两种群趋化-排斥竞争模型中的全局动力学

潘飞 ,  李燕

中北大学学报(自然科学版) ›› 2024, Vol. 45 ›› Issue (06) : 798 -813.

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中北大学学报(自然科学版) ›› 2024, Vol. 45 ›› Issue (06) : 798 -813. DOI: 10.3969/j.issn.1673-3193.2024.06.009
偏微分方程及其应用

两种群趋化-排斥竞争模型中的全局动力学

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Global Dynamics in Chemotaxis⁃Exclusion Competition Models of Two‑Species

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摘要

本文研究了二维光滑有界区域中两种群趋化排斥竞争模型的Nuemann初边值问题,相比已有研究工作,本文考虑了带有更一般形式的信号产生函数。首先,利用经典的LP估计和抛物方程相关正则性理论证明了当初值具有一定正则性时,任意大于零的排斥系数问题存在全局有界的古典解,即uL(Ω), vL(Ω), wW1,(Ω), zW1,(Ω)都小于等于一个常数;其次,通过构造Lyapunov泛函,研究了不同参数条件下常数平衡态(u*,v*,w*,z*)L范数意义下的全局渐近稳定性,即uL(Ω)vL(Ω)wL(Ω)zL(Ω)都趋向于一个定值;最后,对具有不同信号产生函数的模型的非零边界常数稳态进行了线性稳定性分析及数值模拟。仿真结果表明,在趋化-排斥竞争系统中不同的信号产生函数和排斥系数可以导致常数平衡态周围产生各种复杂的时空斑图。

Abstract

The Nuemann initial edge value problem of two group chemotaxis exclusion competition models in two-dimensional smooth bounded regions was studied, and compared with the existing research work, we considered the signal generation function with a more general form. First,we obtained a globally bounded classical solution for any exclusion coefficient problem greater than zero with initial values of certain regularity through classical LP estimation and parabolic equation related regularity theory,that is,uL(Ω)vL(Ω)wW1,(Ω)zW1,(Ω) were less than or equal to a constant. Second,the global asymptotic stability of the constant equilibrium state (u*,v*,w*,z*) under different parameter conditions in the norm sense of the L was studied by building Lyapunov functionals,that is, uL(Ω)vL(Ω)wL(Ω)zL(Ω) all tended to be a fixed value. Finally,we performed linear stability analysis of the non-zero boundary constant steady state of the model with different signal generation functions,and performed numerical simulation.The results show that different signal generation functions,different repulsion coefficients in chemotaxis-competitive systems can lead to various complex space-time spots around the constant equilibrium state.

Graphical abstract

关键词

两种群 / 趋化-排斥 / 竞争 / 全局动力学 / Lyapunov泛函

Key words

two-species / chemotaxis-repulsion / competition / global dynamics / Lyapunov functionals

引用本文

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潘飞,李燕. 两种群趋化-排斥竞争模型中的全局动力学[J]. 中北大学学报(自然科学版), 2024, 45(06): 798-813 DOI:10.3969/j.issn.1673-3193.2024.06.009

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生物趋化性描述了细胞沿细胞产生的化学信号的浓度梯度方向的定向运动。经典的生物趋化模型由Keller等1提出,并得到了广泛研究2-8。理论上,在有限的时间内解的爆破是细胞聚集体自发形成的,但在许多生物趋化过程中,细胞经常与排斥和吸引的信号化学物质相互作用而产生了各种有趣的生物模式9-12。本文主要考虑全抛物双物种吸引与排斥趋化的系统

ut=d1Δu-χ1(uw)+ξ1(uz)+μ1u(a1-a2u-a3v),xΩ,t>0,vt=d2Δv-χ2(vw)+ξ2(vz)+μ2v(b1-b2v-b3u),xΩ,t>0,wt=d3Δw-w+f1(u)+f2(v),xΩ,t>0,zt=d4Δz-z+f3(u)+f4(v),xΩ,t>0,uν=vν=wν=zν=0,xΩ,t>0,u(x,0)=u0(x),v(x,0)=v0(x),w(x,0)=w0(x),z(x,0)=z0(x),xΩ,t>0,

式中:Ω为二维空间中有界光滑区域;d1d2d3d4χ1, χ2, ξ1,ξ2,μ1,μ2a1a2a3b1b2b3是正常数;uv分别为两个种群的密度;wz为两种不同化学信号的密度,由uv共同产生;d1d2分别代表uv的扩散;-χ1(uw)-χ2(vw)uv的吸引趋化项,系数为χ1,χ2 ξ1(uz), ξ2(vz)分别为uv的排斥趋化项,系数为ξ1,ξ2f1(u)f2(v)f3(u)f4(v)代表信号wz的产生机制;νΩ的外法向量。该模型描述了两个物种被不同的化学物质吸引与排斥的演变1314。更具体地说,除了uv之间的竞争之外,物种uv还允许化学物质w的趋化运动并且远离化学物质z,两种化学物质由物种uv共同产生。这种相互作用已在文献[15]中提出,并且在巨噬细胞与肿瘤的相互作用中被发现16

关于两物种模型的研究可以简化为具有随机种群扩散的模型

ut=Δu-(χ1(v)uv)+μ1u(1-u-a2w),vt=Δv-v+f1(w),wt=Δw-(χ2(z)wz)+μ2w(1-w-b2u),zt=Δz-z+f2(u)

χ1(v)=χ1>0χ2(z)=χ2>0μ1=μ2=0fi(s)=s(i=1,2)时, Li等17得出初值较小时式(2)在二维空间中存在一个全局有界古典解;当χ1(v)=χ1>0,χ2(z)=χ2>0,μ1>0,μ2>0,fi(s)=s(i=1,2)时,Black18得出式(2)在二维空间中存在一个全局有界解,且常数稳态的渐近稳定性依赖于μ1/χ12,μ2/χ22的取值;当χ1(v)=χ1>0, χ2(z)=χ2>0,fi(s)=s(i=1,2)0<f'(s)<L时,Qiu等19研究了当空间维数n1时,L式(2)解的全局存在性和长时间行为的影响;Wang等20研究了在二维空间中,当χ1'(i=1,2)有界时,式(2)有一个全局有界古典解,当n3时,对于较大的μi(i=1,2)式(2)有一个全局有界古典解,此外,还证明了当0<a2,b2<1μi(i=1,2)足够大时,式(2)的解收敛到常数稳态;当0<a2<1<b2μ2足够大时,会发生竞争排斥;Gao等14研究了二维空间中信号产生机制fi对解的全局有界性和长时间行为的影响。

