习水报春的补充描述和贵州省报春花属2新记录种

Supplementary Description of Primula lithophila and Two New Recorded Species of Primula in Guizhou Province

摘要

习水报春（Primula lithophila F.H.Chen & C.M.Hu）是早期基于植物标本发表的物种，现有文献资料显示其物候期和诸多形态特征描述有误，导致物种界定困难。该研究基于模式产地的野外实地调查、文献资料考证、标本采集和形态特征比对等方法，补充描述习水报春形态特征和物候期。研究结果表明：习水报春的叶柄不具翅；花色为粉红色，稀白色，花莛高10~25 cm，花梗长15~30 mm，冠筒长约16 mm，冠檐直径10~15 mm。蒴果筒状，长约3 mm，约为宿存花萼一半；花期9月—翌年2月，果期3—6月。此外，文章还报道了贵州省报春花属2新记录种—天竺葵报春（P. pelargoniifolia G.Hao，C.M.Hu & Z.Y.Liu）和晚花报春［P. tardiflora（C.M.Hu） C.M.Hu］。

Abstract

Primula lithophila was an early species published on plant specimens， and curremt literature of its phenological period and many biological characteristics were incorrectly described， which made it difficult to define the species. This study adopted methods such as field investigation， literature review， specimen collection， and morphological feature comparison in the type locality， the supplementary description of its phenological period and biological characteristics was provided. The results indicated that： the petioles of P. lithophila did not have wings， and color was pink with few white， scape 10-25 cm length， pedicel 15-30 mm length， corolla tube about 16 mm and limb diameter 10-15 mm respectively. Capsule tubular， about 3 mm long， approximately half long of the persistent calyx. The flowering period was from September to February， and the fruiting period was from March to June. In addition， two new recorded species： P. pelargoniifolia G.Hao， C.M.Hu & Z.Y.Liu and P. tardiflora（C.M.Hu） C.M.Hu， were reported.

Graphical abstract

关键词

贵州省 / 报春花属 / 习水报春 / 新记录种 / 补充描述

Key words

Guizhou / Primula / Primula lithophila / new recorded / supplementary description

报春花属（Primula L.）隶属报春花科（Primulaceae Batsch ex Borkh.），全世界约有500余种，主要分布于北半球亚热带、温带的高山地区，仅极少种类分布于南半球^［1］。截至2023年6月，我国共记载报春花属植物397种（包括28变种，26亚种），其中中国特有种296种。报春花属植物在全国均有分布，主产西藏、云南及四川，陕西、贵州次之，其余各省区市甚少。由于部分物种高海拔和狭域分布的原因导致研究不够，物种界定有误。据统计，国产报春花属约有10%的物种仅有过1次采集记录^［2-3］，很多物种都需要进一步调查，从而提供更详实的生物学特征描述。

贵州省气候湿润，环境类型多样，孕育了丰富的报春花属物种，特别是喀斯特和丹霞地貌上的报春花属植物表现出高度特有性分化现象^［4］。习水县位于贵州省西北部，处于喀斯特地貌与丹霞地貌交会地带，植物物种多样性和特有性较高，其中习水报春（P. lithophila F.H.Chen ＆ C.M.Hu）是贵州省特有种，野外资源较稀少，经过查阅文献资料^［5］和部分植物图像数据库，发现长期以来习水报春与天竺葵报春（P. pelargoniifolia G.Hao， C.M.Hu & Z.Y.Liu）存在混淆现象。1959年9月21日毕节队（植物调查组）在习水县官渡区长嵌（现为习水县杉王街道长嵌沟，贵州习水国家级自然保护区长嵌沟管理站）采集到习水报春模式标本（采集号：1624），标本植株未见其花，叶标注为黄绿色（见 图1）。1990年胡启明^［6］根据此标本描述发表习水报春，模式产地误写为长岭，花色描述存疑，为“rosea？”，且未记载该种的花果期。1990年《中国植物志》（第59卷）中花色描述与原始文献一致，描述花期为7—8月，果期为9月；1996年Flora of China（第15卷）也未做进一步的更改^［7］。

