设施栽培环境下灵武长枣开花的生物学特性观察

Study on Flowering Biological Characteristics of Ziziphus jujuba Mill. cv. Lingwu Changzao in Protected Cultivation

摘要

以设施栽培灵武长枣（Ziziphus jujuba Mill.cv.Lingwuchangzao）嫁接植株为研究对象，采用定株、定枝、定花观察法，对灵武长枣开花生物学特性进行观察与分析，并运用生长度时数（GDH ℃）和有效积温模型（D ℃）对其开花所需要的积热量进行估算。结果表明：灵武长枣开花为昼开型；开花过程分为蕾期、开花期、坐果期3 个阶段，包括现蕾期、现序期、蕾黄期、蕾裂期、初开期、萼片展平期、花瓣展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期、坐果期10 个时期；在设施栽培环境下，利用生长度时数模型估算设施栽培灵武长枣花朵开放需热量为16 193.93 GDH ℃，利用有效积温模型估算，需热量为113.99 D ℃，表明灵武长枣开花属需热量较高的类型。

Abstract

This study focuses on Ziziphus jujuba Mill. cv. Lingwuchangzao for protected cultivation, employing methods such as fixed plant, fixed branch and fixed flower observation to analyze the biological characteristics of flowering. The heat requirement for flowering is estimated using the Growth Degree Hour （GDH ℃） model and the Effective Accumulated Temperature （D ℃） model. The results indicate that the flowering of the Lingwuchangzao follows a diurnal pattern. The flowering process is divided into three phases： bud stage, flowering stage and fruiting stage, which includes ten periods： apparent bud period, bud differentiation period, bud yellowing period, bud splitting period, initial flowering period, sepal spreading period, petal spreading period, petal dropping period, anther drooping period, and fruit set period. Under the protected cultivation environment, the cumulative heat required for flowering is estimated to be 16 193.93 GDH ℃, and 113.99 D ℃, respectively, indicating that Lingwuchangzao belongs to the type that requires higher cumulative heat.

Graphical abstract

关键词

灵武长枣 / 设施栽培 / 花发育 / 生物学特性 / 需热量

Key words

Ziziphus jujuba Mill. cv. Lingwuchangzao / protected cultivation / flower development / biological characteristics / heat requirement

灵武长枣（Ziziphus jujuba Mill. cv. Lingwu changzao）是经过多年自然筛选的具有地方特色的优质特色鲜食地方枣品种，主要栽培、分布于宁夏灵武市，其果实皮薄肉厚、脆甜适口，富含维生素及矿物质^[1]。近年来，为延长灵武长枣鲜果的供应季节、提高经济效益，灵武市发展了设施栽培灵武长枣模式，将灵武长枣鲜果上市提前到4月份，使枣果价值大幅提升^[2]。

枣树花芽形成与开花是重要的生长发育过程，直接影响枣树的坐果和果实产量。枣树作为落叶果树树种，需要积累一定时间的有效低温，才能解除休眠、开始萌芽展叶^[3]；而解除休眠后，花芽形成和开花还需要一定的有效热量积累^[4]，若满足不了热量积累，就会出现花期延迟、花器官败育或严重畸形和坐果率明显降低等现象^[5]。有研究表明，需热量比需冷量对开花期的调控更为重要^[6]。与其他果树相比，枣树属于春季萌动较晚树种^[7]。王连捷^[7]研究表明，枣树开花需热量高，需热量对花期各日开花量有直接影响，只要需热量满足，气温虽然下降，仍能开花，相反，即便花期当时气温较高，因需热量不足，枣树也不能开花或开花很少。这说明枣树是一种对需热量要求较高且相对严格的果树。目前，对枣树需热量的研究大多采用生长度时数模型（单位为GDH℃）和有效积温模型（单位为D ℃）估算枣树所需积热量。石美娟等^[4]研究葫芦枣、磨盘枣和壶瓶枣的需热量发现，3个枣品种所需的生长度时数为19 288.5~19 426.5 GDH ℃，利用有效积温模型研究表明，葫芦枣的需热量最高，为55.23 D ℃。李程琛^[8]以设施栽培冬枣为试验材料，通过上述2种模型计算需热量，分别得出冬枣的需热量为9 593~10 373 GDH ℃、236~400 D ℃。因此，枣树生长发育过程中能否满足其需热量是枣树生产管理的关键环节与技术。枣花的形成是一个复杂的生理生化和形态建成过程^[9]。陆婷等^[10]研究表明，灰枣单花寿命约为33 h。阿布都卡尤木·阿依麦提^[11]研究表明，骏枣和灰枣单花发育过程经历6 个时期，骏枣花瓣分化到雄蕊分化期需1 d，灰枣需3~4 d。牛辉陵等^[12]研究表明，枣品种七月鲜的花芽分化分为6 个时期，单花发育历经7 个阶段。可见，不同枣品种的开花特性不同。目前，针对设施灵武长枣开花过程及其需热量的测算、开花类型、花朵大小的统计观察鲜有报道。为此，本试验以设施栽培灵武长枣嫁接植株为研究对象，采用定株、定枝、定花观察法，对灵武长枣开花生物学特性进行观察与分析，并运用生长度时数模型和有效积温模型对开花的需热量进行估算，以明确设施栽培灵武长枣开花发育过程与开花习性，旨在为生产者精确控制设施灵武长枣开花时间，优化设施栽培灵武长枣开花坐果管理技术，调控花期温度提供参考与指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于宁夏灵武市新华桥镇千亩果业设施基地（106°14′58″E、38°4'36″N，海拔高度为1 121 m）。试验在设施温棚内进行，温棚为东西走向，棚长为75 m、跨度为12 m、棚高为4.3 m，覆盖保温膜，外保温材料为保温被。试验棚于2022年11月开始扣棚（白天扣外保温被）降温，以满足枣树开花的需冷量，于2023年1月开始白天揭棉被升温，以促进枣树萌芽。试验观察期间（2023年2—4月），温棚内最高温度为37 ℃，最低温度为15 ℃，空气相对湿度为31.7%~83.5%。