更多关于两种群趋化系统的研究可以参考文献[2126]。Hu等25研究了具有自由边界的双物种Keller-Seger竞争系统也有古典解的存在。Zheng等26研究了两种竞争反应-扩散-趋化性系统的行波解问题,研究表明在波速足够大的情况下存在行波解;反之,当波速很小时没有行波解。

基于已有工作,对式(1)做以下假设:

H1fi(s)满足fi(0)=0fi(s)0对所有s>0fi(s)C1([0,+))fi'(s)li,其中,li=sups0fi'(s)<+(i=1,2,3,4)

基于文献[1920],给出信号产生函数fi的一些典型形式

fi(s)=k1s,  fi(s)=k2sk3+k4s,fi(s)=k5sk6+k7s2,  i=1,2,3,4,

式中:k1, k2, , k7都是正常数。第1种和第2种形式的fi代表单调递增信号的产生,这意味着信号的密度随着相应的生产者的增加而增加,而第3种形式的fi代表非单调情况,这意味着虽然单调递增产生过程可以在低生产密度下发生,但进一步增加种群密度将降低其产生信号的能力。

Liu等27最先提出了两物种吸引-排斥竞争效应,并研究了其解的全局存在和有界古典解。Wang等28研究了当fi(s)=k1s时,系统具有全局有界经典解。在此基础上,Wang等29又证明了在合适的参数条件下,式(1)在任意维度上都拥有唯一的全局经典有界解。基于已有两物种吸引-排斥竞争效应30研究的信号产生函数fi都是线性函数,而本文将考虑非线性函数信号产生函数,并研究解的全局有界性和长时间行为(定理1和定理2),此外,本文考虑了式(1)中一些特殊信号产生函数fi(i=1, 2, 3, 4)的时空模式(定理3),并进行了数值模拟。相比已有研究工作,本文丰富了信号产生函数的形式,对双物种吸引-排斥趋化竞争模型有了更深入的研究。

关于式(1)的非负解的全局存在性和有界性,有以下定理:

定理 1n=2,并且d1, d2, d3, d4, χ1, χ2, ξ1, ξ2, μ1, μ2a1, a2, a3, b1, b2, b3是任意的正常数。假设H1)成立,对每个非负初值(u0v0w0z0)∈[W(1,)]4>0,则式(1)有唯一全局解

(u,v,w,z)[C0(Ω¯×[0,))C2,1(Ω¯×(0,))LLoc([0,); W1,(Ω))]4,

满足

u(,t)L(Ω)+v(,t)L(Ω)+w(,t)W1,(Ω)+z(,t)W1,(Ω)C,t>0,

式中:C>0是与时间t无关的常数。

基于假设H1)来研究式(1)解的长时间行为,不难看出,式(1)有3个常数平衡态

e0=(0,0,0,0), e1=(u1*,0,w1*,z1*),e2=(0,v2*,w2*,z2*),

式中:u1*=a1a2, w1*=f1(u1*), z1*=f3(u1*)v2*=b1b2, w2*=f2(v2*), z2*=f4(v2*)。若b3a2<b1a1<b2a3(弱竞争情况即种内竞争强于种间竞争)或b2a3<b1a1<b3a2(强竞争情况即种间竞争强于种内竞争),可以得到唯一的共存稳态e3=(u*,v*,w*,z*),其中,

u*=a3b1-b2a1a3b3-a2b2,v*=b3a1-a2b1b3a3-a2b2,w*=f1(u*)+f2(v*),z*=f3(u*)+f4(v*)

基于假设

H2)  b3a2<b1a1<b2a3

Γ2=χ12u*4d1d3+μ1a3χ22v*4μ2b3d2d3<4b2a3a2μ1-4b3a32μ1b3a2l22+b2a3l12-2b3a3l1l2=Γ1,
Θ2=Γ2μ2b3(ξ22v*d1d3μ1a3+d2d3ξ12u*)4Γ2μ2b3d1d2d3d4-(μ2b3χ12u*d2d4+μ1a3d1d4χ22v*)<Γ1(2a3b3l1l2-b2a3l12-a2b3l22)+(4a2a3b2μ1-4a32b3μ1)a2b3l42+b2a3l32-2l3l4a3b3=Θ1

H3)  b1a1<b3a2<b2a3

Γ4=μ2b3χ12u1*4μ1a3d1d3<4a2b3b2μ2-4a3b32μ2a3b2l12+a2b3l22-2a3b3l1l2=Γ3,
Θ4=Γ4μ2b3ξ12u1*d34Γ4μ1a3d1d3d4-b3μ2χ12u1*d4<Γ3(a3b2l12+a2b3l22-2a3b3l1l2)-(4a2b3b2μ2-4b32a3μ2)2l3l4a3b3-a3b2l32-a2b3l42=Θ3

H4)  b3a2<b2a3<b1a1

Γ6=μ1a3χ22v2*4μ2b3d2d3<4b2a3a2μ1-4b3a32μ1b3a2l22+b2a3l12-2a3b3l1l2=Γ5,
Θ6=Γ6μ1a3ξ22v2*d34Γ6μ2b3d2d3d4-a3μ1χ22v2*d4<Γ5(b3a2l22+b2a3l12-2b3a3l1l2)-(4a2a3b2μ1-4a32b3μ1)2l3l4a3b3-b3a2l42-b2a3l32=Θ5

关于式(1)的长时间行为,有如下定理:

