大兴安岭绰纳河保护区植物多样性特征

Characteristics of Plant Diversity in Chuona River Reserve, Daxing'anling Mountains

摘要

探究林分结构、立地条件、保护强度与植物多样性之间存在的耦合关系，有助于提升保护区植物多样性保护效果。基于此，该研究选择大兴安岭绰纳河国家级自然保护区森林群落作为研究对象，调查乔木层、灌木层、草本层植物多样性和林分结构特征，并采集土壤样品测定土壤理化性质。利用频率分布、冗余排序与方差分解分析等方法，揭示该区域植物多样性特征及其与影响因素间的耦合关系。结果表明：（1）绰纳河保护区乔木层主要树种为落叶松（Larix gmelinii），相对多度为64.35%，其次为白桦（Betula platyphylla）；灌木以越橘（Vaccinium vitis-idaea）占比最高，达到72.70%；草本共记录77种，其中羊须草（Carex callitrichos）占比最大（23.72%）。（2）乔、灌、草丰富度与多样性指数由大到小排序依次为草本层、乔木层、灌木层，均匀度指数以灌木层最高。（3）方差分解分析和冗余分析结果表明，林分结构的独立效应对植物多样性变化解释量最大；草本层盖度、灌木密度、乔木树高和土壤容重与植物多样性变化关系最为紧密。通过调整林分结构来提升植物多样性是简单而又可靠的途径，上述结果为大兴安岭地区林分管理提供了数据支撑。

Abstract

Exploring the coupling relationship among stand structure， site conditions， protection intensity， and plant diversity is helpful to improve the effect of plant diversity protection in protected areas. Based on this， the forest community of the Chuona River National Nature Reserve in Daxing’anling Mts was selected as the research object， the plant diversity and stand structure characteristics of the arbor， shrub， and herb layers were investigated， and the soil samples were collected and the soil physicochemical properties were determined. The frequency distribution， redundancy ranking and variance analysis were used to reveal the characteristics of plant diversity and its coupling relationship with influencing factors. The results showed that：（1）Larix gmelinii was the dominant tree species in the tree layer of Chuona River Reserve， with a relative abundance of 64.35%， followed by Betula platyphylla. The proportion of lingonberry（Vaccinium vitis-idaea） in shrubs was the highest， reaching 72.70%. A total of 77 herbs were recorded， of which Carex callitrichos accounted for the largest proportion（23.72%）. （2）The order of richness index and diversity index was herb layer>arbor layer>shrub layer， and the shrub layer had the highest evenness index. （3）Redundancy analysis and variance decomposition analysis showed that the independent effects of stand structure explained the most changes in plant diversity. Herbaceous coverage， shrub density， tree height and soil bulk density were most closely related to plant diversity changes. Adjusting stand structure would be a simple and reliable way to improve plant diversity， and the above results provided data support for stand management in Daxing’anling Mts.

Graphical abstract

关键词

植物多样性 / 林分结构 / 立地条件 / 冗余分析

Key words

species diversity / stand structure / site conditions / redundancy analysis

植物多样性是森林生态系统的重要组成部分，对森林生态系统健康、演替和稳定性具有重要影响^［1］。森林植物多样性水平越高，生态位互补效应越强，森林生态系统对外界环境胁迫的抵抗能力就越强^［2］。保护树种多样性能够显著提高森林对干旱的抵御能力^［3］。提高森林树种丰富度也可以显著增加群落生产力^［4］。近年来，随着全球气候变暖、人类活动频繁和外来植物入侵等，我国植物多样性受到严重威胁^［5］。物种多样性是群落结构的物质基础，同时也受到群落结构的影响。林分结构特征（如树木个体大小、群落郁闭度等）是影响森林植物多样性的重要因子，林分结构对林下更新树种及草本层的多样性具有显著影响^［6］。立地条件（土壤养分、水分、地形等）很大程度上也影响植物多样性。杜受康等^［7］在金沙江干旱河谷的研究表明，坡向对植物多样性指数具有显著影响，阴坡植物多样性高于阳坡。Ma等^［8］研究表明，土壤湿度虽然对植物丰富度没有直接影响，但可以通过影响土壤pH对植物群落丰富度产生间接影响。此外，保护强度也会对植物多样性产生重要影响，如佘丹琦等^［9］在小兴安岭地区的研究表明，保护强度与森林乔、灌、草本层beta多样性显著正相关。植物多样性保护和维持是生态学领域的热点问题。国内外学者在植物多样性形成及维持机制方面取得了诸多理论成果^［10］，但关于森林植物多样性与林分结构、立地条件、保护强度间耦合关系的系统研究仍然缺乏。