1.2 试验材料

试验材料为5 a生灵武长枣截干嫁接植株，基砧为酸枣，采用圆口直径60 cm、底径45 cm、高50 cm的陶质花盆栽植，培养基质为沙、蛭石、泥炭、珍珠岩和蚯蚓粪的组合，选择生长势一致且无病虫害的5株植株挂牌进行定株观测。试验设施栽培灵武长枣温棚于2022年11月19日扣棚降温，2023年1月7日升温。植株于2月25日展叶。

1.3 试验方法

1.3.1 物候期观测

在试验棚内枣树萌芽之后，每天于17：30观测1次物候，并记录所处物候期。

1.3.2 枣花开放过程观察

2023年3月下旬，于设施栽培灵武长枣初花期（全树有25%以上零级花开放）^[12]，从选定的5 株枣树树冠外围各选取枣吊4个，编号、挂牌，在选取的枣吊上选择1枚处于显蕾期的花蕾进行观察，共20 枚花蕾。从显蕾期至蕾黄期，每隔1 d进行观察记录，采用手持式显微镜观察、拍照。

在蕾黄期至子房膨大期，白天用相机拍摄枣花的开放动态，同时记录枣花开放每一时期所对应的温度。

1.3.3 枣花开放需热量计算

试验观察期间，采用杭州路格科技有限公司生产的L93-8型温度记录仪，每隔10 min记录1次温棚内空气温度。分别采用生长度时数模型^[13]和有效积温模型^[14]计算需热量。通过生长度时数模型计算每小时的平均温度（t_h，℃/h）所相当的热量单位（GDH℃）：

通过有效积温模型计算每日平均气温与生物学零度之差的累计值。根据王连捷^[7]的研究，枣树开花的临界温度为日平均温度20 ℃。计算公式：

A_e={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\left(t_i-B\right)，

t_i>B,\mathrm{当}{t}_i\le B\mathrm{时},t_i-B\mathrm{计为}\mathrm{0}。式中：n为发育时期历经的时间（单位：d）；t_i\mathrm{为}第i日平均气温（i=1，2，…，n）；B为该发育阶段的临界温度。

1.3.4 枣花表型性状观测

依据曲泽州等^[15]对枣花开放过程的描述，随机在标记的枣吊上采集结构完整的灵武长枣花瓣展平期花朵30 枚，使用数显游标卡尺（0~150 mm）测量花直径、蜜盘直径、花面积和蜜盘面积。计算蜜盘占比：蜜盘占比=蜜盘面积/花面积×100%。

1.4 数据处理

利用Excel 2016软件进行原始数据处理及制图，采用SPSS Statistics 23.0软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 设施栽培灵武长枣单花开放过程

试验观察发现，设施栽培灵武长枣的花开放为昼开型^[16]。由表1可知，设施灵武长枣花期持续42 d。

灵武长枣枣花开放，即从现蕾到开始坐果结束，开放各时期持续的时间均不相同。设施栽培灵武长枣花开放可分为3个阶段10个时期（图1）。第1阶段：蕾期，包括现蕾、现序、蕾黄3个时期；第2阶段：开花期，包括蕾裂期、初开期、萼片展平期、花瓣展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期；第3阶段：坐果期。

现蕾期：叶腋处出现绿色花蕾，被2苞片，后逐渐膨大为圆形。

现序期：顶蕾下出现侧生花蕾，此时期花蕾生长缓慢。

蕾黄期：花蕾呈五棱状扁圆形，黄绿色，此时期横径增长较快，纵径生长速度逐渐减小。

蕾裂期：花蕾顶部出现5裂缝，花瓣和柱头隐约显现。

初开期：萼片打开，但未展平，雄蕊和花瓣紧紧抱合，花药微微开裂，蜜盘呈深黄色。

萼片展平期：萼片展平，雄蕊直立与花瓣紧抱，蜜盘上分泌出大量蜜液，并散发出芳香气味。

花瓣展平期：花瓣展平，且与雄蕊完全分离，花丝直立，蜜盘颜色稍有褪色，还存在蜜液。

花瓣下垂期：花丝向外展平与花瓣靠合，花药逐渐干缩呈淡黄褐色，蜜盘颜色褪为淡黄色。

雄蕊下垂期：花丝向外反曲，直至达到萼片下部，蜜盘颜色变为浅绿色，蜜液消失，柱头颜色变为褐色，部分柱头干枯。此时花瓣和萼片逐渐开始枯萎，子房开始膨大，蜜盘与子房连接处开始出现溢痕。