贵州大学林学院和习水国家级自然保护区科研人员多次去模式产地及周边地区开展调查，发现模式产地周边共分布3种报春花属植物，经观察3种植物的形态特征，解剖花部结构，比对模式标本，并查阅原始文献等资料后^［5-9］，确定这3种植物分别为习水报春、鄂报春（P. obconica Hance）和天竺葵报春。同时，在整理近几年关于习水报春研究的一些报道^［10］时，发现存在把天竺葵报春误鉴定为习水报春的情况。研究团队基于物种生物学特征的研究结果显示，习水报春的形态特征与原始文献中一些性状描述不一致，尤其是物种的繁殖器官特征、花果期，鉴于这些形态特征在组内种间界定及分类上具有较为重要的意义，特此对习水报春的形态描述进行补充，并将天竺葵报春和研究团队在贵州省威宁县发现的晚花报春［P. tardiflora（C.M.Hu） C.M.Hu］^{［6，11-12］}作为贵州省新分布记录进行报道。

1 材料与方法

研究团队于2021—2023年在习水报春的模式产地贵州习水国家级自然保护区长嵌沟管理站进行野外调查，现场调查习水报春活体样本80株，标本采集2份［凭证标本：BXX-2021413、BXX-20221023（GZAC！）］，活体植物花部形态解剖30朵。2022年4月在贵州习水国家级自然保护区三岔河管理站发现天竺葵报春居群，5月在威宁县百草坪发现晚花报春居群，分别对以上2种报春进行了活体样本现场调查、标本采集和花部形态解剖，同时查阅国内主要标本馆（GXMI、IBK、IBSC、KUN和PE）的馆藏标本及其照片，与采集标本比较，最终确定为贵州省新分布记录。

2 结果与分析

2.1　习水报春的形态特征补充描述

经对习水报春野外居群及个体观察、花部形态解剖和标本比对，发现习水报春野外居群与原始文献的特征集要差异主要表现在花部形态和花果期。为此，笔者更正了花莛、花梗、雄蕊、蒴果、花果期等特征，补充了花冠颜色、花萼大小、冠檐直径的描述（见表1）。

习水报春

Primula lithophila F.H.Chen & C.M.Hu，in Acta Bot. Austro Sin. 6：4，1990.

多年生草本，全株无粉。根状茎呈倾斜状匍匐，长2~4 cm，直径3~5 mm，具多数紫褐色须根，顶部密被黄褐色粗毛。叶莲座状基生，近圆形或肾状圆形，直径2~7 cm，先端圆形，基部心形，边缘近全缘或具不明显的波状圆齿，干时膜质，叶面疏被多细胞柔毛，叶背沿叶脉被毛，侧脉4~5对，下方的1~2对基出，在下面稍隆起；叶柄长5~15 cm，密被铁锈色多细胞柔毛。花莛直立，高10~25 cm，被铁锈色多细胞柔毛；伞形花序1~4轮，每轮2~7花；苞片线形，长5~9 mm，草质，被铁锈色多细胞柔毛；花梗长15~30 mm，被铁锈色多细胞柔毛；花萼狭钟状，长7~10 mm，外被铁锈色多细胞柔毛，基部毛长且密，上部5浅裂，裂片卵状三角形，长2~4 mm，先端稍钝或锐尖；花冠粉红色，稀白色，喉部黄色；冠筒长约16 mm，约是花萼2倍，喉部无环状附属物，冠檐直径10~15 mm，裂片倒卵形，先端具凹缺；长柱花雄蕊着生处靠近冠筒基部，花柱长约12 mm；短柱花雄蕊着生于冠筒中部，花柱长约3 mm。蒴果筒状，长约3 mm，约为宿存花萼一半。花期9月—翌年2月；果期3—6月（见图2）。

生境：丹霞地貌阴湿崖壁下风化土壤中、岩石上，海拔600~1 000 m。

引证标本：贵州省习水县长嵌沟，毕节队1624（01432451，isotype，PE！）；BXX-2021413、20221023（GZAC！）。

2.2　贵州省报春花属2新记录种

2.2.1　天竺葵报春

Primula pelargoniifolia G.Hao，C.M.Hu & Z.Y，in Ann. Bot. Fenn. 51（1-2）： 125-127.2014.

