遮光对玉米品种株型及光合速率的影响

Effects of shading on plant morphological characteristics and photosynthetic rate of maize cultivars

摘要

为明确高产玉米品种株型和光合作用对遮光的响应差异，以掖单13和登海618两个不同年代高产玉米品种为试验材料，在大田相同种植密度（75 000 株·hm^-2）条件下设置全生育期遮光30%（S）和不遮光（CK）试验，研究遮光对不同年代高产玉米品种产量和株型特征等的影响。结果表明：遮光后两品种产量、成熟期干物质积累量、花后干物质积累量及经济系数均表现为登海618>掖单13，其中掖单13（49.25%）产量降幅大于登海618（42.23%），成熟期干物质积累量（21.88%和34.30%）、花后干物质积累量（34.10%和45.59%）和经济系数（7.99%和10.50%）则相反。从株型特征看，CK下玉米株高、穗位高、穗位系数，地上部茎秆节间长度均表现为掖单13>登海618。遮光后玉米株高、穗位高、穗位系数、地上部茎秆节间长度均呈现增加趋势。不同品种节间伸长部位有所差异，掖单13穗位及以上节间长增加趋势明显，登海618则主要表现在中部节间长的增加更为明显。此外，CK下玉米植株叶面积指数和总叶面积、穗上层、穗下层叶面积空间密度均表现为掖单13 >登海618，净光合速率的表现则相反。遮光后两品种叶片长和叶面积指数均呈现增大趋势，总叶面积空间密度、穗上层叶面积空间密度和净光合速率均显著降低。总体看，全生育期弱光环境显著影响玉米株型和产量，登海618具有适宜的叶面积指数和叶面积空间密度，且在弱光下有更强的适应能力。

Abstract

In order to clarify differences in plant morphological characteristics and photosynthetic responses to shading among high-yielding maize cultivars from different release eras， it compared Yedan 13 and Denghai 618 in a field experiment with two light regimes： 30% shading throughout the entire growth period （S） and no shading （CK）， under a uniform plant density of 75，000 plants /hm². The results showed that after shading， Denghai 18 outperformed Yedan 13 in grain yield， dry matter at maturity， post-silking dry matter accumulation， and harvest index. The yield reduction was greater in Yedan 13（49.25%） than in Denghai 618 （42.23%）. In contrast， the reductions in dry matter at maturity （21.88% vs 34.30%）， post-silking dry matter accumulation （34.10% vs 45.59%）， and harvest index （7.99% vs 10.50%） were smaller in Yedan 13 than in Denghai 618. Under the control treatment， plant height， ear height， ear height ratio， and aboveground stem internode length were all greater in Yedan 13 than in Denghai 618. Shading increased plant height， ear height， ear height ration， and inernode length in both cultivars. The pattern of internode elongation differed between cultivars： elongation was more pronounced at and above the ear in Yedan 13， whereas it was concentrated in the middle internodes in Denghai 618. Under the control， Yedan 13 had higher leaf area index （LAI）， total leaf area， and leaf area density （LAD） both above and below the ear， but a lower net photosynthetic rate （P_n）， compared with Denghai 618. Shading increased leaf length and LAI in both cultivars， while significantly decreasing total LAD， above-ear LAD， and leaf P_n. Overall， season-ong low light markedly altered maize plant architecture and reduced grain yield. Denghai 618 exhibited a more suitable LAI and canopy leaf area distribution （LAD）， and stronger adaptability under low-light conditions.

Graphical abstract

关键词

玉米 / 遮光 / 品种 / 植株形态 / 光合速率

Key words

maize / shading / cultivar / plant morphology / photosynthetic rate

玉米是全球三大粮食作物中单产和总产最高的作物，也是我国第一大粮食作物，在保障国家粮食安全中发挥着至关重要的作用。玉米是典型的C₄作物，充足的光照对其生长发育和产量的形成至关重要。近年来，随着全球气候变化的影响，我国年总辐射量显著下降了1.3%（2.18 MJ·m^-2·a^-1），不同地区下降幅度有所不同^[1]。此外，在当前增密增产技术背景下，光照不足成为制约玉米产量提升的重要环境影响因子。因此，研究弱光环境对不同高产玉米品种的影响，对推动玉米产量提升及光温资源高效利用具有非常重要的意义。

