干旱胁迫对紫锥菊种子萌发及生理特性的影响

The Effect of Drought Stress on the Germination and Physiological Characteristics of Echinacea purpurea Seeds

摘要

为研究干旱胁迫对紫锥菊种子萌发的影响，以蒸馏水（CK）、φ（PEG-6000）=5%（T1）、10%（T2）、15%（T3）、20%（T4）溶液模拟不同渗透势的干旱胁迫，通过室内发芽试验，测定紫锥菊种子的发芽势、发芽率、发芽指数和幼苗的胚根长、胚芽长、鲜质量、丙二醛浓度以及保护酶（SOD、CAT、POD）活性等指标。结果表明：①T1对紫锥菊种子的萌发没有明显抑制效果，T2、T3、T4对种子的萌发均起到显著抑制作用，且φ（PEG-6000）越高抑制作用越强。②与CK相比，T1幼苗的胚根、胚芽长与CK的差异不显著，但鲜质量显著降低，差异达到显著，而T2、T3、T4的胚根长、胚芽长、鲜质量均显著降低，差异达到显著水平。③随着φ（PEG-6000）增大，幼苗丙二醛浓度逐渐积累，除T1外，其他处理与CK之间的差异显著；而CAT活性的变化在不同φ（PEG-6000）处理间的差异不显著；POD活性呈现先下降后上升的趋势，除T3与CK之间的差异显著外，其他处理与CK之间的差异不显著；SOD活性随φ（PEG-6000）的增大呈现增加的趋势，除T3处理与CK之间的差异显著外，其他处理与CK之间的差异不显著。综上所属，在T3处理的干旱胁迫下，紫锥菊种子的发芽势和发芽指数下降的幅度较大，但种子萌发率仍较高，达到82.0%，且在胁迫程度低于T3时，能够维持较高的体内抗氧化酶活性。φ（PEG-6000）=15%可以作为紫锥菊萌发期室内模拟干旱胁迫的适宜的体积分数。

Abstract

To investigate the effect of drought stress on the seed germination of Echinacea purpurea， solutions of distilled water （CK）， 5% of φ（PEG-6000） （T1）， 10% of φ（PEG-6000） （T2）， 15% of φ（PEG-6000） （T3）， 20% of φ（PEG-6000） （T4） were prepared to simulate drought stress with different osmotic potentials. Through indoor germination tests， the germination potential， germination rate， germination index of seeds and the root length， shoot length， fresh weight of seedlings， malondialdehyde （MDA） concentration and the activities of protective enzymes （SOD， CAT， POD） were determined. The results showed that ① T1 treatment had no significant inhibitory effect on the germination of Echinacea purpurea seeds， whereas treatments with T2， T3， and T4 concentrations significantly inhibited seed germination， with stronger inhibition observed at higher concentrations. ② Compared with CK， there was no significant difference in the embryo root length and embryo length of Echinacea purpurea seedlings treated with T1， but the fresh weight showed a significant reduction. However， the embryo root length， embryo length， and fresh weight under T2， T3， and T4 treatments were significantly reduced compared to CK. ③ As the PEG-6000 concentration increased， malondialdehyde content gradually accumulated. Except for T1， significant differences were observed between treatments and CK， while changes in CAT activity levels were not significantly different among the various PEG concentration treatments. POD activity initially decreased and then increased， with no significant differences observed between the other treatments and the control， except for T3 which showed a significant difference. SOD activity increased with increasing stress concentration， with the exception of a significant difference between the T3 treatment and CK； no significant differences were observed for the other treatments. In summary， when the drought stress concentration is at T3， the germination potential and germination index of Echinacea purpurea seeds significantly decrease， but the seed germination rate remains high， reaching 82.0%. Furthermore， when the stress concentration is below T3， high levels of in vivo antioxidant enzyme activity are maintained， making it a suitable PEG concentration for simulating drought stress during the germination period of Echinacea purpurea.

