铁营养逆境对辣椒根系形态及生理特性的影响

Effects of iron nutritional stress on the morphological and physiological characteristics of pepper roots

摘要

为了研究不同浓度铁胁迫对辣椒（Capsicum annuum）幼苗叶片及根系表型变化和生理特性的影响，以纯系辣椒品种CA^#8为材料，进行生理试验。使用霍格兰营养液培养，共设置4 种铁浓度梯度处理：对照组（CK，25 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）、缺铁胁迫组（D，0 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）、低铁胁迫组（L，5 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）和高铁胁迫组（H，150 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）。结果表明：在不同浓度铁胁迫处理后，辣椒幼苗的叶片和根系表型均发生变化。缺铁和低铁胁迫下，叶片呈现黄绿色，高铁胁迫下，叶片褶皱变白；各胁迫组幼苗根系的根总数、根总长和根总面积均减少。此外，缺铁处理后根际酸化程度最高，根系铁还原酶活性明显增强；各胁迫组根系的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性随着处理时间的推移均呈先上升后下降的趋势。在前期的转录组数据中筛选出与铁转运相关的关键响应基因，如CaFRO2、CaIRT1、CaYSL7。在低铁胁迫下，CaFRO2、CaIRT1、CaYSL7均为上调基因，通过实时荧光定量（qRT-PCR）验证上述基因表达数据的准确性。因此，在铁营养逆境下，辣椒幼苗的根系形态学发生变化，并通过生理分子机制的调控来适应铁胁迫并增强对铁胁迫的耐受性。

Abstract

To examine how iron availability affects leaf and root phenotypes and root physiological traits in pepper， this study used the inbred line CA#8 grown hydroponically in Hoagland nutrient solution under four iron regimes： control （CK， 25 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）， iron deprivation （D， 0 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）， low iron （L， 5 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）， and high iron （H， 150 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）. Iron stress at different concentrations induced pronounced changes in seedling leaves and roots. Under iron deficiency and low iron， leaves became yellowgreen （chlorotic）， whereas under high iron they became wrinkled and whitened. Across all stress treatments， total root number， total length， and total surface area were significantly reduced. Iron deprivation caused the strongest rhizosphere acidification and markedly increased root ferricchelate reductase activity. In all stress groups， root activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and catalase （CAT） increased initially and then decreased with prolonged treatment. From prior transcriptome data， we screened key iron transportrelated responsive genes （CaFRO2， CaIRT1， and CaYSL7）. These genes were upregulated under low iron stress， and their expression patterns were validated by quantitative realtime PCR （qRTPCR）. Overall， iron nutritional stress reshapes root morphology， and pepper seedlings adapt via physiological and molecular regulation to enhance tolerance to iron stress.

Graphical abstract

关键词

辣椒 / 铁胁迫 / 根型 / 转录组

Key words

Capsicum annuum / iron stress / root morphology / transcriptome

铁是植物生长发育所必需的微量元素，参与光合作用、呼吸作用、蛋白质合成等重要的生物代谢过程。铁在地壳中含量丰富，但连作种植模式和不合理灌溉会导致土壤盐渍化，这使得土壤中铁活度降低，从而使植物缺铁。植物在生长发育过程中对土壤元素进行选择性吸收，长期连作会使土壤养分不均衡，土壤中的氮、磷、钾含量显著升高，而锌、铁、硼、锰含量降低，从而影响作物的产量及品质^[1]。连作后的设施土壤化学性质会发生改变，辣椒连作6年后，土壤pH比对照组降低7.49%^[2]，土壤连作年限越长，土壤盐渍化程度越严重。为了改善连作障碍对作物生长的影响，在作物种植中，合理间作、套种、轮作是非常重要的措施。间作有助于增加作物对磷、铁和锌的吸收，从而提高产量，改善作物营养质量和营养价值^[3]。套种可以提高土壤肥力，降低病虫害发生率，促进作物生长^[4]。合理轮作能让土壤中的盐分显著降低，使作物充分吸收土壤中的营养元素，还有利于前茬作物根系分泌物缓解土壤中酚酸物质的危害，从而改善土壤微生物环境^[5]。

