河套平原沙漠区3种乡土树种人工栽培后的生态适应性

Ecological Adaptability of Three Native Tree Species after Artificial Cultivation in Desert Area of Hetao Plain

摘要

乌兰布和沙漠东北段的防护林是保护东部河套平原农业生产的重要生态屏障，由于对人工造林研究缺乏重视，许多防护林体系中的林分有一定的衰退趋势。研究乡土树种人工栽培后的生态适应性，是指导人工防护林建设和可持续经营的重要举措。为了深入探究乌兰布和沙漠乡土树种人工栽培后的生态适应性，本文以3种乡土树种沙冬青（Ammopiptathus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）和蒙古扁桃（Prunus mongolica）为研究对象，通过测定功能性叶片表皮形态、解剖结构、生理指标，结合当地气象数据，阐释3种植物对沙漠环境的适应机制。结果表明：3种植物分别以不同方式适应沙漠环境。沙冬青通过增大叶面积来增加受光面积、提高光合效率，利用密集的表皮毛和发达的角质层强化叶片机械防御能力，降低强光灼伤及水分蒸腾，维持细胞水分平衡，从而降低细胞膜脂过氧化。蒙古扁桃叶片簇生，通过增加叶片数量增加受光面积、提高光合效率，通过卷曲叶片躲避强光灼伤，通过特化气孔位置（将气孔全部分布于叶片下表面），利用发达的维管束、丰富的黏液细胞和晶体结构来降低水分蒸腾，维持细胞水分平衡，从而降低细胞膜脂过氧化。霸王叶片呈圆柱状条形结构，通过降低风阻，降低叶片遭受风沙流危害的概率，通过生理代谢调节提高叶片抗氧化物酶活性和渗透调节物质含量，维持细胞水分和活性氧代谢平衡。这些发现揭示了3种植物在应对荒漠环境时所采取的不同的适应策略，为乌兰布和沙漠东北部乡土树种的引种驯化提供了新思路。

Abstract

The establishment of shelter forests in the northeastern region of Ulan Buh Desert is a crucial ecological barrier to protect agricultural productivity within the eastern Hetao Plain. However， the lack of attention towards scientific research on artificial afforestation has resulted in a decline tendency in many shelter forest systems. The investigation of ecological adaptability of indigenous tree species after artificial cultivation was a crucial approach to guide the establishment and sustainable management of plantations. In order to further investigate the ecological adaptability of native tree species in Ulan Buh Desert after artificial cultivation， three native tree species： Ammopiptathus mongolicus， Zygophyllum xanthoxylon and Prunus mongolica were used as materials. By measuring the epidermal morphology， anatomical structure， and physiological indices of functional leaves， in conjunction with local meteorological data， the adaptive mechanisms of these plants to arid desert environments were clarified. The results showed that each of three plants exhibited distinct adaptations to arid desert environment in different ways. A. mongolicus enhanced light exposure and photosynthetic efficiency by augmenting leaf area， strengthened leaf mechanical defenses through dense epidermal hairs and well-developed cuticle， reduced light-induced damage and water transpiration， and maintained cellular water balance to minimize lipid peroxidation. The leaves of P. mongolica were clustered， by increasing number of leaves， the light receiving area was increased and the photosynthetic efficiency was improved， and by curling the leaves to avoid strong light burns， the water transpiration was reduced and the cell water balance was maintained by specializing the stomatal position（all the stomata were distributed on the lower surface of the leaves）， developed vascular bundles and rich mucous cells and crystal structures， and reduced cell membrane lipid peroxidation. The leaves of Z. xanthoxylon showed a cylindrical strip structure. By reducing the wind resistance， the probability of wind-sand flow damage to the leaves was reduced. The antioxidant enzyme activity and osmotic adjustment substance content in leaves was enhanced by physiological metabolic regulation， and the balance of cell water and reactive oxygen species metabolism was maintained. These findings suggested the different adaptation strategies adopted by the three plants in response to the desert environment， and provided the new ideas for introduction and domestication of native tree species in the northeastern Ulan Buh Desert.