Graphical abstract

关键词

紫锥菊 / 干旱胁迫 / 种子萌发 / 幼苗生长 / 生理特性

Key words

Echinacea purpurea / drought stress / seed germination / seedling growth / physiological characteristics

紫锥菊（Echinacea purpurea）是原产于美洲北部的一种菊科植物，属松果菊属，开紫花，多年生，可用于沿边植物栽种，具有重要的观赏价值，后被人们在世界各地引种。在境外如美国，特别是在落基山脉以东地区、大西洋流域，包括大平原，并延伸到美国中部和加拿大附近地区，广泛种植紫锥菊，在德国也有少量种植^[1-2]。在中国，20世纪90年代广州、北京、陕西等地成功引种，后来遍布全国，常见于山西、内蒙古、青海、甘肃、新疆等地区^[3]。随着人们对紫锥菊研究的深入，发现其除了具有观赏价值外，还具有突出的药用价值，因此成为当今备受欢迎的天然植物之一。前人通过对紫锥菊活性成分的提取发现，紫锥菊提取物中富含大量药理活性成分，主要药理效应体现在抗感染与促免疫方面，因此紫锥菊是植物界闻名的免疫草药之一^[4-6]。有关研究人员通过对紫锥菊提取物进行主成分分析，发现主要功能成分有烷基酰胺、咖啡酸衍生物、多糖和糖蛋白等物质，这些功能成分对增强机体免疫力具有突出作用，此外紫锥菊还可以通过抑制菌类生长和繁殖、病毒复制对感染等因素引起的炎症或其他变化因素所引起的疾病产生抵抗作用，同时还具有保护肝脏的功能。因此紫锥菊被认为是全球为数不多的具有免疫与抗炎双重药效的药用植物之一^[6-9]，目前已在畜禽疫病防治和健康养殖等方面发挥了重要的应用价值。

干旱是危害植物生长的质量和数量的重要环境因子之一^[10]。研究表明，在众多非生物胁迫所导致的作物减产的统计分析中，干旱胁迫是首要因素^[11]。同时干旱也严重影响植物种子萌发和幼苗生长，导致植物生理代谢失调，严重时可造成植物死亡^[12]。干旱主要通过影响植物的水势和生长引起植物生理和形态特征发生非正常的变化^[13]，在种子萌发过程中除了形态特征的变化，还伴随着相关酶的变化^[14]。干旱还可以通过诱导自由基而干扰抗氧化防御和活性氧，从而对不同层次的植物组织造成伤害，进而降低植物生长的质量和数量^[15]。种子萌发期和幼苗期是植物生长发育过程中最关键和最敏感的时期，此时植物容易受到外界环境条件的干扰，这还关系到植物在胁迫环境下的生长发育^[16]。而紫锥菊种子在干旱胁迫下的萌发能力目前尚不清楚。

本试验通过模拟不同渗透势下的干旱胁迫，在单因素变量下对紫锥菊种子进行室内发芽试验，测定种子在不同干旱处理下的萌发情况和生长状况，以初步揭示紫锥菊在萌发期对干旱胁迫的耐受能力，筛选紫锥菊萌发期室内模拟干旱胁迫的适宜PEG（聚乙二醇）浓度，旨在为紫锥菊在我国干旱地区的栽培提供有效参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用的紫锥菊种子是由宁夏大学彭励教授从华南农业大学吴鸿教授课题组引种，在宁夏同心县丁塘镇种植后收获的种子。

1.2 试验方法

参考文竹梅等^[17]的方法，将净选的紫锥菊种子浸泡24 h，再用φ（高锰酸钾）=0.1%消毒30 min，然后用蒸馏水清洗后播种到滤纸床上，每个培养皿播种50粒。参考黄博原等^[18-20]的方法，进行预试验后，配置不同体积分数的PEG-6000溶液，φ（PEG-6000）分别为5%、10%、15%、20%，分别编号为T1、T2、T3、T4，以蒸馏水为对照（CK），每个处理重复3次。种子萌发试验期间，按时观察并补充不同处理培养皿内的溶液。

1.2.1 发芽势、发芽率、发芽指数的测定

种子萌发试验期间，每天定时观察和记录每个培养皿中种子发芽数（露白1 mm即可记为发芽），10 d之后萌发试验结束，停止计数。计算种子发芽势、发芽率、发芽指数^[21]。

1.2.2 幼苗生长指标的测定

萌发试验结束后，从每个培养皿中选取10株长势一致的幼苗，测定胚芽长、胚根长，称鲜质量，取其平均值。

1.2.3 抗氧化生理指标的测定

丙二醛（MDA）浓度的测定方法参看文献[22]；过氧化物酶（POD）活性的测定方法参看文献[23]；超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定方法参看文献[24]；过氧化氢酶（CAT）活性的测定方法参看文献[25]。