绰纳河国家级自然保护区位于大兴安岭寒温带针叶林和小兴安岭温带针阔混交林交界地带，在中国北方森林中具有典型性和代表性。本研究选取国家级自然保护区为对象，多维度探究林分结构、立地条件和保护强度与植物多样性的关系，分析这些因素影响植物多样性的途径，旨在丰富植物多样性维持机制研究成果，并为相关保护策略制定提供理论依据。

1 研究地区和方法

1.1　研究区概况及调查方法

黑龙江绰纳河保护区于2012年晋升为国家级自然保护区。保护区位于51°19′0″~51°44′24″N，125°41′3″~126°18′12″E，总面积为105 580 hm²；年均温为-2.1 ℃，平均年降水量为478 mm，降雨集中在7—8月；地形以丘陵为主，平均海拔421 m，土壤以暗棕壤为主^［11］；植被类型丰富，主要乔木树种为兴安落叶松（Larix gmelinii）、白桦（Betula platyphylla）、蒙古栎（Quercus mongolica）等，灌木层主要有越橘（Vaccinium vitis-idaea）、欧亚绣线菊（Spiraea media）、榛（Corylus heterophylla）等，草本层主要有小叶章（Deyeuxia angustifolia）、羊须草（Carex callitrichos）等。

在课题组前期对绰纳河保护区大量踏查的基础上，本研究按照保护强度从小到大在绰纳河保护区外、实验区、缓冲区以及核心区共选39块乔木样方进行调查分析。其中，乔木样方大小为30 m×30 m；灌木样方195块，在每块乔木样方内随机设置5个2 m×2 m灌木样方；草本样方195块，分别于每块乔木样方内随机设置5块1 m×1 m草本层样方。乔木层样方内进行每木检尺（胸径≥2.5 cm），指标包括乔木种名、胸径、树高、枝下高及郁闭度；灌木层样方调查项目为灌木种名、株数、株高、冠幅、盖度及地径；草本层样方调查并记录草本种类、盖度、高度及相对多度。于每乔木样方内按照S形取样法（共5点）用标准环刀采集0~20 cm表层土壤样品并装入土壤袋，再用粉碎机研磨过0.25 mm土壤筛装瓶，用于后期测定土壤理化性质。调查期间记录乔木样方的坡度和坡向等立地条件。绰纳河保护区林分结构见表1。

1.2　植物物种多样性指数计算及土壤性质测定方法

保护区乔、灌、草本层植物多样性计算公式^［12］如下。

丰富度指数：

R=S（1）

Shannon-Wiener多样性指数：

H\mathrm{´}=-\sum P_i(\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)（2）

Simpson多样性指数：

D=\mathrm{1}-\sum P_i^{\mathrm{2}}（3）

Pielou均匀度指数：

J_{\mathrm{s}\mathrm{w}}=H\text{'}/\mathrm{l}\mathrm{n}S（4）

式中：S为样方内所有物种的总数；P_i 为样方内第i种植物个体数占所有种总个体数的比例。

土壤含水量（MC）采用风干法测定，土壤容重（BD）采用环刀法测定，土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾油浴法测定，土壤全氮（TN）用半微量凯氏定氮法测定，土壤全磷（TP）采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定^［13］。

1.3　数据分析与处理

采用JMP 10.0软件分析植物多样性频率分布直方图，统计保护区乔、灌、草本层植物多样性均值、中位数、最小50%区间及数据分布类型等^［6］。采用Canoco 5.0软件中的冗余分析与方差分解分析进行解耦分析；方差分解分析划分为3组，即林分结构、立地条件和保护强度，判断林分特征（乔、灌、草个体大小和群落结构等）、立地条件（含水量（MC）、容重（BD）、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、坡度（SLP）和坡向（ASP））、保护强度（PI）对保护区植物多样性指标的解释程度。

2 结果与分析

2. 1　绰纳河保护区植物主要种相对多度

对于绰纳河国家级自然保护区而言，乔木层总共记录了9种植物。其中，兴安落叶松占比最大，高达64.35%；其次为白桦和蒙古栎，占比分别为20.34%和7.88%。灌木层总共记录了15种植物，越橘占比高达72.70%，占有绝对优势；其次为石生悬钩子（Rubus saxatilis），占比为6.25%。草本层共记录了77种植物，莎草科（Cyperaceae）中羊须草占比高达23.72%；其次为圆叶鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）和小叶章，占比分别为11.58%和10.09%（图1）。