定理 2 在定理1和假设H1)成立的条件下,设(u, v, w, z)式(1)的全局古典解。

1) 若假设H2)成立,当t时,

u(,t)-u*L(Ω)+v(,t)-v*L(Ω)+w(,t)-w*L(Ω)+z(,t)-z*L(Ω)0

2) 若假设H3)成立,当t时,

u(,t)-u1*L(Ω)+v(,t)L(Ω)+w(,t)-w1*L(Ω)+z(,t)-z1*L(Ω)0

3) 若假设H4)成立,当t时,

u(,t)L(Ω)+v(,t)-v2*L(Ω)+w(,t)-w2*L(Ω)+z(,t)-z2*L(Ω)0

最后进行线性稳定性分析以获得式(1)的常数稳态的特性:e0总是不稳定的;如果b1a1<b3a2e1局部渐近稳定,如果b1a1<b2a3e2是局部渐近稳定的。在强竞争的情况下,e3总是不稳定的,在弱竞争的情形下,给出了正常数解e3在特殊fi的条件下的稳定特性。更准确地说,对于特殊函数f1,f2满足f1'(u*)=0,f2'(v*)=0,如果f3'(u*)=0,f4'(v*)=0e3是局部渐近稳定的;如果f3'(u*)0,f4'(v*)0,e3可能失去稳定性并且对于不同的ξ2e3附近会出现斑图,这将在后面章节进行数值模拟。

1 全局存在和有界性(定理1的证明)

首先证明式(1)古典解的局部存在性和唯一性。

引理 1 在假设H1)下,对每个非负初值(u0, v0, w0, z0[W1,(Ω)]4)>0,存在Tmax(0, +]允许唯一的解(u,v,w,z)对所有t>0满足

(u,v,w,z)[C0(Ω¯×[0,Tmax))C2,1(Ω¯×(0,Tmax))LLoc([0,Tmax); W1,(Ω))]4,

u(,t)>0,v(,t)>0, w(,t)>0, z(,t)>0,

此外,当tTmax<+时,有

u(,t)L(Ω)+v(,t)L(Ω)+w(,t)W1,(Ω)+z(,t)W1,(Ω)+

证明 可参考文献[14]。

为了方便后面的计算,给出以下一些基本引理。

引理 2 在引理1的假设下,存在一个常数c1>0,使得

Ωu(x,t)dxc1, Ωv(x,t)dxc1, t(0,Tmax),

tt+rΩu2c1,tt+rΩv2c1,t(0,Tmax*),

其中,

r=min1, Tmax2
Tmax*=Tmax-r,Tmax<,,Tmax=

证明 可参考文献[31]。

引理 3 假设引理1中的假设成立,设(u,v,w,z)式(1)的解,则存在一个常数c2,使得

Ωw2c2,Ωz2c2, t(0,Tmax),

tt+rΩΔw2c2,tt+rΩΔz2c2,t[0,Tmax*),

式中:Tmax*r由引理 2 给定。

证明 由文献[20]中相似论述可证明。

为了得到式(1)的解的全局一致有界性,首先可证明:

引理 4 若引理1中的假设成立,令n=2,则存在常数C>0,使得

Ωu2(x,t)dxC, Ωv2(x,t)dxC,t(0,Tmax)

证明式(1)的第1个方程的两边同时乘以u,并在Ω上积分可得

12ddtΩu2+d1Ωu2=χ1Ωuuw-ξ1Ωuuz+μ1Ωu2(a1-a2u-a3v),t(0,Tmax),

其中,使用不等式ω2(a1-a2ω)4a1327a22(ω0),可以得到

μ1Ωu2(a1-a2u-a3v)μ14a13Ω27a22, t(0,Tmax)

式(10)右边第1项和第2项使用Cauchy-Schwarz不等式,可以得到

χ1Ωuuw=-χ12Ωu2Δwχ12uL4(Ω)2ΔwL2(Ω), t(0,Tmax),

-ξ1Ωuuz=ξ12Ωu2Δzξ12uL4(Ω)2ΔzL2(Ω),t(0,Tmax)

进一步利用Gagliardo-Nirenberg不等式和式(5)可以找到常数c3>0,使得

uL4(Ω)2c3uL2(Ω)uL2(Ω)+c3uL1(Ω)2c3uL2(Ω)uL2(Ω)+c3c12, t(0,Tmax)

通过Young's不等式,式(12)估计为

χ1Ωuuwd12Ωu2+c4Ωu2ΩΔw2+c4ΩΔw2+1, t(0,Tmax)

同样地,式(13)估计为

-ξ1Ωuuzd12Ωu2+c5Ωu2ΩΔz2+c5(ΩΔz2+1), t(0,Tmax)

结合式(10)式(11)式(15)式(16),则可得

ddtΩu2Ωu22c4ΩΔw2+2c5ΩΔz2+2c4ΩΔw2+2c5ΩΔz2+c6,

式中:c6=μ18a13Ω27a22+2c4+2c5。对任意t(0,Tmax),选择t0=t0(t)满足

t0(0,t),0<t<r,t0(t-r,t),rt

注意到对所有t<Tmax满足t-r<Tmax*,接着对每个t(0,Tmax),选择t0(0,Tmax*)使得tt0满足式(18),根据式(6)式(8)可以找到常数c7,c8>0,使得

u(,t0)L2(Ω)2c7,t0t0+rΔw(,s)L2(Ω)2dsc8,
t0t0+rΔz(,s)L2(Ω)2dsc8

因此,当式(17)(t0,t)上积分时

Ωu2(x,t)dxΩu2(x,t0)dx
e2c4t0tΩΔw(x,s)2dxds+2c5t0tΩΔz(x,s)2dxds+
t0te2c3stΩΔw(x,σ)2dxdσ+2c5stΩΔz(x,σ)2dxdσ
2c4ΩΔw2+2c5ΩΔz2+c6ds