1.3 数据处理

采用SPSS 27.0软件对不同体积分数PEG-6000溶液处理下紫锥菊种子萌发的差异进行单因素方差分析，利用Excel 2019进行数据整理及作图分析。P<0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对种子萌发的影响

各处理的紫锥菊种子萌发和幼苗形成的表型图见图1；紫锥菊种子萌发的测定结果如表1所示。结果表明，各处理的紫锥菊种子发芽势、发芽率、发芽指数随PEG-6000体积分数的增大总体呈现下降的趋势。T1、T2、T3、T4的发芽势与CK相比分别降低了20.33%、18.70%、36.59%、83.74%。方差分析结果显示，T4、T3的发芽势与CK的差异显著；T2、T1的发芽势与CK的差异不显著；T1、T2、T3之间发芽势差异不显著，但均与T4差异显著。这说明T4对紫锥菊种子的发芽势起到显著抑制作用。

不同处理的紫锥菊种子发芽率结果表明，T1、T2、T3、T4的种子发芽率与CK相比分别低2.13%、11.35%、12.77%、62.41%。方差分析显示，T2、T3、T4的种子发芽率与CK和T1的差异显著；T4的种子发芽率与其他处理的均差异显著。

通过对紫锥菊种子发芽指数的统计发现，T1、T2、T3、T4的种子发芽指数分别比CK低15.71%、18.79%、29.27%、75.63%。方差分析结果表明，T2、T3、T4的种子发芽指数与CK的差异显著；T1的与CK、T2、T3的差异不显著，与T4的差异显著；T2、T3之间种子发芽指数差异不显著，但两者的种子发芽指数均与T4的差异显著。

可见，T1下PEG-6000胁迫并不会对紫锥菊种子的萌发产生明显抑制，而T4下紫锥菊种子的发芽势、发芽率、发芽指数降低的程度最大，说明φ（PEG-6000）=20%的胁迫对紫锥菊种子的抑制程度最强。

2.2 干旱胁迫对幼苗生长指标的影响

干旱胁迫下幼苗生长指标的测定结果如表2所示。各处理幼苗的胚根长、胚芽长、鲜质量均随着PEG-6000体积分数的增大而总体呈现下降的趋势。CK的胚根长为13.79 mm，T1、T2、T3、T4的胚根长分别为13.89、11.71、7.85、5.38 mm，T1的胚根长与CK的相当，而T2、T3、T4的胚根长较CK分别低15.07%、43.04%、60.96%。方差分析表明，不同处理间胚根长均差异显著，T1的胚根长与CK的差异不显著，而与其他处理的差异显著；T2、T3、T4的胚根长与CK的差异显著。

CK的胚芽长为13.58 mm，T1、T2、T3、T4的胚芽长分别为13.57、9.87、6.98、4.02 mm，T1的胚芽长与CK的基本相同，而T2、T3、T4的胚芽长比CK分别低27.32%、48.61%、70.37%。方差分析表明，T2、T3、T4的胚芽长与CK的差异显著，T1与CK差异不显著，而T1、T2、T3、T4之间胚芽长差异显著。这与各处理胚根长的差异显著性结果相近，说明不同PEG-6000体积分数处理对幼苗胚根和胚芽的影响基本相同。

对于幼苗的鲜质量，CK的鲜质量为0.404 6 g，T1、T2、T3、T4的鲜质量分别为0.235 9、0.154 4、0.057 2、0.026 7 g，分别比CK低41.70%、61.84%、85.86%、93.40%。方差分析表明，T1、T2、T3、T4的幼苗鲜质量与CK的差异显著，T4、T3之间幼苗鲜质量差异不显著。

2.3 干旱胁迫对幼苗抗氧化生理指标的影响

由图2可知，MDA浓度随着PEG-6000体积分数的增大而呈现逐渐增加的趋势，与CK相比，T1、T2、T3的MDA浓度分别高53.28%、460.66%、866.94%。方差分析显示，T3、T2的MDA浓度与CK、T1的差异显著，且T3、T2之间MDA浓度差异显著；T1的MDA浓度与CK的差异不显著。这说明T1下紫锥菊幼苗的质膜过氧化程度较轻，而随着PEG-6000体积分数的增大，紫锥菊幼苗的质膜过氧化程度也随之增大。