2.2　绰纳河保护区植物多样性指数频率分布特征

绰纳河保护区乔木层树种丰富度均值为3.97，最小50%区间为3~4种；乔木层Simpson多样性指数均值为0.42，Shannon-Wiener多样性指数均值为0.76，分布类型均为单峰型；乔木层均匀度指数为0.67，分布类型也为单峰型。灌木层物种丰富度为2.66，样方内分布区间为1~5；灌木Simpson多样性指数均值为0.35，频率分布类型为多峰型；灌木Shannon-Wiener多样性指数均值为0.58，最小50%区间为0.70~1.00；灌木层均匀度指数为0.72。草本层样方丰富度为10.87；草本层Simpson多样性指数均值为0.73，Shannon-Wiener多样性指数均值为1.89，分布类型均为单峰型；草本层均匀度指数均值为0.69，分布类型也为单峰型（表2）。

绰纳河保护区乔、灌、草本层丰富度均值都小于中位数，标准误差范围为0.19~0.53，丰富度指数较多样性指数与均匀度指数分布更为离散。草本层丰富度指数分别是乔木层、灌木层的2.7和4.1倍；均匀度方面，乔木层与草本层间相差不大，平均值分别为0.67和0.69（表2）。

2.3　植物多样性变化的方差分解分析

将保护区植物多样性影响因素分为林分特征、立地条件和保护强度3组。基于RDA排序的方差分解分析表明：林分结构特征单独作用的解释量最大，为88.2%；立地条件单独作用的解释量为15.0%；保护强度对植物多样性变化并没有起到影响，单独作用的解释量为-1.1%；保护强度与林分结构特征二者的交互作用解释量为15.5%，林分结构和立地条件二者的交互作用解释量为15.0%（图2）。

2.4　冗余排序分析

综合绰纳河保护区林分特征、立地条件、保护强度（解释变量）和乔、灌、草植物多样性变化（响应变量）的排序结果来看，林分特征、立地条件、保护强度对植物多样性的总解释量为79.9%，第一轴解释了乔、灌、草多样性变化的24.32%，第二轴解释了乔、灌、草多样性变化的22.18%。乔、灌、草物种丰富度（T-R、S-R、H-R）与乔木胸径（TDBH）、土壤有机碳（SOC）、保护强度（PI）等正相关，与灌木盖度（SC）、灌木地径（SGD）等负相关（图3）。

简单效应结果表明，草本植物盖度（HC）的独立效应对乔、灌、草多样性变化解释量最大（11.4%），P<0.01；其次，灌木密度（SD）、乔木树高（TH）、灌木树高（SH）、保护强度（PI）和土壤容重（BD）的解释量分别为12.4%、7.8%、7.2%、6.8%和6.7%，P<0.05。条件效应（去除共线性）结果表明，草本盖度（SC）依然对绰纳河保护区乔、灌、草多样性变化贡献最大，解释量与单独作用相等，P<0.01；其次为灌木密度（SD）、乔木树高（TH）和土壤容重（BD），解释量分别为11.7%、8.1%和4.6%，P<0.05（表3）。

3 讨论

3.1　绰纳河保护区植物种类与多样性特征

绰纳河国家级自然保护区植物多样性调查发现，乔木层主要树种为兴安落叶松，相对多度为64.35%，其次是白桦；灌木层中越橘占比最高（72.70%）；草本植物总共记录了77种，以莎草科的羊须草占比最大，约为24%。本研究显示，绰纳河保护区乔木层丰富度均值为3.97，灌木丰富度为2.66，草本丰富度为10.87。与大兴安岭呼中国家级自然保护区相比（呼中保护区乔木丰富度为1.78，灌木丰富度为5.14，草本丰富度为7.31）^［14］，绰纳河国家级自然保护区乔木和草本丰富度更高，但灌木丰富度相对较低。与同为湿地占比较多的南瓮河国家级自然保护区相比（南瓮河保护区乔木丰富度为3.14，灌木丰富度为2.00，草本丰富度为6.61）^［15］，绰纳河乔、灌、草丰富度均更高，其中草本丰富度高出64.4%。绰纳河保护区草本植物多样性较高与保护区地理位置、气候作用有关，植物种类在形式上表现出大兴安岭和小兴安岭地区植物区系过渡的特点^［16］。