利用式(19),则式(9)可得证。

进一步可以得到以下引理来证明定理1。

命题 1n=2,则存在p>1,使得

supt(0,Tmax)(u(,t)Lp(Ω)+v(,t)Lp(Ω))<,

则当Tmax+时,

supt>0(u(,t)L(Ω)+v(,t)L(Ω)+w(,t)L(Ω)+z(,t)L(Ω))<

证明 由于假设H1)u(,t)L2(Ω)2,v(,t)L2(Ω)2有界,可以得出f1(u)L2(Ω)c1f2(v)L2(Ω)c1f3(u)L2(Ω)c1f4(v)L2(Ω)c1,所以对式(1)的第3个和第4个方程应用抛物半群理论,可知存在常数c2,使得

w(,t)W1,4(Ω)c2,z(,t)W1,4(Ω)c2,t(0,Tmax),

继而得到当t(0,Tmax)时,w(,t)L(Ω)+z(,t)L(Ω)c3

式(1)的第1个方程两边同时乘以up-1(p2),并在Ω上积分,则有

1pddtΩup+d1(p-1)Ωup-2u2+μ1a2Ωup+1χ1(p-1)Ωup-1uw-ξ1(p-1)Ωup-1uz+μ1a1Ωup,t(0,Tmax)

式(24)应用Young’s不等式和Holder不等式,有

1pddtΩup+d1(p-1)2Ωup-2u2+μ1a1Ωup4χ12(p-1)d1Ωupw2+4ξ12(p-1)d1Ωupz2+c4, t(0,Tmax)

应用Holder不等式和Gagliardo-Nirenberg不等式,则有

4χ12(p-1)d1Ωupw2+4ξ12(p-1)d1Ωupz22d1(p-1)p2Ωup22+c5

注意到

d1(p-1)2Ωup-2u2=2d1(p-1)p2Ωup22

因此,综合式(25)~式(27),有

ddtΩup+c6Ωupc7

利用Gronwall不等式,可以得到当t (0,Tmax)时,u(,t)Lp(Ω)c8;同样地,当t (0,Tmax)时,v(,t)Lp(Ω)c9。通过对式(1)的第3和第4个方程使用抛物正则理论,可以得到当t (0,Tmax)时,w(,t)L(Ω)c10z(,t)L(Ω)c11。接着,使用Moser迭代30,可以得到当t (0,Tmax)时,u(,t)L(Ω)+v(,t)L(Ω)c12。最后利用了延拓准则,则式(1)古典解的全局存在得到了证明。

2 长时间行为(定理2的证明)

情况 1

b3a2<b1a1<b2a3

在此情况下,所有式(1)的古典解都将收敛到正常数稳态e3。定义

E1(t)=Ωu-u*-u*lnuu*+μ1a3μ2b3Ωv-v*-v*lnvv*+η12Ω(w-w*)2+η22Ω(z-z*)2,

式中:η1, η2>0。由文献[32]可知,E1(t)0对所有t>0成立。

引理 5 如果假设H2)成立,则

F1(t)=Ωuu2+Ωvv2+Ωw2+Ωz2+Ω(u-u*)2+Ω(v-v*)2+Ω(w-w*)2+Ω(z-z*)2

满足E1'(t)-κF1(t)对所有t>0成立。

证明 假设

A1(t)=Ωu-u*-u*lnuu*,
A2(t)=Ωv-v*-v*lnvv*,
A3(t)=η12Ω(w-w*)2, A4(t)=η22Ω(z-z*)2,

E1'(t)=A1'(t)+μ1a3μ2b3A2'(t)+A3'(t)+A4'(t)。注意到a1-a2u*-a3v*=0,则有

A1'(t)=Ω(ut-u*uut)=-a2μ1Ω(u-u*)2-a3μ1Ω(u-u*)(v-v*)-u*d1Ωuu2+χ1u*Ωuuw-ξ1u*Ωuuz,t>0,

A2'(t)=-b2μ2Ω(v-v*)2-

b3μ2Ω(u-u*)(v-v*)-v*d2Ωvv2+
χ2v*Ωvvw-ξ2v*Ωvvz,t>0

考虑到假设H1)w*=f1(u*)+f2(v*),则有

A3'(t)=η1Ω(w-w*)wt=-d3η1Ωw2-η1Ω(w-w*)w+η1Ω(w-w*)f1(u)-η1Ω(w-w*)f2(v)-d3η1Ωw2-η1Ω(w-w*)2+l1η1Ωw-w*u-u*+l2η1Ωw-w*v-v*, t>0

同样地,

A4'(t)-d4η2Ωz2-η2Ω(z-z*)2+l3η2Ωz-z*u-u*+l4η2Ωz-z*v-v*, t>0

结合式(31)~式(34),得到

E1'(t)-a2μ1Ω(u-u*)2-a3μ1Ω(u-u*)(v-v*)-u*d1Ωuu2+χ1u*Ωuuw-ξ1u*Ωuuz-b2μ1a3b3Ω(v-v*)2-a3μ1Ω(u-u*)(v-v*)-d2μ1a3v*μ2b3Ωvv2+μ1a3χ2v*μ2b3Ωvvw-μ1a3ξ2v*μ2b3Ωvvz-d3η1Ωw2-d4η2Ωz2-η1Ω(w-w*)2+l1η1Ωw-w*u-u*+l2η1Ωw-w*v-v*-η2Ω(z-z*)2+l3η2Ωz-z*u-u*+l4η2Ωz-z*v-v*

X1=(|u-u*|,|v-v*|,|w-w*|,|z-z*|)和 Y1=uu,vv,w,z,可以得到不等式

E1'(t)-ΩX1M1X1T-ΩY1N1Y1T,t>0,

其中,

M1=a2μ1a3μ1-l1η12-l3η12a3μ1b2a3μ1b3-l2η22-l4η22-l1η12-l2η22η10-l3η22-l4η220η2,
N1=
d1u*0-χ1u*2ξ1u*20d2μ1a3v*μ2b3-μ1a3χ2v*2μ2b3μ1a3ξ2v*2μ2b3-χ1u*2-μ1a3χ2v*2μ2b3d3η10ξ1u*2μ1a3ξ2v*2μ2b30d4η2

接着要找到合适的η1, η2>0使M1, N1是正定矩阵。由Sylvester's准则只需证M111, M221, M331,M441是正定的。

M111=a2μ1>0,M221=b2a3a2μ12b3-a32μ12>0,

显然成立。选取η1>0满足

η1<4b2a2a3μ1-4b3a32μ1b3a2l22+b2a3l12-2b3a3l1l2=Γ1,

M331=μ1η1a2a3b2μ1b3+a3l1l2η12-b2a3l12η14b3-l22a2η14-a32μ1>0,

进一步选取

η2<Γ1(2a3b3l1l2-b2a3l12-a2b3l22)+(4a2a3b2μ1-4a32b3μ1)(a2b3l42+b2a3l32-2a3b3l3l4)=Θ1

