陕西紫堇属1新记录种和2特有种形态补充描述

Complementary Description of a New Recorded Species and Two Endemic Species of Corydalis from Shaanxi

摘要

报道了1种紫堇属（Corydalis DC.）高紫堇组（sect. Elatae Fedde）植物陕西新记录，即巫溪紫堇（C. bulbilligera C.Y.Wu）；对陕西特有紫堇属高紫堇组植物南五台山紫堇（C. nanwutaishanensis Z.Y.Su & Lidén）和腋含珠紫堇（C. virginea Lidén & Z.Y.Su）形态，特别是果实特征，做了补充描述，且对以上3种做了形态比较，并编排了陕西高紫堇组植物分种检索表。

Abstract

A species named Corydalis bulbilligera C.Y.Wu of sect. Elatae Fedde，from Shaanxi Province is newly recorded. Complementary description on the morphology， especially fruit characteristics， of C. nanwutaishanensis Z.Y.Su & Lidén and C. virginea Lidén & Z.Y.Su， which were endemic to Shaanxi province， was provided. The morphological comparison of the above mentioned three species was made， and the key table of species classification of sect. Elatae in Shaanxi Province was also compiled.

Graphical abstract

关键词

紫堇属 / 新记录 / 形态特征 / 补充描述 / 陕西

Key words

Corydalis DC. / new record / morphological characteristics / complementary description / Shaanxi

罂粟科（Papaveraceae Juss.）共有40属800余种植物，其中，紫堇属（Corydalis DC.）全球约465种，是罂粟科第一大属，中国产357种，262种为特有种^［1］。本属植物形态异常复杂，地下器官、果实或种子，特别是花部特征极其复杂多变，各种形状往往相互勾连，存在种内多型性和种间模拟状态，是一个典型的网状进化并处于激烈分化的类群^［2］。

紫堇属植物秦岭最早记录了10种^［3］，陕西均有分布。在这之后的50年里，圆萼紫堇（Corydalis amplisepala Z.Y.Su & Lidén）、阜平黄堇（C. wilfordii Regel）、尿罐草（C. moupinensis Franch.）作为陕西新记录种相继被报道^［4-6］，更重要的是植物分类学者在陕西发现了新种莳萝叶紫堇（C. anethifolia C.Y.Wu & Z.Y.Su）^［7］、假刻叶紫堇（C. pseudoincisa C.Y.Wu，Z.Y.Su & Lidén）^［8］、腋含珠紫堇（C. virginea Lidén & Z.Y.Su）^［9］、南五台山紫堇（C. nanwutaishanensis Z.Y.Su & Lidén）^［1］、化龙山黄堇（C. hualongshanensis D.Wang）^［10］和陕南紫堇（C. austroshaanxiensis D.Wang）^［11］，以上6种紫堇的主模式标本（Holotype）均采集自陕西。其中，莳萝叶紫堇和南五台山紫堇自发表之后再无人见过，更没有标本记录。截至2023年底，紫堇属植物陕西共记录有36种^［6］，其中，莳萝叶紫堇、腋含珠紫堇、南五台山紫堇、化龙山黄堇和陕南紫堇目前仅发现于陕西。

2021年以来，笔者通过野外调查，在西安市长安区发现了南五台山紫堇和腋含珠紫堇的野外种群，根据野外观察活体植物和采集标本，对以上 2种植物形态，尤其是果实形态，做了补充观察与描述，证实南五台山紫堇实际生长过程中存在珠芽，并在周至县王家河镇光头山（又名：银屏山）发现了陕西新记录种巫溪紫堇（C. bulbilligera C.Y.Wu），现予以报道。经笔者采集的凭证标本均保存于秦岭国家植物园标本馆（QL）。

1 陕西紫堇属高紫堇组植物形态描述

1.1　巫溪紫堇

陕西新记录（图1）

Corydalis bulbilligera C.Y.Wu in Act. Bot. Yunn. 13（2）：125，f.1：7-8.1991.

