常见药用植物连作障碍原因及防治措施研究进展

Research progress on the causes of and prevention and control measures for continuous-cropping obstacles in common medicinal plants

摘要

药用植物多为多年生植物，长期在同一块土地上连续种植同种或同科药用植物，会导致土壤营养物质偏耗、有毒物质积累、土壤微生态失衡、病害增加等严重的连作障碍。连作障碍使药材产量和质量大幅下降，是制约我国中医药产业健康发展的关键因素之一。针对这些问题，学者们提出了多种防治措施，包括选育优良抗病品种、建立合理耕作制度、开发使用生防菌剂、合理施用土壤改良剂、土壤消毒等。从药用植物连作障碍的原因和防治措施等方面进行综述，以期为解决常见药用植物连作障碍问题提供参考。

Abstract

Many medicinal plants are perennial. Long-term monoculture of the same species or family on the same land can lead to serious continuous-cropping obstacles， including soil nutrient depletion， accumulation of phytotoxic substances， imbalance of the soil micro-ecological community， and increased incidence of soil-borne disease. These obstacles markedly reduce the yield and quality of medicinal materials and are among the key constrains on the healthy development of China’s traditional Chinese medicine industry. To address these issues， a range of prevention and control measures has been proposed， including breeding disease-resistant cultivars， implementing rational cropping and tillage systems， developing and applying biocontrol agents， judicious use of soil amendments， and soil disinfestation. This review summarizes the causes of continuous-cropping obstacles in medicinal plants and evaluates prevention and control strategies， with the aim of providing a reference for mitigating common continuous-cropping problems in medicinal plant cultivation.

Graphical abstract

关键词

药用植物 / 连作障碍 / 土传病害 / 防治

Key words

medicinal plants / continuous-cropping obstacles / soil-borne diseases / prevention and control

药用植物作为支撑我国中医药产业的重要物质基础，其种植规模不断扩大，目前我国常用中药材已超过600种，其中300多种已实现人工种植，种植面积超过200万hm²，形成了多个种类齐全、品质优良、体系完整的道地药材优势产区^[1]。然而，长期在同一块土地上种植同种或同科药用植物会导致连作障碍，使药材产量和品质大幅下降^[2]。研究表明，滇黄精（Polygonatum kingianum）连作后根茎腐病发病率超过30%，严重时可枯死^[3]；白术（Atractylodes macrocephala）连作易发根腐病、立枯病和白绢病，产量损失可达85%^[4]；当归（Angelica sinensis）连作易发麻口病，连作地块通常每年损失在30%以上，有些甚至绝收^[5]。此外，连作还会导致药效成分减少，如蒙古黄芪（Astragalus membranaceus var. mongholicus）连作会使黄芪甲苷等含量显著降低^[6]；丹参（Salvia miltiorrhiza）连作会使丹参酮等药效成分显著下降^[7]。连作障碍严重影响药材产量和质量，极大地影响了药农的生产积极性，成为制约中医药产业健康发展的关键因素之一。因此，解决药用植物连作障碍问题迫在眉睫，其对于保护药用植物资源、提升药材质量、促进中医药产业的健康发展具有极为重要的意义。本文系统综述了药用植物连作障碍的成因及防治措施，旨在为解决这一问题提供科学依据和实践指导。

1 常见药用植物出现连作障碍的原因

1.1 土壤养分不足与偏耗

长期在相同地块连续种植同一种药用植物，易导致土壤养分不足。例如，在黄精连作过程中，土壤中有效氮、有效磷和有效钾含量显著降低^[8]；而北柴胡（Bupleurum chinense）连作时，土壤中硝态氮和速效钾含量显著降低^[9]。此外，药用植物对微量元素的需求较为敏感，连作会导致土壤中有效锰、镁、铁、锌、硼等微量元素含量下降^[10-11]。这些缺失的营养元素如果得不到及时补充，将会影响植物的健康生长，进而引发药用植物连作障碍。一些药用植物对土壤养分的吸收具有选择性，连作会导致某些养分被过度消耗，而其他养分相对过剩，造成土壤养分偏耗。例如三七（Panax notoginseng）连作时，土壤中磷素相对富集而钾素相对亏缺，造成土壤氮、磷、钾比例失衡，加剧土壤退化的风险，诱发药用植物的连作障碍^[12-13]。连作时，土壤中还会积累一些有害物质，如重金属、农药残留等，这些物质会抑制植物根系对养分的吸收，进一步加剧土壤养分不足的问题^[14]。