由图3可知，随着PEG-6000体积分数的增大，CAT活性呈现不断减小的趋势。方差分析结果显示，CK的CAT活性与各PEG-6000处理间的差异不显著，说明随着PEG-6000体积分数的增大，CAT活性的变化并不明显。

由图4可知，POD活性随着PEG-6000体积分数的增大呈现先增加后减小的趋势。与CK相比，T1的POD活性高24.90%，而T2、T3的POD活性分别低11.61%、72.61%。方差分析显示，T3、T2的POD活性与CK、T1的差异显著，T3、T2之间POD活性差异显著，T1的POD活性与CK的差异不显著。这说明PEG-6000溶液处理对POD活性产生了一定影响，且体积分数适宜的PEG-6000会增强POD的活性，否则会使POD的活性降低。

由图5可知，SOD的活性随着PEG-6000体积分数的增大呈现不断增强的趋势，与CK相比，T1、T2、T3的SOD活性分别高11.39%、20.17%、24.51%。方差分析显示，T3的SOD活性与CK的差异显著，而与其他PEG-6000溶液处理间差异不显著；T1、T2的SOD活性与CK的差异不显著，且T1、T2之间的差异也不显著。这说明体积分数较低的PEG-6000对SOD的活性没有显著的影响，而体积分数较高的PEG-6000对SOD的活性影响显著。

3 讨论

3.1 干旱胁迫对种子萌发的影响

在植物生理学研究中，通过对萌发期种子发芽势、发芽率、发芽指数的测定，可以知道种子在播种后出苗的情况，也能间接推测出种子生命力的强度^[26]。试验表明，随着PEG-6000体积分数的增大，紫锥菊种子发芽势、发芽指数、发芽率均逐渐降低，这与文丹丹等^[27]对番茄种子萌发以及陈钏等^[28]对福建山樱花种子萌发的研究结果相近。杨永志等^[29]发现，常夏石竹种子的发芽率在CK和φ（PEG）=5%~15%处理下无显著差异，φ（PEG）=5%、10%处理下种子的发芽势与CK的差异不显著，φ（PEG）=10%、15%处理下种子的发芽指数与CK的差异显著。而在本试验中，φ（PEG）=5%处理的发芽率与CK无显著差异，而φ（PEG）=10%、15%、20%处理的发芽率均与CK的差异显著。这说明体积分数较高的PEG不会对常夏石竹种子的发芽率起到显著抑制作用，而会对紫锥菊种子的发芽率有显著的抑制作用。而杨永志等^[29]试验中常夏石竹种子的发芽势、发芽指数的结果与本试验结果相符。鞠乐等^[30]研究表明，高浓度的PEG处理对种子萌发具有显著抑制作用，而本试验中φ（PEG-6000）=10%、15%、20%处理的种子萌发相较于CK均显著降低，这可能是种子的种类不同所导致的，而φ（PEG-6000）=5%处理与CK之间差异不显著，说明φ（PEG-6000）=5%下的干旱胁迫程度并不会对紫锥菊种子的萌发产生显著影响。而当φ（PEG-6000）=20%时，紫锥菊种子的发芽势、发芽指数、发芽率降低的程度最大，说明φ（PEG-6000）=20%胁迫对紫锥菊种子生命力的抑制程度最强。

3.2 干旱胁迫对幼苗生长指标的影响

胚根和胚芽的生长量以及鲜质量是衡量种子发芽情况的重要指标^[31]，也最能体现植物种子在萌发期的生长发育状况^[21]。其中胚根主要通过影响根系吸水进而影响种子的发芽。种子在萌发过程中胚根先冲破种皮，然后发育成主根。种子发根的速度以及胚根长度与干旱胁迫程度有较大的关系^[32]。试验表明，φ（PEG-6000）=5%会稍微促进紫锥菊幼苗胚根的生成，而φ（PEG-6000）=10%、15%、20%处理下胚根的生成受到显著抑制，胚根长与CK相比均差异显著。这与何学青等^[33]、王志恒等^[34]的研究结果相近。王星宇等^[31]试验表明，低浓度的PEG处理下燕麦种子胚芽长和CK相当或略高，而高浓度的PEG处理会抑制胚芽的生长，这与本试验所得出的结果相近。本试验表明，φ（PEG-6000）=5%的干旱胁迫下胚芽长与CK的相当，而φ（PEG-6000）=10%、15%、20%处理下胚芽长相较于CK均受到显著抑制。而韩芬等^[19]发现，φ（PEG-6000）=10%处理对食叶草胚芽长度有显著的促进作用，当φ_PEG-6000升高对胚芽长起到了显著的抑制作用。而本试验的结果与其不同，说明紫锥菊幼苗胚芽与食叶草幼苗胚芽相比对干旱胁迫更加敏感。本试验表明，各干旱程度处理的幼苗鲜质量与CK相比均显著降低，这与周萌等^[35]对香果树幼苗的研究结果相近。可见，随着PEG-6000体积分数的升高，使紫锥菊幼苗胚芽和胚根的水分降低，从而使幼苗鲜质量显著降低。