3.2　植物多样性影响途径分析

本研究表明，林分特征对植物多样性变化的解释量是立地条件的5.8倍，保护强度对绰纳河保护区植物多样性变化未产生影响。前人^{［9，17-19］}多项研究已经证实了林分结构（包括大小特征和群落结构特征）、立地条件（土壤性质、坡向等）和保护强度对植物多样性的显著影响。本研究证实了林分结构、立地条件、保护强度对植物多样变化的相对重要性。本研究的数据强调了林分结构的重要性，其次是立地条件；保护强度虽未对保护区植物多样性产生影响，但保护强度和林分群落结构的交互作用对多样性变化具有影响（解释量为15.5%）。这种对植物多样性变化的相对重要性确认是对前人研究的重要补充。

冗余分析表明，草本层盖度、灌木密度、乔木树高和土壤容重对绰纳河保护区植物多样性具有显著影响。降低草本盖度、乔木树高和土壤容重可以增加灌木和草本丰富度；提高灌木密度可以提高灌、草丰富度，但会降低乔木丰富度；增加乔木树高和土壤容重可以提高乔木丰富度（图3）。本研究确认了乔、灌、草个体大小、群落结构及土壤性质对植物多样性的多方面影响。在生态系统服务方面，保护区仅覆盖了4大生态服务功能（水、土保持，沙尘暴和碳汇功能）源区的10.2%~12.5%^［20］，这与生物多样性保护与生态服务协同提升的目标还有不少距离，已有国家政策方面的深入报道^［20］。在具体操作层面，本研究提供了基于森林结构调整的多样性与生物量协同提升的数据支持。

4 结论

本研究分析了大兴安岭绰纳河国家级自然保护区乔木层、灌木层、草本层植物多样性分布情况及影响因素。方差分解分析结果表明，林分结构特征对绰纳河保护区植物多样性变化的贡献最大，其次为立地条件。冗余分析显示，草本层盖度、灌木密度、乔木树高和土壤容重是引起植物多样性变化的显著因子，可以通过上述因子的调整实现植物多样性保护。相关研究结果可为大兴安岭地区基于植物多样性提升的林分科学管理提供数据支撑。

参考文献

[1] ZHENG L T， BARRY K E， GUERRERO-RAMÍREZ N R，et al.Effects of plant diversity on productivity strengthen over time due to trait-dependent shifts in species overyielding［J］.Nature Communications，2024，15（1）：2078.

[2] ZUPPINGER-DINGLEY D， SCHMID B， PETERMANN J S，et al.Selection for niche differentiation in plant communities increases biodiversity effects［J］.Nature，2014， 515（7525）：108-111.

[3] LIU D， WANG T， PEÑUELAS J，et al.Drought resistance enhanced by tree species diversity in global forests［J］.Nature Geoscience，2022，15（10）：800-804.

[4] SCHNABEL F， LIU X J， KUNZ M，et al.Species richness stabilizes productivity via asynchrony and drought-tolerance diversity in a large-scale tree biodiversity experiment［J］.Science Advances，2021，7（51）：eabk1643.

[5] 覃海宁，赵莉娜.中国高等植物濒危状况评估［J］.生物多样性，2017，25（7）：689-695.

[6] QIN H N， ZHAO L N.Evaluating the threat status of higher plants in China［J］.Biodiversity Science，2017，25（7）：689-695.

[7] 张喜亭，张建宇，李斯雯，等.大兴安岭双河保护区植物多样性和群落结构特征分析［J］.北京林业大学学报，2021，43（7）：79-87.

[8] ZHANG X T， ZHANG J Y， LI S W，et al.Characteristics of plant diversity and community structure in Shuanghe Nature Reserve in Daxing'anling area of northeastern China［J］.Journal of Beijing Forestry University，2021，43（7）：79-87.

[9] 杜寿康，唐国勇，刘云根，等.不同立地环境下金沙江干热河谷各区段植物多样性［J］.浙江农林大学学报，2022，39（4）：742-749.

[10] DU S K， TANG G Y， LIU Y G，et al.Plant diversity in various sections of Jinsha River dry-hot valley under different site environments［J］.Journal of Zhejiang A & F University，2022，39（4）：742-749.

[11] MA M J， BASKIN C C， YU K L，et al.Wetland drying indirectly influences plant community and seed bank diversity through soil pH［J］.Ecological Indicators，2017，80：186-195.