Graphical abstract

关键词

沙漠生态系统 / 生态适应能力 / 解剖结构 / 生理特性 / 防护林

Key words

desert ecosystem / ecological adaptability / anatomical structure / physiological characteristics / protection forest

荒漠化是西北干旱、半干旱地区的重要生态环境问题，目前中国的荒漠化土地面积占国土面积的27.33%，其中沙漠化土地面积占国土总面积的18.03%，而且呈逐年增加的趋势^［1-3］。乌兰布和沙漠位于内蒙古西部，地处我国西北荒漠和半荒漠的前沿地带，是风沙最为活跃的区域^［4］。东北部为河套平原，该地区平均风速高，自然灾害频发，是西沙东移主要路径，也是对下风口广大地区构成风沙危害的直接源头^［5］。为了防止沙漠继续向东扩张，同时降低风沙危害，中国政府已经在乌兰布和沙漠东北段开展了大规模植树造林活动^［6-7］。营造人工防护林是构筑北方生态安全屏障的重要组成部分，多年的植树造林已经初见成效，但是由于对人工造林研究缺乏重视，许多防护林体系中的林分有一定的衰退趋势^［8-11］。因此，人工防护林的营造及管护仍然面临诸多挑战。

在沙漠地区营造人工防护林的过程中，植物扮演了重要角色，植物能否在沙漠环境中生存和繁衍是决定防护林体系稳定的前提，而植物的生存和繁衍很大程度上取决于其对环境变化的响应^［12］。已有研究^［13-14］表明，植物已经发展并进化出多种生理生化途径以应对多变的环境，包括表型形态变化、抗氧化防御和渗透调节物质积累等。植物的叶片具有生长周期短和更新快等特点，对外界环境变化较为敏感，叶片性状可以反映植物对环境的生态适应性，且与植物的资源利用能力及抗逆性等密切相关，能够综合反映植物为应对环境变化而形成的生存策略^［15］。在沙漠生态系统中，高温、干旱、土壤贫瘠、风沙活动强烈是限制植物生存和繁衍的不利因素，在逆境胁迫下，植物的形态结构、光合能力、渗透调节系统和抗氧化系统均会发生相应变化。研究^［16-18］表明，植物为了适应沙漠环境，在形态结构和生理功能方面做出了某些适应性变化而具备节水机制，用以应对植物水分流失，同时又要维持高效的光合作用来生产同化物以供给自身生长发育，导致了植物叶片形态结构和生理特性的多样性。刘玉冰等^［19］对中国干旱、半干旱荒漠区28科74属117种沙生植物叶片（或同化枝）进行扫描电镜观察，发现叶片表皮微形态及附属物组成十分丰富，其中包括大量的表皮绒毛、角质膜蜡质片层或晶体颗粒、表面瘤状或疣状突起以及相对下陷且密度较低的气孔器。周瑞莲等^［17］对不同沙地的4个沙生植物进行叶片抗氧化酶活力和渗透调节物及丙二醛（MDA）含量日变化分析发现，4个沙生植物种在渗透调节物含量、抗氧化酶活力及种类上存在差异。渗透调节物质包括游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等，在渗透调节、能量代谢和防御等方面发挥着重要作用^［14］。多数研究^［20-21］表明，在逆境中植物细胞内可溶性糖和可溶性蛋白含量与抵抗逆境能力之间存在明显正相关。此外，游离脯氨酸作为一种渗透调节和维持细胞膨压的物质，能够增强植物对逆境的耐受性^［22-23］。当植物遭受环境胁迫后，细胞往往会积累大量的活性氧自由基，过量的活性氧物质会破坏植物细胞膜结构，植物通过激活抗氧化系统的方式来清除体内活性氧和其他过氧化物自由基，其活性大小在一定程度上与植物抗逆性有关^［24］。丙二醛含量作为评价植物遭受逆境伤害程度及逆境适应能力的重要指标，其积累量越多表明植物器官的保护能力越弱，间接表明植物受到伤害程度越大^［25］。