我国土壤存在南酸北碱的现象，南方酸性土壤中重金属离子含量高，在酸性和长期淹水逆境下，土壤中Fe²⁺含量大大增加，高铁胁迫导致植物体内吸收累积过量的铁，铁和氧气反应产生大量的活性氧类物质，引起铁中毒，使植物生长发育受阻甚至死亡^[6]。北方碱性土壤中可溶性铁含量较少，大多以溶解度极低的Fe³⁺氧化态形式存在，铁活度低，植物不能直接吸收利用，从而产生铁饥饿，这限制了铁在土壤中的生物有效性，影响了植物体的生长发育^[7]。而当铁肥用量太多时，也会影响植物对铁的吸收，使植物发生缺铁现象；土壤过干、过湿或者低温时，根的活力受到影响也会发生缺铁；土壤中铜、锰太多时容易与铁产生拮抗作用，从而出现缺铁症状。铁缺乏将会导致植物光合速率降低，叶绿素合成减少，严重时叶片会出现黄化现象^[8]，从而导致产量降低。

辣椒（Capsicum annuum）属茄科一年或多年生植物，原产于美洲热带至亚热带地区，是世界上种植面积最广的蔬菜作物之一，具有丰富的营养价值^[9]。辣椒是我国的重要蔬菜，年总产量可达6 400多万t，农业产值达2 500 亿元，也是我国经济价值最高的蔬菜，更是助农增收、乡村振兴的支柱产业^[10]。缺铁时植物自身诱导产生一系列响应机制来适应低铁环境，基于此，高等植物进化出了2种从根际吸收铁的策略，主要包括双子叶植物和非禾本科单子叶植物采用的机理Ⅰ，以及禾本科植物采用的机理Ⅱ。辣椒属于机理Ⅰ铁吸收机制，缺铁胁迫时H⁺-ATPase大量表达，根际分泌质子酸（H⁺）以溶解根际周围的不溶性铁，使其变成游离Fe³⁺。游离的Fe³⁺进一步被高铁氧化还原酶FRO2还原为Fe^2+[11]，被还原的Fe²⁺又被转运蛋白IRT1运进体内，从而促进铁的吸收。

为了解铁胁迫对辣椒幼苗生长发育的影响，本试验对缺铁、低铁、高铁胁迫下辣椒的生理响应及铁转运相关基因的表达模式进行研究，以期为辣椒适应性栽培与铁营养高效分子育种提供有效参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2023年3—7月在宁夏大学农学院生态实验室进行。试验材料为纯系辣椒品种CA^#8。首先挑选均匀的种子，在V（营养土）∶V（珍珠岩）∶V（蛭石）=2∶1∶1的育苗盘中种植，置于温度为26 ℃、光周期（昼夜）为16 h/8 h、湿度为50%的光照培养箱中，待植株长至2~3 cm，选取发育良好且长势一致的幼苗移至1/4霍格兰营养液。营养液起始pH调至6.5，放入光照培养室，温度为26 ℃，光照强度为8 000 lx，每4 d更换1 次营养液。对培养至4 叶1 心期的幼苗进行4 个不同浓度铁胁迫处理，分别为对照组（CK，25 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）、缺铁胁迫组（D，0 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）、低铁胁迫组（L，5 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）和高铁胁迫组（H，150 μmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺）^[12-13]，各组所加其他营养元素含量相同。霍格兰营养液组分为1 mmol·L^-1 Ca（NO₃）₂·4H₂O、0.4 mmol·L^-1 MgSO₄·7H₂O、0.2 mmol·L^-1 NH₄H₂PO₄、1 mmol·L^-1 KNO₃、0.5 μmol·L^-1 MnCl₂·4H₂O、0.2 μmol·L^-1 CuSO₄·5H₂O、3 μmol·L^-1 H₃BO₃、0.4 μmol·L^-1 ZnSO₄·7H₂O、0.14 μmol·L^-1 （NH₄）₆Mo₇O₂₄·4H₂O、0.025 mmol·L^-1 EDTA-Fe²⁺。于处理第0、2、4、6 天时取幼苗根系样品，取样后用液氮速冻保存在-80 ℃冰箱，进行后续生理学研究分析。