高质量的群体结构是保证冠层光能高效利用的基础，是提高玉米群体产量的关键。玉米植株形态特征是良好群体结构形成的基础^[2]。影响玉米植株形态特征差异的因素很多，如品种、种植密度、施肥量、耕作措施及灌溉条件等农艺栽培措施^[3-5]。除了上述因素外，玉米形态特征的差异还受到光辐射等气候因素的影响。光照不足会直接影响玉米植株形态特征。崔海岩等^[6]研究表明，早期遮光显著降低了玉米株高和穗位高，且株高降低程度更为明显。遮光开始越晚，降低越少，后期遮光反而使株高增加^[7]。张吉旺等^[8]研究表明，苗期和穗期遮光使玉米的叶面积指数显著下降，花粒期遮光使叶面积指数迅速下降且叶片出现早衰，而在苗期和穗期遮光结束后，叶面积指数又会迅速升高，但不能恢复到对照处理的水平。总体看，关于人工模拟光辐射量变化对玉米株高等形态指标的影响已有一定报道。然而，不同区域气候条件差异较大，前人研究大多主要集中在光辐射较低的区域或控制环境（盆栽）中，针对在高光辐射区不同年代高产玉米品种形态特征及光合作用等对遮光的响应研究较少。宁夏地处西北内陆，光热量资源丰富，年平均太阳辐射量为4 950~6 100 MJ·m^-2，日照时间为2 250~3 100 h，是全国日照资源丰富的地区之一（数据来源于中国气象局）。因此，本试验选用2 个不同年代的高产玉米品种开展全生育期田间遮光试验，研究不同年代高产玉米品种植株高度、叶面积指数空间分布等形态特征，产量和光合作用对弱光环境的响应特征，以期为高产玉米新品种的选育提供有效参考。

1 材料与方法

1.1 供试玉米品种

供试玉米材料为掖单13（YD13）和登海618（DH618），均为紧凑型高产玉米品种，两品种分别在1990年和2013年获得高产纪录，具体信息详见表1。

1.2 试验地基本情况

试验于2023年在宁夏农林科学院农作物研究所永宁县综合试验站（38°17′N、106°15′E，海拔为1 116 m）进行。该地区年日照时间为2 372 h，≥10 ℃年积温为3 300 ℃，无霜期为162 d，年降水量为177.60 mm。土壤为灌淤土，耕层0~30 cm土壤w（有机质）为15.40 g·kg^-1，w（全氮）为1.03 g·kg^-1，w（全磷）为0.89 g·kg^-1，w（全钾）为20.30 g∙kg^-1，w（碱解氮）为92.30 mg·kg^-1，w（速效磷）为42.70 mg·kg^-1，w（速效钾）为143.30 mg·kg^-1。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，主区为品种，分别为掖单13和登海618，副区为处理，分别为全生育期30%遮光（S）和对照（CK），种植密度为75 000株·hm^-2。小区规模为5.5 m×12.0 m，宽窄行种植（70 cm、40 cm），3次重复，小区之间设置0.8 m宽走道。全生育期施肥总量中，N为417 kg∙hm^-2，P₂O₅为245 kg∙hm^-2，K₂O为155 kg∙hm^-2。试验于2023年4月19日人工点播，9月30日收获。

利用脚手架搭建可拆卸式遮光棚，走向为东西方向，遮光棚总高4.3 m。出苗前完成框架的搭建。三叶期搭建遮阳网，遮光时期为三叶期至生理成熟期。于拔节期调整遮阳网高度，为避免遮光棚内形成局部小气候，遮阳网距冠层距离保持约1.5 m。为保证试验的严谨性，所有处理在同一天播种。定期对试验地进行病虫草害防治，并保证水肥供应充足，其他管理同当地大田一致。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 形态指标测定

于吐丝期，每个处理随机选择3株生长良好、长势一致的玉米，使用钢卷尺测量株高、穗位高、茎节长度、叶片长度和叶片宽度。其中穗位系数为穗位高与株高的比值，叶面积指数为小区内全部玉米植株的总叶面积与小区面积的比值^[9]，叶面积空间密度为叶面积指数与株高的比值^[10]。