乌兰布和沙漠东北段的人工林已经成为河套灌区防风固沙的重要生态屏障，其中沙冬青（Ammopiptathus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、蒙古扁桃（Prunus mongolica）是防护林的主要造林树种，是当地优良的乡土树种，对沙漠环境具有很好的生态适应性。研究防护林中乡土树种的生态适应性，是指导人工林建设和可持续经营的重要举措，同时对于科学评价沙区造林活动的生态贡献具有重要的理论和实践意义。本研究测定乌兰布和沙漠东北段人工栽植的3种乡土树种沙冬青、霸王、蒙古扁桃叶片形态结构、叶肉组织结构、叶片生理指标，分析3种植物对同种生境适应机制的差异性，为进一步了解沙生植物对沙漠环境的适应性，同时为我国北方荒漠地区防护林树种选择提供参考。

1 材料与方法

1.1　研究地概况及材料

采样地点位于乌兰布和沙漠东北段的人工防护林，行政区隶属巴彦淖尔市乌拉特后旗（40°41'30″~42°21'40″N，105°8'20″~107°38' 20″E），该地土壤类型主要为砂壤土。研究树种为3年生实生苗，由内蒙古巴彦淖尔市乌拉特后旗呼和温都尔镇乌兰哈哨嘎查绿山源农牧业专业合作社于2017年栽植。该林区主要优势树种为沙冬青、霸王、蒙古扁桃。通过分析定植至采样期间（2017—2021年）气象数据，发现该地区气候干旱，空气干燥，日照充足且风沙活动频繁。平均年降水量133.2 mm、气温7.09 ℃、空气湿度42.84%、日照时间3 187.2 h。最大风速20 m·s^-1，年均≥6.77 m·s^-1的起沙风频率为27.17%，大风多发生在春季（1—4月），起沙风风向以偏东风（NNE、NE、ENE、E）为主。采样时间为2021年9月，选择生长状况良好，无病虫害且群落层次及生境条件基本一致的3种灌木。采用“定点取样法”剪取3种灌木一级骨干枝中部的功能性叶片，每株剪取7片树叶，按“植物名+编号”的形式分类标记，用于叶片形态和生理指标测定，每种植物分别选取5株，所有测量指标均作5次生物学重复。新鲜叶片从植株上剪切后，一部分置于FAA固定液和戊二醛固定液中固定保存，用于叶片组织结构及表皮形态观察；一部分用液氮冷冻保存，用于生理指标测定；另外一部分用标本夹固定，用于叶片形态结构测定。

1.2　指标及测定方法

1.2.1　叶片形态结构测定

使用HP Deskjet 1050扫描仪（美国）扫描叶形（分辨率300 dpi），并利用Leaf shapes软件测定叶面积（Leaf area，LA）、叶柄长度（Length of petiole）、叶片长宽比（Leaf length/Leaf width，LL/LW），再将叶片放入烘箱105 ℃杀青10 min，75 ℃烘干至恒质量，用万分之一天平称量质量，然后计算比叶重（Specific leaf weight，SLW）。使用扫描电镜（JSM-6380，JEOL，Tokyo，Japan）观察3种植物上下表皮微形态结构特征并拍照，将扫描电镜一个视野转化成每mm²计算得到3种植物叶片上下表皮毛密度（Upper and lower epidermal trichome density）、气孔密度（Stomatal density，SD）。

比叶重=叶片干质量/叶面积（1）

1.2.2　叶片组织结构观察与测定

采用石蜡切片法制作3种植物叶片组织的永久切片，切片厚度为12 μm，采用“番红-固绿”染色，中性树脂胶封片。使用Leica LASX显微镜观察叶片组织结构并拍照。通过Lasx 2.0软件测量叶片厚度（Leaf thickness，LT）、栅栏组织厚度（Palisade parenchyma thickness，PPT）、海绵组织厚度（Spongy parenchyma thickness，SPT）、上下表皮细胞厚度（Epidermal cells thickness，ETD）、主脉直径（Vascular bundles diameter，VBD）、角质层厚度（Cuticle thickness，TOC）。根据公式（2~4）计算组织结构紧密度（Cell tense ratio，CTR，PPT/LT）、组织结构疏松度（Spongy ratio，SR，SPT/LT）和栅海比（PPT/SPT）^［26］，数据为5次测量的平均值。