多年生草本。全株无毛，高30~60 cm。根茎短，密集鳞茎状的叶柄基。茎单一或自根茎分枝，绿色或红色，直立，具棱，下部裸露，在茎的1/3处以上具叶，叶腋生绿色珠芽，珠芽长约3 mm，易脱落。基生叶花期常枯萎，叶二回羽状分裂，末回裂片宽，宽4~7 mm，边缘具钝齿；叶片长2.5~5.0 cm，宽3~6 cm，具长柄，柄长7~12 cm，远长于叶片。茎生叶多数，疏离，互生，近无柄；叶片在茎下部者长约2.5~4.5 cm，二回羽状分裂，上部者卵形，长0.2~0.5 cm，不规则条裂，表面深绿色，背面淡绿色。总状花序顶生，密集，着花3~15朵，花序长1~6 cm；花序通常不分枝，少数分为2枝，分枝更为纤细。苞片披针形，具1~2缺刻，最上部者全缘；花梗纤细，长6~9 mm，远长于苞片或近等长。萼片鳞片状，三角形，具缺刻，膜质，直径不足1 mm；花瓣蓝色，上花瓣长1.6~2.0 cm，花瓣片舟状，宽卵形，边缘微波状，背部具矮鸡冠状突起或呈脊状而不明显，距圆筒形，渐狭，约占上花瓣长的3/5，平展或有时上翘，下花瓣舟状，近倒卵形，长7~8 mm，基部有或无突起状浅囊。内花瓣倒提琴形，长7~ 8 mm，花瓣片倒卵形，先端具深紫色斑点，一侧生囊。柱头双卵形，具8个乳突。蒴果线形，长8~ 9 mm，宽约2 mm；宿存花柱长约2.5 mm；种子直径约1 mm，单列，4~9粒，黑色，光滑。花果期：7月。

分布：产重庆（巫溪县、城口县）、湖北（神农架林区），生于海拔2 500 m附近的阴湿草丛中^{［1，12-13］}；本文首次记录该植物在陕西有分布。

凭证标本：秦岭（Qinling Mountains），玉皇庙村至银屏山（光头山）（from Yuhuangmiao village to Yinpingshan），海拔2 449 m，生于林下，2022-07-06，张勇、徐哲超、樊卫东、刘佳陇XZC0463（QL）；陕西省（Shaanxi），西安市（Xi’an city），周至县（Zhouzhi county），王家河镇（Wangjiahe town），玉皇庙村（Yuhuangmiao village），光头山（Guangtoushan），海拔2 691 m，生于林下，2023-07-06，徐哲超、李亚利、杨柯、卜育华XZC2346（QL）；陕西省（Shaanxi），西安市（Xi’an city），周至县（Zhouzhi county），王家河镇（Wangjiahe town），玉皇庙村（Yuhuangmiao village），光头山（Guangtoushan），海拔2 763 m，生于高山草甸，2023-07-06，徐哲超、李亚利、杨柯、卜育华XZC2371（QL）；湖北（Hubei），神农架林区（Shennongjia），神农架自然保护区（Shennongjia Natural Reserve），生于林下，2009-07-31，张代贵zdg6617（JIU）。

据笔者野外观察，本种有的个体下花瓣基部有突起状浅囊，有的则无，并不稳定。本地所产叶腋珠芽皆为绿色，未见到暗红色珠芽。

1.2　南五台山紫堇（图2~3）

Corydalis nanwutaishanensis Z.Y.Su & Lidén in Fl. China 7：412.2008.

多年生草本。全株无毛，高25~40 cm。根茎短，密集鳞茎状的叶柄基。茎单一或自根茎分枝，直立，在茎的1/2处以上生长2~4片近无柄的叶；叶腋具暗红色珠芽；珠芽长2~6 mm，易脱落。基生叶花期常枯萎，叶三回羽状分裂，末回裂片细裂，宽1~3 mm，叶片长3.5~9.0 cm，宽2.5~8.5 cm，具长柄，柄长6.5~16.0 cm，远长于叶片。茎生叶三角状披针形，长3.5~11.0 cm，宽2.0~6.0 cm，通常近无柄，二回羽状分裂，2~3对小叶；顶生裂片一回羽裂；基部1对裂片，托叶状，一至二回羽裂。最下部的茎生叶偶有长达5.8 cm的叶柄。总状花序长3~9 cm，着花7~20朵；花序通常不分枝，少数分为 2枝，分枝更为纤细。苞片阔披针形，长可达 1.8 cm，宽可达1.2 cm，最下部1~3枚，具少数牙齿状缺刻，上部苞片全缘；花梗纤细，长5~10 mm，直立，短于苞片或与苞片近等长。萼片卵圆形，白色，长宽约4 mm×4 mm，边缘具撕裂状齿。花白色，外花瓣具短而宽展延伸至顶端的鸡冠状突起；上花瓣长1.7~2.2 cm，距圆筒状或稍变细，长约 12 mm，伸展或稍向下弯曲；下花瓣长约10 mm；蜜腺体长约为距的1/2，比1/2稍长；内花瓣长约 9 mm。柱头双卵形，具10个乳突。蒴果宽卵形，长7~10 mm，宽3~4 mm，通常具2列种子，少数为 3列，5~12粒；宿存花柱长约3.5 mm；种子直径约 1 mm，亮黑色，光滑。花果期：5—6月。