1.2 试验方法

1.2.1 根系表型的测定

将CK、D、L、H组第0、2、4、6 天时的辣椒幼苗根系剪下，利用鑫照LED拷贝台进行根系表型扫描。通过根系表型分析系统（GXY-BPLUS型）分析每个辣椒样品根总数、根总长和根总面积等数据。

1.2.2 根际pH的测定

于每天09：00使用pH计监测辣椒根际pH，第1次测定前将营养液初始pH调节至6.5，其间不更换营养液。测定时将电极靠近辣椒根系，待数值稳定后读取数值并记录，每个处理重复测定3 次^[14]。

1.2.3 根系铁还原酶活性的测定

采用2-2联吡啶比色法测定辣椒根系Fe³⁺还原酶活性^[15]。测定时，取40 mL反应液放入洁净的50 mL三角瓶中，为防止光对反应液的影响，将三角瓶用黑塑料布或锡纸包严。将待测植株的根系放入饱和CaSO₄溶液中浸泡5 min，用去离子水冲洗干净后将根系浸没在三角瓶的反应液中。2 h后取出待测植株，吸干根表残液并称量鲜质量。反应液用分光光度计在523.3 nm波长下进行比色，读取D（523.3）值：

\begin{array}{l}\mathrm{F}{\mathrm{e}}^{\mathrm{3}+}\mathrm{还原}\mathrm{酶活}\mathrm{性}(\mathrm{\mu }\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{l}\bullet {\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}\bullet {\mathrm{h}}^{-\mathrm{1}})\\ =D\times {\mathrm{10}}^{\mathrm{6}}/(m_{\mathrm{F}}\times \mathrm{8}\mathrm{650})\end{array}

式中：8 650为Fe（Ⅱ）-联吡啶的摩尔吸光系数（mol·L^-1·cm^-1）；m_F 为根鲜质量。

1.2.4 地上部与地下部铁、锰、锌含量的测定

取样后用去离子水漂洗3次，吸水纸吸干水分后用烘箱烘12 h，磨样。地上部称取0.1 g干质量，地下部称取0.02 g干质量，分别加入消解管中。地上部加5 mL浓硝酸和2 mL双氧水，地下部加5 mL浓硝酸、2 mL双氧水和1 mL氢氟酸，每组处理设3 次重复，置于消解仪上在160 ℃下消解2~3 h，取出样品，冷却、定容，待测。使用电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-OES型）测定铁浓度，根据稀释倍数和干质量换算铁含量。测定地上部与地下部锰、锌含量时不进行稀释，直接使用电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-OES型）测定^[16]。

1.2.5 抗氧化酶活性的测定

辣椒幼苗根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性的测定使用上海酶联生物科技有限公司生产的试剂盒，严格根据使用说明进行测定，每个指标进行3 次生物学重复^[17]。

1.2.6 DAB与NBT染色

配制质量浓度为1 g·L^-1二氨基联苯胺（DAB）溶液（pH=3.8）和1 g·L^-1氮蓝四唑（NBT）溶液（pH=7.6）^[18]。将CK、D、L、H组第0、2、4、6 天时的辣椒幼苗根系放入15 mL试管，加入12 mL DAB/NBT溶液浸没根系，用锡纸包好（避光）染色15 min后制作玻片，观察并拍照记录。

1.2.7 实时荧光定量（qRT-PCR）验证

选取3 个差异表达基因设计引物，以转录组测序用的cDNA为模板，内参基因为Actin，用转录组测序同批次采集样品cDNA为模板，荧光定量检测使用 Hieff^® qPCR SYBR Green Master Mix （Low Rox Plus）试剂盒，采用2^-∆∆CT方法标准化转录水平^[19]。每个处理至少有3 个生物学重复，每个生物学重复至少有3 个技术重复。