组织结构紧密度=（栅栏组织厚度/叶片厚度）×100％（2）

组织结构疏松度=（海绵组织厚度/叶片厚度）×100％（3）

栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度（4）

1.2.3　生理指标测定

叶片含水率采用饱和称重法测定^［27］；叶片电导率使用STARTER 3100C电导率仪测定^［28］；游离脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法测定^［29］；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定^［30］；可溶性蛋白（SP）含量采用考马斯亮蓝法测定，可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法测定^［29］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定；总叶绿素含量采用二甲基亚砜法测定^［28］。

1.2.4　气象数据

气象数据由中国气象局国家气象科学数据中心（http：//data.cma.cn/）提供。选取与采样点直线距离最近的乌拉特后旗气象站连续4年（2017—2021年）的月降水量、月平均气温、月平均最高气温和月平均最低气温、月平均相对湿度、日照时间（H）、数据采集频率为3 h一次的风速、风向8个气候要素并对3种植物生育期内的气象数据，统计分析。参考相关研究^［31-32］，将起沙风速设定为6.77 m·s^-1，计算N、NNE、NE、ENE、E、ESE、SE、SSE、S、SW、SSW、WSW、W、WNW、NW和NNW 16个方位起沙风频率。

1.3　数据分析

采用Excel表格对试验数据进行初步统计；使用SPSS软件进行单因素方差分析，以Duncan’s法比较不同物种间差异，使用Origin 9.0绘制图表，图表所有数据和平均值的偏离程度均用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1　3种植物叶片表型形态结构比较

沙冬青叶片椭圆形，呈灰绿色，革质化，两面密被白色短绒毛，叶片全缘，一条主脉，侧脉不明显。霸王叶片圆柱状条形，呈深绿色，具有明显叶柄，上下表面光滑，叶在短枝上簇生，长枝上对生。蒙古扁桃叶片微卷，倒卵形或椭圆形，呈墨绿色，光滑无毛，叶缘有浅钝锯齿，下表面中脉明显突起，短枝上叶簇生，长枝上叶常互生（见图1）。3种植物单叶叶面积、叶柄长度、叶片长宽比、比叶重均存在显著差异（P<0.05），其中沙冬青叶片面积最大（3.68 cm²），是蒙古扁桃的2.90倍、霸王的7.13倍；霸王叶柄长度最大（1.41 cm），是沙冬青的3.29倍、蒙古扁桃的1.62倍；霸王叶片长宽比同样显著高于其他2种植物；沙冬青比叶重最大（459.87 mg·cm^-2），霸王其次（24.80 mg·cm^-2），蒙古扁桃最小（12.06 mg·cm^-2）（见图2）。

2.2　3种植物叶片表皮形态结构比较

通过扫描电镜观察，沙冬青上下表皮完全被毛，表皮毛呈针状，基部愈合呈圆柱状（见图3A、3D），有形状不规则的附属物，叶片表皮着生厚厚的角质层，整体平整、局部粗糙、有瘤状凸起，多为表皮毛的残留物（见图4A、4D），上表皮毛密度均值为817根/mm²，下表皮毛为578根/mm²，显著低于上表皮（见图3A、3D），由于沙冬青叶片被表皮毛和角质覆盖，无法通过扫描电镜直接观察沙冬青叶片表面气孔形态及分布。霸王叶片上下表皮无表皮毛，表皮粗糙褶皱，呈不规则的波浪状堆叠形态（见图3B、3E），表皮完全被表皮蜡质层覆盖，蜡质层阻断了表皮与外界的直接接触，其上分布有形状不规则的附属物，气孔在上下表皮均有大量分布，气孔下陷，周围细胞隆起，气孔穴居于表皮细胞隆起处（见图4B、4E）。蒙古扁桃叶片上下表皮无表皮毛，表皮粗糙褶皱，但褶皱程度弱于霸王，沿着垂直主脉方向表皮收缩形成褶皱（见图3C、3F），表皮完全被蜡质层覆盖，且上面零星分布有不规则形状的附属物，上表皮未发现有气孔分布，下表皮有大量气孔分布，两侧保卫细胞隆起形成圆圈形状的气孔，表皮连接保卫细胞形成辐射状褶皱（见图4C、4F）。