分布：长安区（南五台山）、华阴市（华山）^［1］。

凭证标本：陕西省（Shaanxi），西安市（Xi’an city），长安区（Chang’an district），大峪（Dayu），左转沟（Zuozhuangou），海拔1 138 m，生于路旁，2022-05-06，徐哲超、张勇、刘佳陇、胡晓海XZC2039（QL）；陕西省（Shaanxi），西安市（Xi’an city），长安区（Chang’an district），大峪（Dayu），左转沟（Zuozhuangou），海拔1 327 m，生于林下，2023-05-14，徐哲超、刘佳陇XZC2064（QL）。此次发现的种群密集分布在长安区大峪海拔900~1 400 m，低于900 m，高于1 400 m均未发现有分布。

1.3　腋含珠紫堇（图4）

Corydalis virginea Lidén & Z.Y.Su in Novon 17：487.2007.

多年生草本。全株无毛，高30~60 cm。根茎短，着生少量肉质鳞片。基生叶未见。茎单一或自根茎分枝，直立，在茎的1/2处以上着生3~6片近无柄的叶，叶腋具暗红色珠芽，珠芽长3~7 mm。茎生叶倒卵形，长可达14.0 cm，宽可达8.5 cm，一至二回羽状分裂，2~3对小叶或小裂片；顶生裂片一回羽裂；基部1对裂片扇形，托叶状，全缘或2~6裂。茎上部叶延伸至苞片，有或无结构简单、锯齿状分裂的叶片。最下部茎生叶偶有长达1 cm的叶柄。总状花序长3~9 cm，着花4~30朵；花序通常不分枝，少数分为2~3枝，分枝更为纤细且分枝苞片下部无或有多枚结构简单、锯齿状分裂的叶片。苞片倒披针形，最下部1~3枚，具少数牙齿状缺刻，上部苞片全缘；花梗纤细，长5~9 mm，直立，短于苞片或与苞片近等长。萼片卵圆形，浅蓝色，长宽约4 mm× 4 mm，边缘具撕裂状齿。花蓝色，外花瓣具短而宽展延伸至顶端的鸡冠状突起；上花瓣长1.5~1.7 cm，距圆筒状或逐渐变细，长约8 mm，伸展或稍向上弯曲；蜜腺体长约为距的3/5；内花瓣长约7 mm。蒴果宽卵形，长约10 mm，宽约3 mm，通常具2列种子，少数为1列，5~12粒；宿存花柱长约3 mm；种子直径约1 mm，亮黑色，光滑。花果期：5—7月。

分布：产于长安区^［1，9］、蓝田县，海拔1 600~ 2 500 m的山坡林下潮湿处。

凭证标本：陕西省（Shaanxi），西安市（Xi’an city），长安区（Chang’an district），高桥沟（Gaoqiaogou），海拔2 295 m，生于路旁，2021-07-01，杨颖、徐哲超、王智、胡晓海yy20120132（QL）；陕西省（Shaanxi），蓝田县（Lantian county），玉山（Yushan），蓝河景区（Lanhe），海拔1 600 m，生于山坡疏林下潮湿处，2016-05-08，黎斌LB18707（XBGH）。

笔者依据采集自长安区的标本描述如上，由于该标本属于终花期和果期，标本上残存的花少，萼片叠压或脱落，因此，花萼大小和蜜腺体长度依据文献描述。据野外观察，茎生叶叶片分裂处常有红色斑点。

腋含珠紫堇主模式标本馆藏于PE，采集时间为1960年6月7日，该种标本记录极少，被鉴定为腋含珠紫堇的标本“陕西省（Shaanxi），眉县（Mei county），太白山（Taibaishan），汤峪（Tangyu），开天关（Kaitianguan），海拔1 800 m，生于山坡疏林下，2016-05-20，黎斌、李思峰、陈昊LB18710（XBGH）”，由于其多数花梗长于苞片，多数苞片分裂较深且极少全缘，更为主要的是叶片基部无形似抱茎的1对裂片，因此可判定该鉴定属于错误鉴定，目前，可确定仅在西安市长安区和蓝田县有分布。

2 陕西高紫堇组3种植物形态比较

在陕西分布的36种紫堇属植物中，巫溪紫堇、南五台山紫堇和腋含珠紫堇非常相似，共性特征：多年生草本，全株无毛，茎单一或自根茎分枝，直立，叶腋具珠芽，茎生叶基部1对裂片托叶状，总状花序顶生，密集，近穗状，花序常不分枝，上部苞片全缘不分裂。最主要的相似点就是茎生叶基部 1对裂片托叶状，形似抱茎（见表1）。