3.3 干旱胁迫对幼苗抗氧化生理指标的影响

丙二醛作为细胞膜脂过氧化的产物之一，能间接反映逆境条件对细胞膜系统的损害程度。因此在植物生理学研究中，通过测定丙二醛的浓度可以评价植物的抗逆性。杨云等^[36]研究表明，轻度干旱处理使得薏苡幼苗叶片中丙二醛浓度逐步积累，而中度和重度处理使丙二醛大量产生，这与本试验结果相近。本试验通过测定不同体积分数PEG-6000处理下紫锥菊幼苗的丙二醛浓度发现，φ（PEG-6000）=5%处理的丙二醛浓度与CK的差异不显著，随着干旱程度的加重，φ（PEG-6000）=10%、15%处理的丙二醛浓度显著升高，这与鞠乐等^[30]对大麦幼苗的研究及张立军等^[37]对小叶黑柴胡幼苗的研究结果相近。当PEG浓度较低时，干旱胁迫程度较轻，丙二醛浓度也维持在相对较低的水平，说明此时的细胞质膜未受到损伤，还保持着正常的生理功能；随着PEG浓度的升高，活性氧开始大量累积，引发细胞膜脂过氧化，使得丙二醛浓度也越来越高，细胞质膜正常的生理功能发生紊乱，由此导致植物抗旱性降低。

大量研究表明，当植物处于逆境胁迫下，细胞内会产生大量的活性氧（ROS），从而破坏植物细胞内ROS的产生和消除之间的平衡。随之而来的失衡导致活性氧过量积累，使细胞膜脂过氧化，从而对细胞膜结构和功能造成一定的损害。而CAT、POD、SOD均是由细胞内产生的抗氧化酶，主要负责清除细胞内的活性氧，以达到保护植物细胞的作用^[38-41]。本试验表明，POD活性随着PEG-6000体积分数的增大而呈现先升高后降低的趋势，这与张雕等^[42]对菊花桃幼苗的研究及张立军等^[37]对小叶黑柴胡幼苗的研究结果相近，说明当PEG浓度较低时，轻微胁迫会诱导POD活性增强，以此缓解胁迫所带来的伤害；但随着干旱胁迫程度越来越重，POD的合成受到抑制，抗氧化防御系统遭到破坏，导致活性氧积累，对细胞膜的保护作用失效。鞠乐等^[30]研究发现，SOD活性随着PEG浓度的增大而总体呈现不断升高的趋势，CAT活性基本无明显变化，这与本试验的结果相近。翟宇宁等^[43]对甜菜幼苗的研究表明，CAT、POD、SOD活性呈先升高后下降的趋势，而张爱慧等^[44]对茄子幼苗的研究表明，CAT、POD、SOD活性均呈现上升的趋势，这与本试验结果不完全一致。这可能是由试验材料的遗传差异使不同抗氧化酶在不同植物耐旱反应中所起的作用不同所导致的。

4 结论

通过不同干旱程度胁迫下紫锥菊种子的萌发试验，发现φ（PEG-6000）=15%的干旱胁迫下，紫锥菊种子的发芽势和发芽指数下降的幅度较大，但种子发芽率仍较高。φ（PEG-6000）=15%可以作为紫锥菊种子萌发期室内模拟干旱胁迫适宜的PEG体积分数。这一结果为进一步研究紫锥菊的抗旱机理以及紫锥菊在干旱地区的引种栽培提供试验依据。

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基金资助

宁夏重点研发计划项目(2023BEG03062)