2.3　3种植物叶片组织结构比较

沙冬青叶片角质层发达，表皮由单层细胞组成，排列紧密，近长方形或椭圆形，叶脉处呈两层分布，表皮细胞很大，多为含晶细胞。上表皮细胞平均厚度67.81 μm，显著高于下表皮细胞（42.60 μm），角质层平均厚度为22.96 μm（见图5A、5B），上下表皮均有气孔分布，气孔下陷，着生处角质层及表皮细胞下陷，形成孔下室。沙冬青叶片主脉十分发达，维管束包埋于海绵组织之中，由一条维管束构成，平均直径为978.80 μm，维管束呈扇形结构，近轴端为木质部，远轴端为韧皮部，外部有由薄壁细胞构成的维管束鞘细胞包围；栅栏组织由4~7层细胞组成，海绵组织不发达，分布在栅栏组织中间（见图6A、6D）。

霸王叶片表皮由一层小型细胞构成，长方形、大小不等、排列紧密。上表皮细胞平均厚度32.33 μm，显著高于下表皮细胞（23.28 μm），角质层不发达，平均厚度仅为1.99 μm（见图5A、5B），上下表皮均有气孔分布，气孔下陷，着生处角质层及表皮细胞下陷，形成孔下室。主脉发达，侧脉细小，主脉维管束为多韧皮部，排列为具髓的封闭圆环状，主脉中心为髓部，由大型的薄壁细胞和染色较深的异细胞组成。木质部不发达，横切面上排列为封闭的圆环，导管仍可看出为径向排列，与木射线薄壁细胞相间排列，平均主脉直径为142.94 μm。叶片栅栏组织由4~5层细胞组成，细胞形态为长柱型，海绵组织不发达（见图5B、5E）。

蒙古扁桃叶片表皮由一层近似正方形或圆形细胞组成，上表皮有大型的泡状细胞或由2个细胞一组纵向排列的泡状细胞分散于表皮细胞之间，在下表皮也发现有少量的2个细胞一组纵向排列的细胞，它们的体积比泡状细胞小，上表皮细胞平均厚度19.78 μm，高于下表皮细胞（16.49 μm），角质层较厚，平均厚度为3.91 μm（见图5A、5B），气孔下陷，形成孔下室，孔下室间隙较大。叶片维管束发达，主脉平均直径为318.17 μm，主脉韧皮部外侧分布有大量染色较深的黏液细胞，主脉中脉及侧脉周围的薄壁细胞中含有丰富的晶体结构，栅栏组织由3~4层细胞组成，海绵组织不发达，分布在栅栏组织中间（见图6C、6F）。

3种植物在上下表皮气孔密度、气孔分布、细胞及角质层厚度方面均存在显著差异（P<0.05），上表皮气孔密度最大的是沙冬青（254个/mm²），其次是霸王（197个/mm²）。下表皮气孔密度最大的是蒙古扁桃（616个/mm²），其次是霸王（266个/mm²），最小的是沙冬青（106个/mm²）。上（下）表皮细胞厚度由大到小依次为沙冬青、霸王、蒙古扁桃，沙冬青叶片角质层厚度远大于霸王与蒙古扁桃（见图5）。

沙冬青（642.52 μm）与霸王（674.41 μm）的叶片厚度接近，显著高于蒙古扁桃叶片（177.17 μm）。栅栏组织属于叶片中的薄壁细胞，内部含有大量的叶绿体，细胞呈细长棒状结构，主要起支撑和促进光能吸收的作用，栅栏组织厚度最大的是沙冬青（298.16 μm），其次是霸王（224.87 μm），蒙古扁桃最小（66.52 μm）。海绵组织属于叶片中的同化组织，含叶绿体较少，大小不一，形状不规则，主要起贮藏作用，与气孔器的孔下室一起，形成曲折而连盘的通气系统，有利于光合作用及气体交换。霸王的海绵组织厚度最大（404.89 μm），显著高于沙冬青（80.75 μm）和蒙古扁桃（43.92 μm）（见图7）。