1.2.8 统计分析

生理指标数据采用Excel 2019软件整理，利用Origin 2024软件进行差异显著性分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同铁营养逆境下辣椒幼苗叶片表型变化

不同浓度铁胁迫下辣椒幼苗叶片表型结果显示，与CK组对比，铁胁迫处理0~2 d时叶片无明显变化。随着胁迫时间推移，4~6 d时，D、L、H组叶片发生明显变化。D组新长出的嫩叶首先出现黄化缺绿的现象，胁迫6 d后新叶黄化程度明显，黄化缺绿表现为叶肉黄化而叶脉保持绿色，L组叶片黄化程度较轻，H组叶片褶皱，出现许多白色斑点。CK组新叶则一直保持绿色，生长正常（图1）。

2.2 不同铁营养逆境对辣椒幼苗根系表型的影响

对不同浓度铁胁迫后辣椒幼苗根系进行表型鉴定，发现胁迫处理前期0~2 d内，各组辣椒幼苗根系的根总长、根总数和根总面积无显著差异；处理后期4~6 d时，D、L、H组的根总长、根总数和根总面积均低于CK组（图2）。其中，胁迫第4天时，D组和H组的根总长、根总数和根总面积下降幅度最大，与CK组相比，D组分别降低55.32%、42.81%和20.31%，H组分别降低60.92%、45.78%和27.75%。这说明不同浓度的铁胁迫影响辣椒幼苗根系的正常生长，抑制主根的伸长生长以及侧根的发育，使根总面积减小，当铁胁迫程度越大时对辣椒幼苗根系生长的影响程度越大。

2.3 不同铁营养逆境对辣椒幼苗根际pH的影响

根际分泌H⁺的能力是评价植物耐缺铁逆境能力的指标之一。通过对根际pH进行测定分析发现，胁迫0~4 d内，各组幼苗根际pH均呈现先下降后上升的趋势。其中，第2天D组根际pH为5.69，较CK组的5.87降低3.1%，下降速度最快。4~6 d内CK、L、H组根际pH无明显变化，D组pH下降（图3）。可见，辣椒幼苗受不同浓度铁胁迫时根际分泌大量H⁺，使营养液pH降低，缺铁胁迫时辣椒根际酸化程度最大，处理2~4 d内，根系铁吸收得到缓解，第4 天后辣椒根系继续分泌H⁺来响应缺铁胁迫。

2.4 不同铁营养逆境对辣椒苗期根系Fe³⁺还原酶活性的影响

辣椒幼苗根系铁还原酶活性的测定结果表明，与CK组相比，D、H组Fe³⁺还原酶活性的差异具有统计学意义，L组Fe³⁺还原酶活性的差异不具有统计学意义。其中，D组根系的Fe³⁺还原酶活性最高，在第2、4、6 天时分别上升了1.95倍、2.31倍、2.48倍；在3个胁迫处理中，H组的Fe³⁺还原酶活性最低（图4）。这说明缺铁胁迫诱导根系Fe³⁺还原酶活性显著提高，有助于幼苗根系吸收更多的铁。

2.5 不同铁营养逆境对辣椒幼苗地上部与地下部铁、锰、锌含量的影响

不同浓度铁胁迫处理对辣椒幼苗地上部与地下部铁、锰、锌含量（w）的测定结果如图5所示。随着胁迫时间推移，D和L组地上部与地下部的w（铁）均有不同程度的降低，H组地上部与地下部的w（铁）均增加。第6天，与CK组对比，D组地上部与地下部w（铁）分别下降了31.66%和50.41%；L组分别下降了21.24%和40.96%；H组地上部与地下部w（铁）分别上升了27.55%和108.62%。此外，铁胁迫处理0~6 d内，D组地上部w（锰）均高于其他组，且差异有统计学意义，L组与H组地上部的w（锰）与CK组的差异没有统计学意义。3 个胁迫组的地上部与地下部w（锌）与CK组相比无明显变化。