1.4.2 光合速率测定

于吐丝期，选择晴天，09:00—11:00，从每个小区中选取3株具有代表性的玉米植株，使用配有内置红蓝发光二极管光源叶室（2 cm×3 cm）的Li-Cor 6400型便携式光合作用测定仪测量穗位叶净光合速率（P_n），测定光强设为2 000 μmol·m^-2·s^-1。

1.4.3 产量及地上部干物质质量测定

收获时分小区进行测产，每个处理3个重复，每个重复选择5 m×2行收获，除去苞叶，称总质量，计算平均单穗质量。按照平均单穗质量从中选取5穗作为样品进行考种，分别测定穗长、穗直径、穗行数、行粒数、百粒质量、籽粒含水率，并进行脱粒计算出籽率，最后产量折算为14%标准。产量=样方内果穗总质量×出籽率×[（1-籽粒含水率）/（1-14%）]×（10 000/取样面积），式中：10 000为单位换算系数；取样面积单位为m²。

于成熟期测定地上部干物质质量，每个处理取长势均匀的3株玉米，分为茎、叶、鞘、雄穗、苞叶、穗轴、籽粒7部分。将所有鲜样在105 ℃下杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至质量恒定，称取质量并计算累积干物质质量。其中，花后干物质积累量为成熟期干物质积累量与吐丝期干物质积累量的差值，经济系数为成熟期籽粒干质量与地上部干质量的比值^[11]。

1.5 数据分析与处理

利用Excel 2022软件整理数据，利用Origin 2024软件进行数据统计分析及作图，采用最小显著差数法（LSD 0.05）检验平均数。

2 结果与分析

2.1 遮光对产量和干物质质量的影响

如表2所示，CK下，新品种（DH618）产量、地上部干物质积累量、花后干物质积累量和经济系数均高于老品种（YD13），遮光后四者均显著降低（P<0.05）。遮光后YD13和DH618产量分别降低了49.30%和42.27%，干物质积累量分别降低了21.88%和34.28%，花后干物质积累量分别降低了34.13%和45.57%，经济系数分别降低了8.16%和10.34%。遮光条件下，新品种具有较高的地上部干物质积累量、花后干物质积累量和经济系数，进而确保了较高的产量水平。

2.2 遮光对植株高度特征的影响

如图1所示，遮光和CK下，DH618吐丝期穗位高和穗位系数均显著低于YD13（P<0.05），遮光下两高产玉米品种株高的差异没有统计学意义。遮光后两高产玉米品种的株高、穗位高较CK均显著增大（P<0.05）。穗位系数同样表现出增大趋势，但YD13的穗位系数较CK无显著差异。遮光后，YD13平均株高、穗位高和穗位系数分别为343.33 cm、155.70 cm和0.45，较CK（307.00 cm、136.00 cm和0.44）的增幅分别为11.83%、14.49%和2.27%；DH618的平均株高、穗位高和穗位系数分别为336.83 cm、134.70 cm和0.40，较CK（289.00 cm、94.27 cm和0.33）的增幅分别为16.55%、42.89%和21.21%。

株高构成见图2。CK下，YD13和DH618的地上部节间数平均分别为15和13，平均节间长度分别为15.82和15.71 cm。遮光后两品种地上部平均节间数分别为15和14，平均节间长度分别为18.10和19.08 cm。遮光后两品种地上部茎节长度较CK分别增加14.40%（YD13）和21.44%（DH618）。因此相较于地上部节数，遮光后地上部茎秆节间长度伸长是导致高产玉米株高和穗位高增加的主要原因。从节间伸长部位看，遮光后YD13穗位及以上节间增长趋势明显，DH618则主要表现在中部节间增长更为明显。

2.3 叶面积指数空间分布对光辐射变化的响应

如图3所示，遮光和CK下，吐丝期DH618叶面积指数显著低于YD13（P<0.05）。遮光后两品种叶面积指数均呈现增大趋势，但差异没有统计学意义。遮光和CK下，DH618叶面积空间密度显著低于YD13（P<0.05）。遮光后两品种总叶面积空间密度和穗上层叶面积空间密度较CK显著降低（P<0.05），穗下层叶面积空间密度较CK的差异没有统计学意义。YD13和DH618总叶面积空间密度较CK分别下降7.65%和8.85%，穗上层叶面积空间密度分别下降8.21%和17.90%。