霸王（33.6%）与蒙古扁桃（37.8%）的叶片组织结构紧密度差异不显著，低于沙冬青（46.4%）。3种植物叶片的组织结构疏松度与栅海比差异显著，霸王的组织结构疏松度最大（60.2%），显著高于蒙古扁桃（24.8%）和沙冬青（12.8%）；沙冬青的栅海比最大（3.678），显著高于蒙古扁桃（1.530）和霸王（0.570）（见图7）。

2.4　3种植物叶片生理指标

2.4.1　叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质

超氧化物歧化酶活性由大到小依次为沙冬青、霸王、蒙古扁桃；过氧化物歧化酶活性由大到小依次为霸王、沙冬青、蒙古扁桃；过氧化氢酶活性由大到小依次为沙冬青、蒙古扁桃、霸王。3种渗透调节物质中可溶性糖含量最高，其次是可溶性蛋白，游离脯氨酸含量最低，并且3种植物种间游离脯氨酸含量无显著差异（P>0.05）。可溶性糖、可溶性蛋白含量由大到小依次为蒙古扁桃、^{沙冬青、霸王（见图8）。}

2.4.2　叶片丙二醛含量、电导率及叶片含水率

蒙古扁桃的叶片含水率最高，为64.43%，霸王次之（53.52%），沙冬青最低（46.49%）。霸王的叶片电导率最高，为89.66%，沙冬青次之（34.59%），蒙古扁桃最小（33.84%），沙冬青与蒙古扁桃的电导率无显著差异（见图9）。沙冬青的丙二醛含量最高，为28.89 μmol·g^-1，蒙古扁桃次之（21.45 μmol·g^-1），霸王最低（10.58 μmol·g^-1）。

3 讨论

由于沙漠环境恶劣，长期的自然选择使沙漠植物成为能够在高温、干旱、贫瘠、风沙活动强烈的沙漠环境中生存的物种^［33］。3种植物的生境为夏季高温炎热，冬季寒冷干燥，空气相对湿度较低，日照充足，大风日数较多，多发生在春季（1—4月），夏秋季次之，冬季最小。因此，3种植物生活在一种极度干旱、风沙活动频繁、夏季高温炎热、冬季寒冷干燥的环境中。

3.1　叶片形态特征对沙漠环境的适应性

植物叶片形态特征，如叶面积、叶片长宽比等形态指标反映了植物对光的截获能力^［34］。本研究中，沙冬青的叶面积最大，蒙古扁桃次之，霸王最小，表明沙冬青单个叶片光合面积较大，利于截获光能，但较大的叶面积增加了沙冬青叶片强光灼伤和水分蒸散的风险。叶表皮毛是从叶片表皮细胞发育而来的一种特殊结构，被认为是植物表皮层天然的物理屏障，具有散热、抗寒、促进水分吸收、避免紫外线直接照射等功能^［35-36］。3种植物叶片中只有沙冬青叶片被毛，表明沙冬青在增加叶片光合能力的同时也完善了叶片的防御机制，表现出较高机械防御能力。蒙古扁桃与霸王叶面积虽小，但叶片大多簇生，通过增加叶片数量来增加植物受光面积。蒙古扁桃可以通过卷曲叶片来躲避强光照射，而霸王叶片的保护机制相对较弱。从叶片组织结构来看，沙冬青叶片的栅栏组织最发达、叶片组织结构紧密度较高，而霸王叶片的海绵组织最发达、叶片组织结构疏松度较高，蒙古扁桃组织结构处于中间水平。发达的栅栏组织可以增加叶绿体对光照和CO₂的吸收面，有利于植物进行光合作用，而发达的海绵组织可以储存更多的水分、营养或渗透调节物质，有利于植物进行物质代谢和能量交换^［37-38］。叶表气孔分布位置和密度与植物水分亏损及光合呼吸效率有关^［39］。沙冬青与霸王叶片上下表皮均分布有气孔，蒙古扁桃仅下表皮有气孔分布，上表皮没有气孔分布，在相同辐射条件下可以有效减少水分蒸腾，表现出一定的抗旱性。蒙古扁桃叶片维管束发达，主脉平均直径为318.17 μm，主脉韧皮部外侧分布有大量染色较深的黏液细胞，主脉中脉及侧脉周围的薄壁细胞中含有丰富的晶体结构，这些黏液细胞具有很好的保水能力，而含晶细胞则是减少自身有害物质积累，积极适应沙漠中干旱环境的表现^［40］。3种植物叶片组织结构具有明显差异，其中栅栏组织厚度、海绵组织厚度、组织结构疏松度与栅海比的数值有显著差异。