2.6 不同铁营养逆境对辣椒幼苗根系SOD、POD、CAT活性的影响及NBT与DAB染色

辣椒幼苗在不同浓度铁胁迫下，D、L组的SOD活性随着时间推移呈先上升后下降的趋势。在第4天时，D组的SOD活性最高。D、L、H组的POD活性在胁迫2~6 d时呈先上升后下降的趋势。D、H组的CAT活性在第4天降到最低，L组的CAT活性在第4天达到最高（图6a）。不同浓度铁胁迫后的根系经NBT染色后结果显示，胁迫4 d时CK、L、H组根系颜色深，D组的颜色浅，说明D组幼苗根系活性氧含量低。这进一步说明缺铁胁迫的根系SOD活性较高，加强了清除氧自由基的能力，与之前对SOD活性测定的结果一致。利用DAB被氧化显色原理来反映CAT酶活性，被过氧化物氧化的DAB呈金黄色，第4天时，L组的颜色较其他组浅，说明能清除过氧化物的酶活性比其他组的含量高，这与之前测得CAT酶活性的结果相符（图6b）。综上所述，不同浓度铁胁迫处理能够诱导根系组织中SOD、POD、CAT活性升高，以提高辣椒对缺铁、低铁、高铁胁迫的耐受性，但铁胁迫超过幼苗的承受能力时，也会导致根系中抗氧化酶活性降低。

2.7 辣椒根系铁吸收及转运相关基因的表达特征分析

通过与拟南芥中已报道的铁吸收和铁转运基因进行同源比对，筛选出铁氧化还原酶基因CaFRO2、铁转运蛋白基因CaIRT1和CaYSL7，并利用qRT-PCR技术对这些功能基因的表达量进行测定（图7）。结果表明，在不同浓度铁胁迫下，与CK组对比，CaFRO2和CaIRT1在低铁胁迫下的相对表达量显著增加，而CaYSL7的相对表达量无明显变化。

3 讨论与结论

3.1 讨论

植物缺铁的表型十分明显，由于叶绿素合成受到抑制，脉间失绿首先发生在枝端嫩叶上，从叶缘褪绿向叶心发展，叶色由绿变黄。随着缺铁时间推移全叶变黄，进而变黄白色、白色，最后干枯坏死^[14]。试验发现，随着铁胁迫时间的推移，D组和L组辣椒幼苗叶片黄化，H组叶片褶皱，说明缺铁和低铁胁迫导致幼苗自身缺铁，叶片中叶绿素含量降低，而高铁胁迫时幼苗会发生铁中毒。根是植物重要的营养器官，根系的适应性变化在植物铁素营养的吸收中发挥了重要作用。李玥等^[20]、曾秀成等^[21]研究发现，缺铁胁迫会抑制主根的生长，侧根数、总根长和根体积均比对照处理显著降低。试验中，辣椒幼苗受不同浓度铁胁迫0~2 d时，D、L、H组的根总长、根总数和根总面积与CK组相比无明显变化，至第4 天各指标均显著低于CK组，这与乔海涛等^[22]的研究结果相符。在不同浓度铁胁迫处理前期，辣椒幼苗叶片及根系表型均无明显变化，在胁迫4 d后发生显著变化，表明在铁营养逆境下，辣椒幼苗形态学的响应需要一定时间。