1.茎生叶15~25片，上部叶与中下部叶二型；外花瓣鸡冠状突起不明显；花萼鳞片状，三角形，边缘具缺刻，直径不足1 mm；蒴果线形；种子单列排列 巫溪紫堇C. bulbilligera

1.茎生叶2~7片，上部叶与中下部叶同型，极少出现不同型叶；外花瓣鸡冠状突起极明显；花萼卵圆形，边缘具撕裂状齿，长宽约4 mm×4 mm；蒴果宽卵形；种子常2列排列 2

2.茎生叶2~4片；花白色，上花瓣长1.7~2.2 cm；距伸展或稍向下弯曲 南五台山紫堇C. nanwutaishanensis

2.茎生叶3~7片；花蓝色，上花瓣长1.5~1.7 cm；距伸展或稍向上翘 腋含珠紫堇C. virginea

3 讨论

紫堇属应是起源于横断山区至华中和滇黔桂一带，并从此向各方辐射进化，特别是在横断山区和青藏高原获得最大的分化和发展，表现为由低海拔热带边缘和亚热带森林成分逐渐适应于亚高山针叶林、草甸灌丛、高山草原和高山流石滩的寒化、旱化生境，而产生许多不同程度特化特征又足以建组的类群，也表现为本属强大的生命力和适应演化的潜力，其演化发展仍在进行中，从而产生大量的狭域分布和地区特有种，也有不少种间、组间呈现明显过渡。在喜马拉雅和青藏高原逐渐强烈隆升过程中，第四纪冰川前后，本属在亚洲得到进一步分化和发展，并在我国西南的横断山区和青藏高原形成本属的近代分布中心。在种系发生上，既有众多的狭域分布和地区特有种，也有不少复合种群^［2］。

最新的研究显示，全球紫堇属植物约530种，紫堇属在 Flora of China 中被分为3亚属42组5系，在此基础上紫堇属被重新划分为4个亚属39组，其中，旧分类系统中的16个组得到沿用，另有16个组得到重新界定，恢复了1个组，新建立了6个组^［14］。

本文沿用 Flora of China 的分类系统将紫堇属分为3亚属42组，高紫堇组sect. Elatae Fedde国产42种^［1］。2022年，有学者指出积鳞紫堇（Corydalis lidenii Z.Y.Su）是叶状苞紫堇（C. microflora （C.Y.Wu & H.Chuang） Z.Y.Su & Lidén）的异名^［15］，因此，高紫堇组植物中国共计41种。陕西原记录高紫堇组植物仅腋含珠紫堇C. virginea和南五台山紫堇C. nanwutaishanensis 2种，笔者在2022—2023年于周至县王家河镇光头山（银屏山）连续调查 2年，另外发现了1种高紫堇组植物——巫溪紫堇（C. bulbilligera），与神农架产相比，光头山产叶缘锯齿较钝，仅叶形和珠芽颜色上有差异（陕西产珠芽为绿色，神农架产为暗红色），其他特征并无明显差别，因此，最后将光头山上的紫堇依旧认为是巫溪紫堇。巫溪紫堇在发表时并没有对蜜腺体进行描述^［12］，蜜腺体在紫堇属植物分类与物种鉴定方面有分类学意义，一般其长度在同一种植物中比较稳定，但在少数种类中蜜腺体长度占距的比例变化较大，而笔者在光头山产巫溪紫堇新鲜花朵与干燥标本上均未找到蜜腺体的着生位置，推测可能本种的蜜腺体完全退化消失了，这还有待采集不同地区标本做进一步研究。南五台山紫堇在 Flora of China 中描述为无珠芽，因此， Flora of China 紫堇属高紫堇组的检索表首先就是依据有无珠芽划分，将腋含珠紫堇和南五台山紫堇直接区分在两大类群^［1］。根据笔者野外实地调查发现，南五台山紫堇叶腋具珠芽，只是珠芽易脱落。在国产高紫堇组有珠芽的10种里^［1］，巫溪紫堇、南五台山紫堇和腋含珠紫堇3种最为相似，共同特征体现在中下部茎生叶分裂相似，近无柄，叶基部一对裂片托叶状，形似抱茎。在花期，则很容易将南五台山紫堇与其他2种相区分，这得益于其白色的花，但花期巫溪紫堇和腋含珠紫堇容易混淆，因为腋含珠紫堇茎生叶偶尔也会出现二型叶，而根据外花瓣有无明显的鸡冠状突起就容易将二者区分开。在果期，巫溪紫堇的果实线形，种子单列排列，明显区别于其他2种，反而南五台山紫堇和腋含珠紫堇不易区分。

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基金资助

中央财政-秦岭国家植物园2023年国家重点野生动植物保护项目

陕西省林业科学院科技创新计划项目(SXLK2021-0212)