1.2 土壤微生物群落结构变化

土壤微生物是土壤的重要组成部分，参与土壤有机质的分解、转化和养分循环等生化过程，可将土壤及肥料中的营养物质转化成植物可以直接利用的养分，提高养分利用率，从而影响植物的生长发育和土壤质量^[15]。连作会显著改变植物根际微生物群落结构。在三七（P. notoginseng）、西洋参（Panax quinquefolius）、地黄（Rehmannia glutinosa）等药用植物连作时，根际土壤中细菌和真菌数量发生了显著变化，土壤微生物类型由“细菌型”向“真菌型”转化，微生物群落结构失衡，增加了病害发生的风险^[16-18]。

药用植物连作后，土壤环境发生显著变化，镰刀菌（Fusarium spp.）、丝核菌（Rhizoctonia spp.）等病原菌大量滋生并迅速挤占原本属于有益微生物的生态位。这种生态位的改变会导致土壤中有益菌如芽孢杆菌（Bacillus spp.）、黄杆菌（Flavobacterium spp.）、假单胞菌（Pseudomonas spp.）等的数量显著减少，从而使土壤的自然防御功能被削弱^[17，19-21]。病原菌的增加提高了药用植物患土传病害的风险，在一些以根或茎入药的药用植物中尤为严重，使植物的根和茎等出现疤痕、矮化、枯萎、腐烂等症状，严重影响药材的产量和品质^[22]。病原菌以菌核、孢子和菌丝等结构在土壤中存活和繁殖，并通过植物的根系、种子等侵染植物，导致病害的发生和传播^[23-24]。病原菌的致病机制复杂，主要包括：病原菌能够分泌胞外酶，如纤维素酶、果胶酶和木质素酶等，这些酶可以分解植物细胞壁的成分，从而破坏植物细胞结构，促使病原菌的侵入^[25-26]；病原菌可以产生多种毒素，如酚酸类、聚酮类、生物碱类、萜类和氨基酸衍生物等，直接抑制植物的生长和发育，或干扰植物的生理过程^[27]；病原菌通过分泌效应蛋白，干扰植物的免疫反应，诱导植物细胞程序性死亡，降低植物的抗病能力，促进病原菌的感染和扩散^[28]。药用植物土传病害病原菌及发病表现如表1所示。

1.3 植物的化感作用

药用植物在生长过程中，根系会向土壤释放大量的根系分泌物，如各种次生代谢产物，这些物质不仅包括药用植物的药效成分，也含有导致其发生化感作用的化感物质^[39-40]。在药用植物连作中，化感物质在植物根际土壤中不断积累，可招募或促进致病菌增殖代谢，破坏根际环境，还会影响植物细胞稳态、光合作用、种子萌发等，从而严重影响药材的产量和品质（表2）^[41-42]。

1.4 土壤酶活性下降

酶是土壤的关键参数之一，在有机质分解和养分矿化中扮演着重要角色。纤维素酶、脲酶、磷酸酶等可加快土壤中碳、氮和磷的循环，提高土壤养分，帮助植物抵御病害^[52]。有研究表明，连作易导致土壤酶活性下降，如玉竹（Polygonatum odoratum）连种多茬后，土壤中脲酶和蔗糖酶活性显著降低^[8]；三七（P. notoginseng）连作三年后，土壤中磷酸酶和脲酶活性分别下降了69%和92%^[53]。土壤酶活性与土壤有机质、全氮、碱解氮、全钾、全磷及速效磷等的含量显著相关^[54-55]。而连作易导致土壤养分失衡，土壤环境恶化，影响土壤酶活性^[56]。连作会使土壤pH发生变化，如西洋参（P. quinquefolius）连作会导致土壤pH显著降低。当土壤pH偏离土壤酶的适宜范围时，土壤酶的活性会受到抑制^[57]。土壤酶的来源之一是土壤微生物，连作会破坏土壤微生物群落的平衡，影响土壤酶的合成和分泌，从而降低土壤酶活性^[58-60]。连作时，药用植物根系会不断分泌代谢产物到根际土壤中，这些代谢产物可能会对土壤酶产生负面影响，如人参根分泌的人参皂苷会显著降低土壤酶的活性^[61]。土壤酶活性下降的原因复杂，是土壤、土壤微生物和植物共同作用的结果。