可以证明

M1=M331η2+η1η222l3l4a3μ1-l1l2l3l4η14+l12l42η18+l22l32η18-a2μ1l422-b2a3μ1l322b3>0

事实上,由于-l1l2l3l4η14+l12l42η18+l22l32η18>0,则M1>0等价于a2a3b2μ1b3-a32μ1+a3l1l22-b2a3l124b3-l22a24η1>η22(a2l422+b2a3l322b3-l3l4a3),即选取η2满足式(38)即可保证M1>0

同样地,考虑N1是正定矩阵,需要证明N111, N221, N331, N441, 是正定的。

N111=d1u*>0,N221=d1d2a3μ1u*v*μ2b3>0显然成立。对于N331,选取η1>0满足

η1<χ12u*4d1d3+μ1a3χ22v*4μ2b3d2d3=Γ2,
N331=d1u*d2μ1a3v*d3η1μ2b3-χ12u*u*d2μ1a3v*4μ2b3-μ12a32χ22v*v*d1u*4μ22b32>0

进一步选取η2满足

η2>Γ2μ2b3(ξ22v*d1d3μ1a3+d2d3ξ12u*)4Γ2μ2b3d1d2d3d4-(μ2b3χ12u*d2d4+μ1a3χ22v*d1d4)=Θ2

可以证明

N1=N331d4η2+(u*v*)2μ12a32(χ1ξ2-χ2ξ1)216μ22b32-η1u*v*μ1a3(ξ22v*d1d3μ1a3+d2d3ξ12u*)4μ2b3>0

事实上,由于(u*v*)2μ12a32(χ1ξ2-χ2ξ1)216μ22b32>0,则N1>0等价于

4d1d2d3η1-χ12u*d2-μ1a3d1χ22v*μ2b3d4η2>η1(ξ22v*d1d3μ1a3+d2d3ξ12u*)

即选取η2满足式(40)可保证N1>0

在假设H2)下可以选择合适的η1,η2>0使得Γ2<η1<Γ1, Θ2<η2<Θ1, 保证矩阵M1, N1是正定矩阵。从而存在一些κ>0使得

-X1M1X1T-Y1N1Y1T-κX12-κY12

引理5得证。

引理6 在假设b3a2<b1a1<b2a3的前提下,当t时,

u-u*L(Ω)+v-v*L(Ω)+w-w*L(Ω)+z-z*L(Ω)0

证明 由于E1(t)的非负性,可以知道

1+F1(t)dtE1(t)k1<

另一方面,使用与文献[113]中相似论述,可知存在常数C>0α(0,1)使得

uCα,α2(Ω¯×[t,t+1])+vCα,α2(Ω¯×[t,t+1])+wCα,α2(Ω¯×[t,t+1])+zCα,α2(Ω¯×[t,t+1])<C

对所有t>1,显示了u, v, w, zt>1时是W1,(Ω)有界的且Hölder连续,在Ω¯×[t,t+1](t>1)一致有界。因此,根据文献[1],可以有当t+时,u-u*L2(Ω)0。注意到存在常数c1,使得

φLc1φW1,12φL212,φW1,(Ω)

式(42)应用到u-u*,就可以得到u-u*L(Ω)0t+。同样地,

v-v*L(Ω)0, w-w*L(Ω)0,z-z*L(Ω)0,t+,

式(41)得证。

情况 2:b1a1<b3a2<b2a3

在此情况下,所有式(1)的古典解都将收敛到正常数稳态e1。定义

E2(t)=μ2b3μ1a3Ω(u-u1*-u1*lnuu1*)+Ωv2+δ12Ω(w-w1*)2+δ22Ω(z-z1*)2,

式中:δ1, δ2>0。与引理5讨论类似,可知E2(t)0。此外,有以下引理:

引理 7 若假设H3)成立,则存在常数κ3>0使得

F2(t)=Ωuu2+Ωw2+Ωz2+Ω(u-u1*)2+Ωv2+Ω(w-w1*)2+Ω(z-z1*)2

满足E2'(t)-εF2(t)-δ4Ωv,t>0,其中,δ4=μ2(b3u1*-b1)>0

证明 假设

B1(t)=Ωu-u1*-u1*lnuu1*, B2(t)=Ωv,B3(t)=δ12Ω(w-w1*)2, B4(t)=δ22Ω(z-z1*)2,

所以,E2'(t)=μ2b3μ1a3B1'(t)+B2'(t)+B3'(t)+B4'(t),其中,当t>0时,

B1'(t)=Ωut-u1*uut=-a2μ1Ω(u-u1*)2-a3μ1Ω(u-u1*)v-u1*d1Ωuu2+χ1u1*Ωuuw-ξ1u1*Ωuuz,
B2'(t)Ωμ2v(b1-b2v-b3u)
-μ2b2Ωv2-μ2b3Ω(u-u1*)v+δ4Ωv,
B3'(t)=-d3δ1Ωw2-δ1Ω(w-w1*)2+
l1δ1Ωw-w1*u-u1*+l2δ1Ωw-w1*v,
B4'(t)=-d4δ2Ωz2-δ2Ω(z-z1*)2+
l3δ2Ωz-z1*u-u1*+l4δ2Ωz-z1*v

所以

E2'(t)-b3μ2a2a3Ω(u-u1*)2-
b3μ2χ1u1*a3μ1Ωuuw-b3μ2ξ1u1*a3μ1Ωuu
z-μ2b2Ωv2-μ2b3Ω(u-u1()v+
δ4Ωv-d3δ1Ωw2-δ1Ω(w-w1*)2+
l1δ1Ωw-w1*u-u1*+l2δ1Ωw-w1*v-d4δ2Ωz2-δ2Ω(z-z1*)2+l3δ2Ωz-z1*u-u1*+l4δ2Ωz-z1*v,