3.2　叶片生理特性对沙漠环境的适应性

研究表明，当植物遭受环境胁迫时会导致活性氧和丙二醛的大量积累，当积累量超过植物体清除能力范围时，会发生脂质过氧化反应，破坏细胞膜结构。超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶经过一系列反应可以将植物体内过量的活性氧自由基最终分解成H₂O和O₂^［41］。因此，沙生植物维护氧自由基代谢平衡、降低氧自由基伤害对于适应沙漠环境是至关重要的。本研究中，3种酶活性在不同植物叶片中差异明显，沙冬青叶片的过氧化氢酶活性最高，显著高于其他2种酶的活性，霸王叶片的过氧化物酶和过氧化氢酶活性较高，显著高于超氧化物歧化酶活性，蒙古扁桃叶片超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性较高，显著高于过氧化物酶活性，说明3种植物叶片均受到不同程度的环境胁迫。丙二醛是膜脂过氧化的终产物之一，研究发现，植物抗逆性增强和细胞中丙二醛含量的降低相关^［42］。因此，丙二醛含量常作为衡量胁迫伤害的关键指标，是鉴定细胞膜脂过氧化程度和植物抗逆性的一个重要检测指标。3种沙生植物叶片丙二醛含量差异明显，霸王含量最低，蒙古扁桃次之，沙冬青含量最高。沙漠环境中的环境胁迫使植物叶片活性氧积累，引起膜脂过氧化加强和丙二醛含量增加，3种植物叶片通过诱导和激活保护酶系统，提高抗氧化酶活力，抑制细胞膜脂过氧化，维护细胞氧自由基代谢平衡，当植物受到逆境胁迫时，植物会在短时间内，大量合成游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质^［42］，以增强自身的水分调节能力和抗旱性。本研究中，3种植物叶片中游离脯氨酸含量均处于较低水平，可溶性蛋白含量在物种间差异显著。其中沙冬青可溶性蛋白含量较高，霸王的3种物质含量均较低，蒙古扁桃的可溶性糖和可溶性蛋白含量较高。综上所述，沙冬青的氧化调节机制和渗透调节机制中最敏感的物质为过氧化氢酶和可溶性蛋白；霸王叶片中过氧化物和过氧化氢酶的灵敏度更高，同时渗透调节物质含量较低，说明自身渗透调节能力较强。蒙古扁桃叶片中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、可溶性蛋白与可溶性糖灵敏度更高。叶片含水率、叶片电导率在一定程度上可以反映植物叶片健康状况，3种植物叶片含水率差异不大，霸王的电导率显著高于沙冬青和蒙古扁桃，说明霸王叶片的渗透调节能力较强。

4 结论

3种沙生植物叶片形态结构差异显著，沙冬青叶片表面具有发达的表皮毛、角质层、高度紧密的组织结构，这些特征有助于增强叶片的防御功能。过氧化氢酶和可溶性蛋白是沙冬青生理调节的敏感物质。霸王与蒙古扁桃叶片通过簇生来增大植物受光面积。其中，蒙古扁桃通过卷曲叶片躲避不良环境胁迫，另外其气孔全部分布于叶片下表面，可以有效减少叶片水分蒸发，增强植物抗逆性。而霸王叶片肉质，组织结构疏松度较大，防御力较差，但其叶片退化呈圆柱状条形，这种结构风阻最小，有效减少了叶片遭受风沙流危害的概率。

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基金资助

内蒙古自然科学基金项目(2022MS03056)

内蒙古农业大学青年教师科研能力提升专项(BR2201444)