2 药用植物连作障碍的防治措施

2.1 选育优良抗病品种

综合考虑气候、温度、土地条件等因素，选育抗病品种是防治植物病害最经济有效的途径之一。优良的药用植物品种不仅能够有效增加植株的抗病能力，还能提高药材的产量和品质^[62]。常见的选育方式有系统选育法、杂交育种等。随着科学技术的发展，太空射线诱变、基因编辑等新的育种手段也逐渐运用到新品种的选育工作中^[63-64]。目前，我国已培育出一些药用植物抗病新品种，如表3所示。

2.2 建立合理的耕作制度

在农业生产过程中，建立合理的耕作制度是缓解药用植物连作障碍、抑制土传病害的重要手段。除传统的耕作方式外，轮作、间作、套种等多样化种植模式被广泛应用。太子参（Pseudostellaria heterophylla）和水稻（Oryza sativa）轮作^[72]、北柴胡（B. chinense）和玉米（Zea mays）轮作^[9]、广藿香（Pogostemon cablin）和姜黄（Curcuma longa）或姜（Zingiber officinale）间作^[73]、苍术（Atractylodes lancea）和玉米（Z. mays）间作^[74]、华中五味子（Schisandra sphenanthera）和玉米（Z. mays）套作^[75]等均取得了良好的效果。合理的耕作制度可有效改善土壤理化性质，提高土壤微生物多样性，减轻植物化感自毒作用，增强土壤的抑病能力^[76-77]。但目前仍需进一步研究与药用植物轮作、间作的适宜植物种类，以及合适的间作密度和比例，以完善耕作制度^[78]。此外，移栽和适当的休耕措施也是改善土壤微生态平衡、缓解连作障碍的有效方法^[48，79]。

2.3 开发使用生防菌剂

开发和使用生防菌剂是缓解药用植物连作障碍的新方向。一般从植物体或根际土壤中筛选对病原菌有拮抗或抑制作用的菌株，将其制成菌剂施用在患病植物土壤中，以缓解连作障碍，防治土传病害。已有研究表明，从药用植物中或其根际土壤中分离筛选到的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis FS-MY3、MYW5）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens MMW5）、贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis SC-32、SC-127、JJYY）、淡紫灰链霉菌（Streptomyces lavendulae）、层出镰孢菌（Fusarium pseudoanthophilum）等生防菌，对病原菌具有较强的抑制作用^{[29-31， 80-82]}。此外，课题组前期研究发现，生防菌淡紫紫孢菌（Purpureocillium lilacinum BP2-7）和耐盐青霉（Penicillium halotolerans SJP3-3）对黄芪根腐病致病菌腐皮镰刀菌和尖孢镰刀菌有较好的拮抗效果^[83]。现已有芽孢杆菌、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、淡紫紫孢菌等生防菌制成的菌剂产品，在药用植物土传病害的治理中表现出良好的抑病和促生效果^[84-86]。因此，采用生防菌剂防治土传病害，可作为解决药用植物连作障碍的一种可行性方案。

目前关于生防菌剂的大部分研究在实验室中完成，但实验室条件与田间环境存在较大差异。在药用植物实际种植过程中，复杂的根际土壤环境使生防菌剂的应用效果不稳定且持续时间短，菌剂的适应性和定殖效果较差，因此仍需进一步深入研究开发^[87-88]。此外，在配制菌剂时，需遵循协同互作、功能互补的原理，将微生物按适合的比例混合，以达到最佳的生防效果^[89]。

