品质的影响[J].植物营养与肥料学报，2019，25（3）：519-524.

[28] 赵洪，杨乐琦，仇淑芳，等.蚯蚓粪复合基质对观赏生菜的生长及品质的影响[J].上海交通大学学报（农业科学版），2017，35（4）：15-20.

[29] 肖力婷，杨慧林，黄文新，等.生草栽培对南丰蜜橘园土壤酶活性及氮循环功能微生物的影响[J].应用与环境生物学报，2021，27（6）：1476-1484.

[30] MABOOD F， ZHOU X M， SMITH D L.Microbial signaling and plant growth promotion[J].Canadian Journal of Plant Science，2014，94（6）：1051-1063.

[31] 王顶，李欢，伊文博，等.马铃薯间作对土壤微生物代谢功能多样性的促进效应及其氮素调控作用[J].中国生态农业学报（中英文），2022，30（7）：1164-1173.

[32] 夏亚男，刘皓，双全.基于宏基因组分析酸马奶的微生物多样性及功能基因[J].中国食品学报，2022，22（2）：301-309.

[33] 熊悯梓.不同生境马铃薯根际土壤细菌多样性及抑制疮痂病复合菌剂应用效果[D].银川：宁夏大学，2020.

[34] BERENDSEN R L， PIETERSE C M J， BAKKER P A H M.The rhizosphere microbiome and plant health [J].Trends in Plant Science，2012，17（8）：478-486.

[35] MENDES R， GARBEVA P， RAAIJMAKERS J M.The rhizosphere microbiome： Significance of plant beneficial，plant pathogenic，and human pathogenic microorganisms [J].FEMS Microbiology Reviews，2013，37（5）：634-663.

[36] BERG G， KÖBERL M， RYBAKOVA D，et al.Plant microbial diversity is suggested as the key to future biocontrol and health trends[J].FEMS Microbiology Ecology，2017，93（5）：fix050.

[37] SILVA R M，SOUSA.Diversity and structure of bacterial community in rhizosphere of Lima bean [J].Applied Soil Ecology，2020，150：103490.

基金资助

宁夏回族自治区重点研发项目(2021BBF02025)