叶片形态分析如图4所示，遮光和CK下，吐丝期DH618叶片长和宽均小于YD13。从叶片形态空间分布看，YD13冠层上部和下部叶片的长和宽明显高于DH618，尤其穗位以下叶片更为明显。CK下，吐丝期YD13和DH618的地上部叶片数分别为15和17，遮光后均为16。遮光后YD13地上部第3~13片叶较CK明显变长且明显变窄；DH618地上部第1~15片叶较CK明显变长，下部叶片呈现变窄趋势外，其余叶片宽变化不明显。

2.4 净光合速率对光辐射变化的响应

如图5所示，遮光和CK下，吐丝期DH618的净光合速率显著高于YD13（P<0.05）。遮光后两高产品种净光合速率较CK均显著降低（P<0.05），YD13和DH618的净光合速率降幅分别为45.56%和23.24%。

3 讨论与结论

3.1 讨论

玉米是高光效作物，充足的光照是保障玉米丰产的重要环境因子。近年来随着太阳到达地面总辐射量的减少，对玉米产量和生物量的积累产生了严重影响。试验表明，遮光后两品种产量、地上部干物质积累量、花后干物质积累量和经济系数均呈现显著下降趋势，这与周卫霞等^[12]、吴亚男等^[13]的研究结果相符。

合理的群体结构是玉米高产、稳产的关键^[14]。遮光会引起玉米植株对光资源的竞争，从而导致植株形态发生变化。前人研究表明，遮光后玉米植株株高和穗位高增加^[7]，也有研究报道吐丝期遮光导致玉米株高和穗位高显著降低^[15]。试验发现，全生育期遮光后玉米株高和穗位高较对照显著增加，这主要与遮光强度、遮光时期有关。从品种看，遮光对新品种（DH618）穗位系数的影响较老品种（YD13）更显著。进一步分析发现，遮光后茎秆节间长度伸长是导致不同年代高产玉米株高和穗位高增加的主要原因，这和张宏宇等^[16]的研究结果相符。从节间伸长部位看，不同品种节间增长部位有所差异，YD13穗位及以上节间增长趋势明显，DH618中部节间的增长更为明显。

叶面积指数和叶面积空间密度是反映群体质量的重要指标^[2]。试验发现，对照处理下新品种吐丝期叶面积指数和叶面积空间密度均显著低于老品种。老品种冠层上部和下部叶片的长和宽明显高于新品种，尤其穗位以下叶片更为明显，这导致了老品种群体冠层中较大的叶面积空间密度，相似的结果前人也有发现^[17]。然而，较大的叶面积指数和叶面积空间密度往往会造成冠层中叶片间的相互遮阴，降低冠层透光率，从而制约群体光合同化产物的累积和产量的形成^[10]，这与本试验的老品种（YD13）吐丝期净光合速率、花后地上部干物质积累量及产量显著低于新品种（DH618）的结果吻合。另外，玉米叶片形态特征和叶面积空间分布也容易受到光照强度的影响。试验发现，遮光后不同年代高产玉米品种地上部叶片长度增长导致叶面积指数呈现增加趋势，主要是由于遮光后叶片光合作用减弱，通过增加叶片长和宽^[14]，提高叶面积指数，以截获足够的阳光供自身生长发育。此外，遮光后由于株高的增加导致总叶面积空间密度和穗上层叶面积空间密度显著下降。新品种（DH618）较低的叶面积空间密度为玉米植株在弱光条件下维持较高的光合物质生产能力和产量提供了有利光环境。

3.2 结论

遮光后不同年代高产玉米品种叶片长的增长导致叶面积指数增加；地上部茎秆节间长度伸长、株高和穗位高增加，总叶面积空间密度和穗上层叶面积空间密度显著下降，其中新品种叶面积指数和叶面积空间密度较小，冠层透光环境优于老品种。遮光后两品种产量均呈现显著降低趋势，新品种的降幅较老品种低，这主要是由于遮光条件下新品种仍具有较高的光合速率，进而维持了较高的花后干物质积累量和产量。

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基金资助

宁夏重点研发项目（引才专项）(2022BSB03065)

国家自然科学基金面上项目(32172118)