2.4 合理施用土壤改良剂

由于大部分药用植物的种植周期较长，为了提高药材的产量和品质，药农们往往大量施用化肥和农药，这种方式对生态环境产生了一定的负面影响。因此，推广使用土壤改良剂，既能缓解药用植物连作障碍，又能减少化肥和农药的使用，对生态环境十分友好。在药用植物生长过程中施加土壤改良剂，可以缓解连作障碍带来的一系列土壤问题，促进药用植物健康生长，如：钩藤（Uncaria rhynchophylla）生长过程中施加生物质灰，可以调节土壤微生物群落丰度、提高土壤养分含量、增加钩藤的产量和质量^[90]；在太子参生长过程中施加磷改性生物炭，土壤中有效重金属镉的含量降低，太子参块茎的产量和块茎中的活性成分皂苷、多糖等的浓度显著增加^[91]。此外，在农业生产中适当使用土壤改良剂，还可以减少土壤团聚、提高土壤疏松度、增强土壤保水保肥能力、调节土壤酸碱度^[92-93]。常见的土壤改良剂种类包括有机改良剂和无机改良剂等，它们可针对不同土壤问题进行修复和改良（图1）^[92-98]。

2.5 土壤消毒

土壤强还原处理也是土传病害的预防措施之一。在作物种植前，向土壤中施加可分解的有机物料，然后进行翻耕灌溉并覆盖地膜，在高温厌氧条件下保持2~4周，可以快速有效地消除土壤的连作障碍因子，达到对土壤消毒的目的^[99]。在药用植物种植前进行土壤强还原处理，可以提高土壤肥力和土壤微生物群落的稳定性，减少病原菌的相对丰度，降低植物患土传病害的风险，显著改善药用植物的生长状况和药用品质^[100-101]。

土壤熏蒸处理对土传致病菌也有较强的抑制作用^[102]。常见的土壤熏蒸剂有威百亩、氯化苦、棉隆、硫酰氟、异硫氰酸烯丙酯、石灰氮、1，3-二氯丙烯和氯仿等。常见的施药方式为注射施药法，大面积施药可采用机械注射^[103]。在施药后，常用塑料膜覆盖，以减少熏蒸剂的挥发。进行熏蒸处理可改变土壤微生物的多样性和丰度，抑制土壤病原菌，提高土壤肥效，改良土壤理化性质^[104]。在药用植物种植前施用土壤熏蒸剂，可显著降低植物的发病率和死亡率，提高药材产量和品质^[105-106]。但部分土壤熏蒸剂有毒性，在杀灭致病菌的同时对有益菌也有影响，存在环境污染和残留问题^[107]。

3 展望

药用植物是支撑我国中医药产业的关键物质基础，研究其连作障碍的原因和防治措施具有重要意义。药用植物连作障碍的成因复杂且多因素交织，涉及植物、根系分泌物、微生物群落、土壤环境等多方面。未来可利用组学、高通量测序等技术，结合土壤学、植物学、微生物学、生态学等多学科的研究成果，全面揭示药用植物连作障碍形成的机制，从根本上解决药用植物连作障碍。针对目前常见的药用植物连作障碍防治措施，以下几方面还有待深入研究和实践：如部分药用植物的遗传多样性有限，选育抗病高产品种的难度较大，难以满足当前产业的迫切需求。未来应开发更多具有抗病、抗逆性状的药用植物品种，丰富药用植物种质资源；“以菌治菌”是未来防治药用植物连作障碍的重要方向，目前市场上的生防菌剂种类单一，应用效果不稳定，缺乏统一的筛选和评价标准。此外，施用的生防菌剂在土壤中的存活率和定殖能力有限，难以长期稳定发挥作用。未来应借助先进的生物技术、基因工程等手段，深入研究生防菌的生理特性和作用机理，提高生防菌的防治效果和环境适应能力，增强其在土壤中的稳定性和应用效果。对于连作障碍严重的土地和土传病害发病较重的药用植物，单一的防治措施效果可能微乎其微，须根据土地状况、植物种类、病害类型等因素，选择和制定科学合理的综合防治措施。此外，还应综合考虑安全、环境、成本等因素，积极探索其他治理连作障碍的措施，同时政府也应有相应的政策扶持。总之，加强研究、创新技术、优化产业布局等，多措并举，可推动药用植物种植产业的可持续健康发展。

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基金资助

内蒙古自治区自然科学基金重点项目(2022ZD01)