识别特征：多年生草本，全株无粉。叶柄密被褐色多细胞毛，叶片近肾形或近圆形，干时膜质，叶表面沿侧脉稀疏被毛，基部心型；裂片宽三角形，边缘具小锯齿。花莛密被黄褐色毛，伞形花序2~4轮，每轮3（5）~7花，苞片线性，密被绒毛；花梗在花期长8~12 mm，花期后生长到2 cm，密被黄褐色毛；花萼窄钟状，分裂至中部，外部密被黄褐色毛，裂片阔三角形；花冠金黄色，喉部橙色，无环状附属物；蒴果椭球状，纵向开裂（见图3）。花期4—5月；果期6—7月。

地理分布：重庆綦江区中峰镇（模式产地），生长在潮湿红砂岩缝、沟边，海拔800~1 200 m。

贵州新分布：习水县杉王街道长嵌沟、习水县三岔河镇龚家岩。

凭证标本：BXX-20220411（GZAC！）。

2.2.2　晚花报春

Primula tardiflora（C.M.Hu）C.M.Hu in Novon 4（2）： 104. 1994； -Primula ovalifolia subsp. tardiflora C.M.Hu in Acta Bot. Austro Sin. 6： 8. 1990； -Primula epilosa auct. non. Craib： Fang in Act. Univ. Szechwan. 1： 79，fig. 7. 1956.

识别特征：多年生草本，全株无粉。开花期叶丛基部外围有卵形或长椭圆形鳞片，长1~3 cm；叶片阔椭圆形或矩圆状椭圆形至阔倒卵形，叶的大小在花期有所增长，纸质，叶面无毛，叶背仅沿中肋和侧脉疏被较短的柔毛，其余部分无毛，先端圆形，叶柄与叶片近等长或更短，具狭翅。花莛长5~12 cm，果时稍伸长，疏生棕色短柔毛，伞形花序，苞片渐尖成狭披针形；花梗疏生短柔毛；花萼钟状，外面被微柔毛分裂达中部，裂片披针形；花冠紫色或蓝紫色，喉部具环状附属物，冠筒口周围白色，异型花（见图4）。花期5—6月；果期6—7月。

地理分布：四川峨眉山（模式产地），生长于林下和山谷阴处，海拔2 000~2 500 m。

贵州新分布：威宁县百草坪。

凭证标本：BXX-20220501（GZAC！）。

3 讨论

繁殖器官一直以来都是植物分类的重要依据，尤其是花部性状，植物材料常常在压制成腊叶标本后，失去原有色泽及形态，甚至内部结构也被破坏或不易察觉，给形态描述和物种鉴定带来困难，容易造成物种的错误鉴定及重复发表^［13］。实地调查发现，习水报春与天竺葵报春分布区交织，且部分种群生活在同一个群落中，加之二者营养体较为相似，花期不重叠，且习水报春原描述中对花色的表述存疑，导致大部分学者易将二者混淆，物种的错误鉴定导致已经报道的植物分布特征和分子信息等失准。随着数码摄影技术被大量引入植物形态解剖，使得植物尤其是复杂的花部形态、结构可以被更加真实生动、精准地记录，且被长久地保留下来。对比近年来发现的报春花属新分类群，基于数码摄影成像技术的植物形态特征解剖已然是主流手段^［14-16］。本研究中的习水报春和天竺葵报春植株解剖彩图，为区分二者提供了直观依据。此外，基于居群水平全面的野外观察也是分类学中最重要的部分^［17-19］。虽然有学者曾对习水报春开展过调查，但该物种花期长，研究者一次性的研究无法全面掌握该物种从花到果到种子的全过程。笔者在贵州习水国家级自然保护区开展了长达2 a的野外观察，详细记录了习水报春的花果期特征，对比了未处在花期的习水报春和天竺葵报春叶片，发现习水报春叶较小，质地更薄，叶表面叶脉纹理较浅，可作为研究者在非花期野外鉴定的参考。调查中还发现，虽然只在保护区长嵌沟片区有习水报春分布，但种群数量较多，分布范围较大，且多数种群分布在保护区核心区，物种生存未受威胁。

综上，本研究在详实的野外观察基础上，结合标本、文献资料对习水报春形态、分布和生境等资料进行修订和补充，报道的贵州省2个报春花属新记录物种，可为报春花属物种鉴定、属种修订等提供更丰富的信息，为种质资源分布、保护与利用等研究提供准确的基础资料。

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基金资助

贵州省自然科学基金项目（黔科合基础—ZK［2023］一般102）

国家自然科学基金项目(32260782)