E2'(t)-ΩX2M2X2T-ΩY2N2Y2T-δ4Ωv,

其中,

X2=(u-u1*,v-v1*,w-w1*,z-z1*)
Y2=uu,w,z
M2=a2b3μ2a3b3μ2-l1δ12-l3δ22b3μ2b2μ2-l2δ12-l4δ22-l1δ12-l2δ12δ10-l3δ22-l4δ220δ2
N2=b3μ2u1*d1a3μ1-b3μ2χ1u1*2a3μ1b3μ2ξ1u1*2a3μ1-b3μ2χ1u1*2a3μ1d3δ10b3μ2ξ1u1*2a3μ10d4δ2

接着要找到合适的δ1,δ2使M2,N2是正定矩阵。由Sylvester's准则只需证明M112,M222,M332,M442是正定的。

M112=a2b3μ2a3>0M222=a2b3b2μ22a3-b32μ22>0显然成立。对于M332,选取δ1>0满足

δ1<4a2b2b3μ2-4a3b32μ2a3b2l12+a2b3l22-2b3a3l1l2=Γ3

M332=a2b3b2μ22δ1a3+b3μ2l1l2δ122-b2μ2l12δ124-b32μ22δ1-l22a2b3μ2δ124a3>0

进一步选取δ2满足

δ2<Γ3(a3b2l12+a2b3l22-2b3a3l1l2)-(4a2b3b2μ2-4b32a3μ2)(2a3b3l3l4-b2a3l32-a2b3l42)=Θ3

则可证明

M442=M332δ2+δ1δ222l3l4b3μ2-l1l2l3l4δ14+l12l42δ18+l22l32δ18-b2μ2l322-a2b3μ2l422a3>0

事实上,由于-l1l2l3l4η14+l12l42η18+l22l32η18>0,则M442>0等价于

δ22l3l4b3-b2l322-a2b3l422a3>b32μ2-a2b3b2μ2a3+l12b24-b3l1l22+a2b3l224a3δ1

即选取δ2满足式(46)即可保证M442>0

同样地,为了证明N2是正定矩阵,需要证明N112,N222,N332是正定的。

N112=b3μ2d1u1*a3μ1>0显然成立。对于N222,选取δ1>0满足

δ1>b3μ2χ12u1*4a3μ1d1d3=Γ4

N221=d1u1*μ2b3d3δ1μ1a3-χ12u*u*b32μ224μ12a32>0。进一步选取δ2满足

δ2>Γ4μ2b3d3ξ12u1*4Γ4a3μ1d1d3d4-μ2b3χ12u1*d4=Θ4,

则可证明

N2=b3μ2u1*d1d3d4δ1δ2a3μ1-(u1*)2μ22b32ξ12d3δ14μ12a32-(u1*)2μ22b32χ12d4δ24μ12a32>0

事实上,N2>0等价于(4δ1a3μ1d1d3d4b3μ2χ12u1*d4)δ2>b3μ2ξ12u1*d3δ1,即选取δ2满足式(48)即可保证N2>0

在假设H3)前提下,可以选择合适的δ1,δ2满足Γ4<δ1<Γ3,Θ4<δ2<Θ3,使得M2N2是正定矩阵, 则存在ε>0,使得

-X2M2X2T-Y2N2Y2T-εX22-εY22

引理7得证。

引理8 在假设b1a1<b3a2<b2a3条件下,当t时,

u-u1*L(Ω)+vL(Ω)+w-w1*L(Ω)+z-z1*L(Ω)0

证明 证明过程和定理6类似,在此省略。

情况 3

b3a2<b2a3<b1a1

与情况2的过程相同,可以得到式(1)的所有古典解都将收敛到常数稳态e2,讨论过程省略。

3 线性稳定性分析

本节将介绍围绕式(1)的恒定稳态点e=(u¯,v¯,w¯,z¯)的局部动力学33分析,并进行数值模拟。令Φ=(u-u¯,v-v¯,w-w¯,z-z¯)T,在e点给出式(1)的线性化

Φt=A(e)ΔΦ+B(e)Φ

其中,

A(e)=d10-χ1u¯ξ1u¯0d2-χ2v¯ξ2v¯00d30000d4
B(e)=μ1(a1-2a2u¯-a3v¯)-a3μ1u¯-b3μ2v¯μ2(b1-2b2v¯-b3u¯)f1'(u¯)f2'(v¯)f3'(u¯)f4'(v¯)   0000-100-1,

Φ(x,t)的形式为

Φ(x,t)=k0ckeλtWk(x)

式中:k为波数;Wk(x)是以下特征值问题的特征函数。

ΔWk(x)+k2Wk(x)=0, Wk(x)n=0

λ是时间特征值,系数ck是以Wk(x)表示的特征值的傅里叶展开系数,将式(51)代入式(50)得到Mk(e)=λWk(x)

Mk(e)=-F-a3μ1u¯k2χ1u¯-k2ξ1u¯-b3μ2v¯-Gk2χ2v¯-k2ξ2v¯f1'(u¯)f2'(v¯)-k2d3-10f3'(u¯)f4'(v¯)0-k2d4-1,

其中,

F=k2d1-μ1(a1-2a2u¯-a3v¯),G=k2d2-μ2(b1-2b2v¯-b3u¯),

式中:λMk(e)的特征值,则Mk(e)的特征方程为

(λ+k2d4+1)(λ+F)(λ+G)(λ+k2d3+1)-a3b3μ1μ2u¯v¯(λ+k2d4+1)(λ+k2d3+1)+f3'(u¯)k2ξ1u¯(λ+G)(λ+k2d3+1)-f3'(u¯)k2ξ2a3μ1u¯v¯(λ+k2d3+1)+f4'(v¯)k2ξ2v¯(λ+F)(λ+k2d3+1)-f4'(v¯)k2ξ1b3μ2u¯v¯(λ+k2d3+1)+(f2'(v¯)k2b3μ2χ1u¯v¯+f1'(u¯)k2a3μ1χ2u¯v¯-f1'(u¯)k2χ1u¯(λ+G)-f2'(v¯)k2χ2v¯(λ+F)(λ+k2d4+1)+(f3'(u¯)f2'(v¯)k4χ1ξ2u¯v¯-f3'(u¯)f2'(v¯)k4χ2ξ1u¯v¯-(f1'(u¯)f4'(v¯)k4χ1ξ2u¯v¯+(f1'(u¯)f4'(v¯)k4χ2ξ1u¯v¯)=0