在铁限制条件下，植株可通过根系分泌H⁺和有机酸等物质提高铁的可利用性。垂丝海棠在缺铁早期就可表现出根际酸化^[14]。试验中，在铁营养逆境下，辣椒幼苗根际pH降低，表明辣椒具有根际酸化的能力，根系通过激活质子泵分泌H⁺积极响应铁胁迫，促进幼苗对铁的吸收。缺铁胁迫下，幼苗根系中的Fe³⁺还原酶活性显著增强，这与殷文娟等^[23]对梨、胡盛沪等^[24]对桑树的研究结果相符。此外，缺铁和低铁胁迫下，辣椒幼苗地上部与地下部铁含量均降低，高铁胁迫下幼苗地上部和地下部铁含量升高，说明辣椒幼苗根系吸收的铁与向地上部转运的铁相对应。铁胁迫的同时，D组地上部锰含量显著增加，表明锰与铁共享转运蛋白，当铁转运得较少时，锰吸收得更多。试验还发现，在铁营养逆境下，辣椒幼苗根系SOD、POD和CAT活性随着胁迫时间的推移呈先上升后下降的趋势，这与Chen等^[25]、刘娅惠等^[26]的研究结果相符，说明辣椒幼苗受到铁胁迫时，自身通过提高抗氧化酶活性来抵抗逆境，当胁迫超过辣椒的承受能力时，抗氧化酶活性会降低。

Kobayashi等^[27]研究表明，在拟南芥中，主要的铁吸收相关基因是FRO2和IRT1，它们的表达由铁缺乏协同诱导，并且它们负责将Fe³⁺还原为Fe²⁺，随后将Fe²⁺从根际运输到根细胞。试验中，与CK组对比，在低铁胁迫后，基因CaFRO2、CaIRT1上调表达，高铁胁迫时基因的表达下调，推测低铁胁迫诱导CaFRO2和CaIRT1的表达，促进了辣椒幼苗根系中Fe³⁺的还原和铁的转运，从而维持辣椒幼苗体内的铁营养平衡，而高铁胁迫时抑制了基因CaFRO2和CaIRT1的表达。目前，已经发现YSL为多基因编码的家族，在木质部到韧皮部的运输过程中，YSL类转运体起重要作用。YSL可以在韧皮部运输被烟酰胺（NA）螯合的铁、锌、锰、镍和铜等矿物质^[28]。小金海棠MxYSL7基因在茎、新叶和成熟叶中表达，低铁时MxYSL7在新叶中的表达上调，铁过量时茎和成熟叶中MxYSL7的表达增强^[29]。试验中，缺铁、低铁和高铁胁迫下CaYSL7基因在根系中的表达无明显变化，推测可能是YSL家族其他成员参与了根系铁的转运过程。

3.2 结论

铁营养胁迫改变了辣椒幼苗叶片及根系表型，抑制叶绿素合成和根系发育，但幼苗能通过提高根际酸化能力、体内铁还原酶活性和抗氧化水平应对不同程度的铁营养逆境，并通过铁相关基因的调控增强其对铁胁迫的耐受性。

参考文献

[1] 郭佩瑶，刘美玲，曾玉华.设施土壤连作障碍及其防控措施研究进展[J].西北园艺（果树），2023（1）：1-5.

[2] 郭红伟，郭世荣，刘来，等.辣椒连作对土壤理化性状、植株生理抗性及离子吸收的影响[J].土壤，2012，44（6）：1041-1047.

[3] Xue Y F， Xia H Y， Christie P， et al. Crop acquisition of phosphorus， iron and zinc from soil in cereal/legume intercropping systems： A critical review[J]. Annals of Botany，2016，117（3）：363-377.

[4] 佚名.辣椒小麦套种促增收[J].农村新技术，2023（8）：51.

[5] 黄恒毅.闽南沿海地区大棚“水稻—辣椒”轮作模式及效益分析[J].辣椒杂志，2023，21（4）：20-24.

[6] 张俊霞，刘晓鹏，向极钎.植物抗氧化系统对逆境胁迫的动态响应[J].湖北民族学院学报（自然科学版），2015，33（4）：435-439.

[7] 张妮娜，上官周平，陈娟.植物应答缺铁胁迫的分子生理机制及其调控[J].植物营养与肥料学报，2018，24（5）：1365-1377.

[8] 王晓立，韩浩章，纪思雨.植物黄化原因及对光合特性的影响综述[J].安徽农学通报（上半月刊），2011，17（17）：51-52.