[12] 佘丹琦，张喜亭，肖路，等.小兴安岭凉水国家级自然保护区植物beta多样性及其影响因素［J］.生物多样性，2022，30（3）：21274.

[13] SHE D Q， ZHANG X T， XIAO L，et al.Plant beta diversity and its influence factors in the Liangshui National Nature Reserve in the central region of the Xiaoxing’an Mountains［J］.Biodiversity Science，2022，30（3）：21274.

[14] 刘杰，罗亚皇，李德铢，等.青藏高原及毗邻区植物多样性演化与维持机制：进展及展望［J］.生物多样性，2017，25（2）：163-174.

[15] LIU J， LUO Y H， LI D Z，et al.Evolution and maintenance mechanisms of plant diversity in the Qinghai-Tibet Plateau and adjacent regions：retrospect and prospect［J］.Biodiversity Science，2017，25（2）：163-174.

[16] 庄凯勋，王淑芳，侯武才.大兴安岭东部林区自然保护区林火问题的探讨［J］.森林防火，2005（4）：9-12.

[17] ZHUANG K X， WANG S F， HOU W C.Discussion on forest fire issues in the nature reserve of the eastern region of the Daxing’an Mountains［J］.Journal of Wildland Fire Science，2005（4）：9-12.

[18] 马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰ α多样性的测度方法（下）［J］.生物多样性，1994，2（4）：231-239.

[19] MA K P， LIU Y M.Measurement of biotic community diversity I α diversity（Part 2）［J］.Biodiversity Science，1994，2（4）：231-239.

[20] WANG Q， WANG W J， HE X Y，et al.Urbanization-induced glomalin changes and their associations with land-use configuration，forest characteristics，and soil properties in Changchun，Northeast China［J］.Journal of Soils and Sediments，2019，19（5）：2433-2444.

[21] 孙玉成，张喜亭，季倩如，等.大兴安岭泰加林植物多样性特征调查与分析［J］.林业资源管理，2022（6）：124-130.

[22] SUN Y C， ZHANG X T， JI Q R，et al.Survey and analysis of Taiga forest plant diversity features in Daxing’anling Mts［J］.Forest Resources Management，2022（6）：124-130.

[23] 张建宇.大兴安岭森林植物多样性、群落结构特征及耦合关系分析［D］.哈尔滨：东北林业大学，2018.

[24] ZHANG J Y.Characteristics of plant diversity and community structure in Daxing'anling forests and association analysis［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2018.

[25] 张云.黑龙江省绰纳河湿地自然资源现状分析［J］.现代化农业，2014（7）：29-30.

[26] ZHANG Y.Analysis of the current situation of Natural Resources in Chuona River Wetland in Heilongjiang Province［J］.Modernizing Agriculture，2014（7）：29-30.

[27] 张建宇，王文杰，杜红居，等.大兴安岭呼中地区3种林分的群落特征、物种多样性差异及其耦合关系［J］.生态学报，2018，38（13）：4684-4693.

[28] ZHANG J Y， WANG W J， DU H J，et al.Differences in community characteristics，species diversity，and their coupling associations among three forest types in the Huzhong area，Daxing’anling Mountains［J］.Acta Ecologica Sinica，2018，38（13）：4684-4693.

[29] 拓行行，李玉华，俞瀚林，等.宁南山区华北落叶松林下草本层群落特征及其影响因素［J］.生态学杂志，2023，42（10）：2449-2458.

[30] TUO H H， LI Y H， YU H L，et al.Community characteristics and influencing factors of herbaceous layer under Larix gmelinii var.principis-rupprechtii forests in a south mountainous area of Ningxia［J］.Chinese Journal of Ecology，2023，42（10）：2449-2458.

[31] 姜倪皓，张诗函.楚雄市西郊云南松林下草本优势种种间联结及环境解释［J］.生态环境学报，2021，30（11）：2109-2120.

[32] JIANG N H， ZHANG S H.Interspecific association and environmental interpretation of dominant herbaceous species in Pinus yunnanensis forest in the western suburbs of Chuxiong City［J］.Ecology and Environmental Sciences，2021，30（11）：2109-2120.

[33] XU W H， XIAO Y， ZHANG J J，et al.Strengthening protected areas for biodiversity and ecosystem services in China［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2017，114（7）：1601-1606.

基金资助

乐山师范学院高层次人才引进科研启动项目(RC2023018)

国家自然科学基金项目(31670699)