e3代替e来求解式(52)是一个很大的挑战。然而,如果函数f1,f2满足f1'(u*)=f2'(v*)=0,则式(52)可以归结为

(λ+k2d3+1)(λ3+H2λ2+H1λ+H0)=0,

其中,

H2=(G+F+k2d4+1),
H1=(G+F)(k2d4+1)+FG-
a3b3μ1μ2u*v*+f3'(u*)k2ξ1u*+f4'(v*)k2ξ2v*,
H0=(k2d4+1)(FG-a3b3μ1μ2u*v*)-
f3'(u*)k2a3ξ2μ1u*v*-f4'(v*)k2b3ξ1μ2u*v*+
f3'(u*)k2ξ1u*G+f4'(v*)k2ξ2v*F,

 F=k2d1+μ1a2u*,G=k2d2+μ2b2v*

可以看出F>0,G>0,并且很容易知道H2>0总是正确的。根据Routh-Hurwitz稳定性准则,e3局部渐近稳定当且仅当H0(k)>0,H1(k)>0,H1(k)H2(k)-H0(k)>0,对于所有k都成立,若该条件不满足时,e3不稳定。弱竞争表明b3a2<b1a1<b2a3,因此,FG-a3b3μ1μ2u*v*>0对所有k成立,则可以分为5种情况:

情况 1f3'(u*)<0,f4'(v*)<0

h1)  f3'(u*)k2a3μ1u*v*-f4'(v*)k2v*F>0,
h2)  a3k2f3'(u*)μ1u*v*-Gk2f4'(v*)v*-k2f4'(v*)v*(k2d4+1)>0,
h3)  (F+G)(k2d4+1)+FG-a3b3μ1μ2u*v*+ξ1*f3'(u*)k2u*>0,
h4)  (k2d4+1)(FG-a3b3μ1μ2u*v*)+ξ1*(k2f3'(u*)Gu*-k2f4'(v*)b3μ2u*v*)>0,
h5)  (G+F)(k2d4+1)(F+G+k2d4+1)+(G+F)(GF-a3μ1b3μ2u*v*)+ξ1*(Fk2f3'(u*)u*+k2f3'(u*)u*(k2d4+1)-k2f4'(v*)b3μ2u*v*)>0

在该情况下,且f3'(u*),f4'(v*)取值满足条件h1)~h5),为了保证H1(k)>0,H0(k)>0H2(k)H1(k)-H0(k)>0对所有的波数k成立,同时,为了便于讨论,固定ξ1*,则有以下3个边界:

ξ2*<(F+G)(k2d4+1)+FG-a3b3μ1μ2u*v*+ξ1*f3'(u*)k2u*-f4'(v*)k2v*=H11(k),
ξ2*<(k2d4+1)(FG-a3b3μ1μ2u*v*)+ξ1*(k2f3'(u*)Gu*-k2f4'(v*)b3μ2u*v*)f3'(u*)k2a3μ1u*v*-f4'(v*)k2v*F=H12(k),
ξ2*<(G+F)(k2d4+1)(F+G+k2d4+1)+(G+F)(GF-a3b3μ1μ2u*v*)f3'(u*)k2a3μ1u*v*-Gk2f4'(v*)v*-f4'(v*)k2v*(k2d4+1)+ξ1*(Fk2f3'(u*)u*+k2f3'(u*)u*(k2d4+1)-k2f4'(v*)b3μ2u*v*)f3'(u*)k2a3μ1u*v*-Gk2f4'(v*)v*-f4'(v*)k2v*(k2d4+1)=H13(k)

因此,e3局部渐近稳定的条件为ξ2*<minH11(k),H12(k),H13(k),否则,不稳定。

情况 2f3'(u*)>0,f4'(v*)>0

h6)  f3'(u*)k2a3μ1u*v*-f4'(v*)k2v*F<0
h7)  a3k2f3'(u*)μ1u*v*-Gk2f4'(v*)v*-k2f4'(v*)v*(k2d4+1)<0

在该情况下,并且满足条件h6),h7),可以保证H1(k)>0,并且H2(k)H1(k)-H0(k)>0对所有波数k成立,通过简单的计算,得到H0(k)>0总是成立,因此,e3对任意的ξ2总是局部渐近稳定的。

情况 3f3'(u*)=0,f4'(v*)=0

在此情况下,H1(k)>0H0(k)>0H2k)·H1k)-H0k)>0,所以e3总是局部渐近稳定的。

情况4f3'(u*)<0,f4'(v*)>0

在此情况下,为了得到H1(k)>0,H0(k)>0H2(k)H1(k)-H0(k)>0对所有波数k成立,固定ξ1*,且需要有以下3个边界:

ξ2*>H11(k),ξ2*>H12(k),ξ2*>H13(k),

因此,e3局部渐近稳定的条件为ξ2*>maxH11(k),H12(k),H13(k)

情况5f3'(u*)>0,f4'(v*)<0.

在该情况下,为了得到H1(k)>0,H0(k)>0H2(k)H1(k)-H0(k)>0对所有波数k成立,固定ξ1*,且需要有以下3个边界:

ξ2*<H11(k),ξ2*<H12(k),ξ2*<H13(k),

因此,e3局部渐近稳定的条件为ξ2*<minH11(k),H12(k),H13(k)

由此可以获得以下定理:

定理 3 假设b3a2<b1a1<b2a3f1'(u*)=f2'(v*)=0

1) 如果f3'(u*)<0,f4'(v*)<0,当ξ2*<minH11(k),H12(k),H13(k)时,e3局部渐近稳定。

2) 如果f3'(u*)>0,f4'(v*)>0e3总是局部渐近稳定。

3) 如果f3'(u*)=0,f4'(v*)=0e3总是局部渐近稳定。

4) 如果f3'(u*)<0,f4'(v*)>0,当ξ2*>maxH11(k),H12(k),H13(k)时,e3局部渐近稳定。

5) 如果f3'(u*)>0,f4'(v*)<0,当ξ2*<minH11(k),H12(k),H13(k)时,e3局部渐近稳定。

下面将利用数值模拟来说明定理 3不均匀分布的稳态模式。

ut=Δu-χ1(uw)+ξ1(uz)+u(1-2u-v),(0,40)×R+,vt=Δv-χ2(vw)+ξ2(vz)+v(1-2v-3u),(0,40)×R+,wt=Δw-w+9u/(1+9u2)+9v/(1+9v2),(0,40)×R+,zt=Δz-z+f3(u)+f4(v),(0,40)×R+,u(x,0)=u0(x),v(x,0)=v0(x),w(x,0)=w0(x),z(x,0)=z0(x)(0,40),u'(0,t)=u'(40,t)=0,v'(0,t)=v'(40,t)=0,tR+,w'(0,t)=w'(40,t)=0,z'(0,t)=z'(40,t)=0,tR+,

所以u*=v*=13。对于这个模型,波数k=nπ40,其中,n=0,1,2,

首先,选择f3(u)=20u1+18u2,f4(v)=20v1+18v2,在这种情下,f3'(u*)<0f4'(v*)<0,并选择χ1=χ2=10,固定ξ1=2,则

H11nπ40=3nπ404+8627nπ402+532027nπ402,H12nπ40=nπ406+2327nπ404+9581nπ402+132027nπ404+2081nπ402,
H13nπ40=2nπ402+434nπ404+203nπ402+83-8027nπ404+16081nπ4024027nπ404+8081nπ402

通过计算得minkH11(k),H12(k),H13(k)=H1213π40=3.402 3

使用初值(u0v0w0z0)=(0.3, 0.3, 2.3, 2.3)+(0.01, 0.01, 0.01, 0.01)cos x,则通过定理3中的1)可知,如果 ξ2* < 3.402 3,e3是局部渐近稳定的,当ξ2*=3.1时,结果如图 1 所示,可以看到e3是局部渐近稳定的。当 ξ2*=3.5时,结果如图 2 所示,可以看到e3是不稳定的。

接着,仍然使用μ1=μ2=1,选择f3(u)=u,f4(v)=v,这种情况下,f3'(u*)>0, f4'(v*)>0。选择ξ2=2ξ2=200,结果如图 3图 4所示。

接下来选择f3(u)=20u1+18u2f4(v)=v,因此,f3'(u*)<0f4'(v*)>0。同时选择χ1=χ2=10,固定ξ1=2,则

H11nπ40=3nπ404+8627nπ402+53-13nπ402,H12nπ40=nπ406-427nπ404+229-8081nπ402+13-2081nπ402-13nπ404-29nπ402,
H13nπ40=2nπ402+434nπ404+203nπ402+83-8027nπ404+21881nπ402-23nπ404-49nπ402

通过计算可知, H41nπ40<0,H42nπ40<0,H43nπ40<0,对所有n>0成立。因此,对任意的ξ2>0e3总是局部渐近稳定的。选择ξ2=1ξ2=200,结果如图 5图 6 所示。

当选择f3(u)=uf4(v)=20v1+18v2时,f3'(u*)>0,f4'(v*)<0,选择χ1=χ2=10,固定ξ1=2,则

H11nπ40=3nπ404+16nπ402+532027nπ402,H12nπ40=nπ406+3nπ404+53+7681nπ402+132027nπ404+4981nπ402,
H13nπ40=2nπ402+434nπ404+203nπ402+83+43nπ404+7681nπ402+134027nπ404+10981nπ402

通过计算得minkH11(k),H12(k),H13(k)=H1211π40=5.050 7

基于定理3的讨论,可以说如果ξ2*<5.0507e3局部渐近稳定。如果ξ2*>5.0507e3不稳定。由此,选择ξ2=5,结果如图 7 所示,选择ξ2=5.2,结果如图 8 所示。

4 结 论

本文研究了一个两物种吸引-排斥趋化的竞争系统,特别地,还研究了一般的信号产生机制,涵盖了物种密度大会减少信号产生的现象。同时,研究了解的全局有界性,并构造了Lyapunov泛函来研究解的长时间行为。此外,还利用线性稳定性分析方法研究了非零常稳态的局部稳定性。数值模拟结果表明,式(1)可以在一些特殊的信号产生机制中产生复杂的模式和丰富的动力学行为。

在本文的模型中,虽然不容易给出μ1,μ2决定e3稳定性的关系,但是可以通过模拟显示μ1,μ2式(54)的斑图形成的影响。在定理3的条件下,如果固定di(i=1,2,3,4), μi(i=1,2),并选择合适的ai,bi(i=1,2,3)满足b3a2<b1a1<b2a3,当选择不同的fiξ2时,恒定共存稳态可能会形成斑图。当选择某些特殊函数f3(u)=20u1+18u2f4(v)=20v1+18v2,满足f3'(u*)<0f4'(v*)<0,从图1图2可以看出,当选择ξ2*<minH11(k),H12(k),H13(k)e3局部渐近稳定,当选择ξ2*足够大时,e3失去稳定性。接着当选择f3'(u*)>0f4'(v*)>0,从图 3图 4 可以看出,不论ξ2取值大或取值小,e3总是局部渐近稳定的。当选择f3'(u*)<0f4'(v*)>0时,从图 5 可以看出,如果ξ2取值较小,e3局部渐近稳定,如果ξ2取值较大,从图 6 可以看出,e3也是局部渐近稳定的,因此,不论 ξ2取值大或小,e3总是局部渐近稳定的。最后,当f3'(u*)>0f4'(v*)<0,从图 7图 8 可以看出,如果ξ2取值较小,则e3局部渐近稳定,如果ξ2取值变大,e3变得不稳定并出现稳定的时空聚集模式。另外,本文没有研究式(54)的稳态解,但数值模拟结果表明,在同时考虑吸引-排斥竞争效应时,不同的种群增长率可以导致式(54)产生不同的模式。

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基金资助

国家自然科学基金青年基金资助项目(11701290)

江苏省自然科学基金青年基金资助项目(BK20170896)

江苏省自然科学研究面上项目(21KJB110031)

江苏省自然科学研究面上项目(17KJB110012)

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