坐果期：子房颜色变为深绿色，蜜盘增厚，底部变绿且陷入蜜盘中，呈近圆锥形，逐渐膨大，形成幼果。

由表2可知，设施灵武长枣单花开放时间短，从蕾裂到柱头干枯约33 h。单花开放各时期持续时间不同，蕾裂期、雄蕊下垂期和花瓣下垂期所持续的时间较长，萼片展平期与花瓣展平期历时较短。

2.2 设施栽培灵武长枣花表型性状及其相关性分析

设施栽培灵武长枣花为两性花，花由花柄、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、蜜盘构成，正常花的花瓣、萼片、雄蕊各5个，且交错着生。通过对设施栽培灵武长枣花表型性状数据统计（表3）可知：设施栽培灵武长枣花较小，花直径不足1 cm，但枣花有较大的蜜盘，蜜盘直径平均为0.3 cm，约占花直径的40.5%。通过对灵武长枣花朵各性状指标的相关性分析可知（图2）：灵武长枣花直径与花面积有显著相关性，蜜盘直径与蜜盘面积、蜜盘占比有显著相关性。花直径、花面积与蜜盘占比均为负相关。

2.3 设施栽培灵武长枣开花需热量分析

由图3可知，2月24日之前试验棚内温差较小，原因是在此阶段，外界白天温度较低且一天的最高温、最低温相差较大，因此采取扣棉被等措施使棚内温度升高，以达到促进枣树萌芽的目的；2月24日之后外界白天温度较高，一天的温差较小，且枣树已进入展叶、开花期，所以白天不再采取人工升温措施，因此试验棚内温差较大。

根据图3计算设施栽培灵武长枣开花需热量。运用生长度时数和有效积温2种模型，估算设施灵武长枣自2023年春植株萌芽率超过50%作为打破休眠之日至全树25%以上花朵开放的有效时段需热量。根据生长度时数模型计算，设施栽培灵武长枣开花的需热量为16 193.93 GDH℃；有效积温模型计算结果显示，需热量为113.99 D℃。其中2月中旬有效积温最多，占有效积温累积量的比例较大。可见，利用2种不同模型估算设施栽培灵武长枣需热量，结果差异较大，但同时说明枣树属于开花所需热量较高的果树，且只有满足需热量才能正常开花。

3 讨论与结论

对设施栽培灵武长枣花朵开放的过程进行动态观察发现，灵武长枣花朵开放时期花器官各部分生长的速度不一致，可能由不同花器官在生长过程中所受到环境温度的影响不同所致。这与前人研究报道的葫芦枣、磨盘枣和普通品种壶瓶枣花朵开放时期花器官各部分生长速度的结果相符^[4]。

设施栽培灵武长枣单花开放，即从蕾裂到柱头干枯，约33 h，这与前人研究露地栽培灵武长枣开花时间约2 d的结果不一致^[16]，较露地栽培缩短了约15 h，主要原因是这2种栽培环境下温度差异较大，此外，设施栽培能够为植株开花提供适宜的湿度、二氧化碳浓度、水肥管理等条件，能够减轻自然因素对开花产生的不利影响。设施栽培灵武长枣的花柱头开裂和授粉发生在萼片展平期，灰枣和毛叶枣的则发生在花瓣展平期^[17-18]；灵武长枣花直径与花面积存在显著相关性，而蜜盘直径与蜜盘面积、蜜盘占比也存在显著相关性。花直径、花面积与蜜盘占比则呈现负相关。可能原因是在花瓣展平期设施灵武长枣蜜盘占的比例较大，这与前人研究观赏枣的主要性状指标之间存在显著差异性的结果略有不同^[4]，可能是因为枣品种不同或植株生长的环境条件不同。

落叶果树的开花时间主要受到需冷量和需热量2个因子的影响^[19]。目前，对枣树的需冷量研究较多，关于枣树需热量的研究较少。李程琛^[8]利用生长度时数、有效积温模型计算设施灵武长枣的积热量分别为8 852 GDH℃、216 D℃，这与本试验的结果不同，原因是设施栽培灵武长枣的环境温度不同，其次是估算灵武长枣需热量所界定的时间范围不同。石美娟等^[4]对3个观赏枣品种研究表明，花朵蕾裂所需生长度时数为19 288.5~19 426.5 GDH℃，有效积温模型计算结果显示，葫芦枣、磨盘枣、壶瓶枣分别为55.23 D℃、42.25 D℃、39.39 D℃。本试验表明，设施灵武长枣有效积温为113.99 D℃，这可能与不同枣品种所处生长环境的湿度、温度、光照等影响因子不同有关，不同树种、同一树种的不同品种、同一品种在不同栽培环境下的需热量均存在一定差异^[20]。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32160360)