[9] 姚明华，尹延旭，王飞，等.中国加工辣椒育种现状与发展对策，2015，54（11）：2569-2573.

[10] 吴永红，周书栋，李雪峰，等.2019年辣椒科学研究进展[J].辣椒杂志，2020，18（2）：1-7.

[11] 李丽娅.铁（Ⅲ）螯合物还原酶在植物铁代谢中的作用研究[D].哈尔滨：哈尔滨师范大学，2011.

[12] 付豪，任云，陈泽雄，等.低铁胁迫对不同铁效率玉米幼苗生长、抗氧化及光合生理特性的影响[J].中国生态农业学报（中英文），2022，30（10）：1620-1629.

[13] 刘鑫，李扬眉，贾梦晗，等.营养液铁源及铁素浓度对白菜型油菜育苗效果的影响[J].中国农业大学学报，2023，28（1）：102-110.

[14] 胡亚.缺铁胁迫下苹果砧木垂丝海棠幼苗的生理特性和转录组学分析[D].兰州：甘肃农业大学，2018.

[15] 金昕.杜梨对缺铁胁迫的生理及分子响应机制研究[D].南京：南京农业大学，2017.

[16] 王金龙，王薇薇，万平，等.缺铁胁迫对小豆幼苗生理特性的影响[J].生物技术通报，2016，32（10）：141-147.

[17] 闫国超，樊小平，谭礼，等.盐胁迫下添加外源硅提高水稻抗氧化酶活性与钠钾平衡相关基因表达[J].植物营养与肥料学报，2020，26（11）：1935-1943.

[18] 杨生龙.水稻早衰叶ES2和温敏型白绿叶WGL5基因克隆与功能分析[D].沈阳：沈阳农业大学，2021.

[19] Adnan M， Morton G， Hadi S. Analysis of rpoS and bolA gene expression under various stress-induced environments in planktonic and biofilm phase using 2^-ΔΔCT method[J]. Molecular and Cellular Biochemistry，2011，357（1/2）：275-282.

[20] 李玥，赖勇林，王军，等.不同养分缺乏对烤烟根系形态及营养生长的影响[J].中国烟草科学，2015，36（2）：60-65.

[21] 曾秀成，王文明，罗敏娜，等.缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响[J].植物营养与肥料学报，2010，16（4）：1032-1036.

[22] 乔海涛，杨洪强，申为宝，等.缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系构型的影响[J].园艺学报，2009，36（3）：321-326.

[23] 殷文娟，吴玉霞，何天明，等.缺铁胁迫对3种梨砧木幼苗生理特性的影响[J].经济林研究，2015，33（2）：124-128.

[24] 胡盛沪，黎晓峰，兰柳艳，等.桑树幼苗对缺铁环境的生理反应[J]. 生态环境学报，2010，19（4）：899-903.

[25] Chen S S， Ding G D， Wang Z H， et al. Proteomic and comparative genomic analysis reveals adaptability of Brassica napus to phosphorus-deficient stress[J]. Journal of Proteomics，2015，117：106-119.

[26] 刘娅惠，徐瑾，雷蕾，等.不同磷质量分数下马尾松幼苗根的生理生化特征[J].浙江农林大学学报，2023，40（1）：126-134.

[27] Kobayashi T， Nishizawa N K. Iron uptake， translocation， and regulation in higher plants[J]. Annual Review of Plant Biology，2012，63：131-152.

[28] 刘元峰，李素贞，郭晋杰，等.植物YSL家族基因研究进展[J].生物技术通报，2017，33（9）：1-9.

[29] 刘丽丽，孔谨，许雪峰，等.小金海棠类黄色条纹蛋白基因MxYSL7的克隆与表达分析[J].中国农业大学学报，2008，13（6）：25-30.

基金资助

宁夏重点研发计划项目（引才专项）(2021BEB04079)

宁夏自然科学基金项目(2022AAC03089)