林芝地区典型区域藓类植物多样性与区系分析

Diversity and Flora of Bryophytes in Typical Areas of Linzhi

摘要

青藏高原被称为“世界的第三极”，其东南部地区是我国生物多样性较为丰富的地区，是中国特有苔藓植物的分布中心之一。林芝市地处藏东南地区，植被类型丰富，区系复杂，但目前对该地区藓类植物的多样性研究较少。该研究基于野外调查数据和文献资料，分析了林芝地区典型区域藓类植物区系、多样性，通过分析优势科、优势属、区系成分、多样性指数，比较了林芝地区典型区域的植物群落特征。结果表明：林芝地区4个典型区域共有藓类植物60科249属748种（包括变种、亚种和变型），其中有11个优势科，21个优势属，86种中国特有种和16种受威胁物种。该地区被划分为12种区系类型，苔藓植物区系以北温带分布（20.94%）、热带亚洲分布（18.74%）、喜马拉雅至日本分布（13.32%）和中国特有分布（12.59%）为主，说明该地区藓类植物区系以温带成分为主，兼具热带属性，具有温带向热带过渡的成分。

Abstract

The Qinghai-Xizang Plateau is known as “the Third Pole of the World”， and the southeast is a biodiversity-rich region in China， and is one of the distribution centers of China’s endemic bryophytes. Linzhi City is located in the southeast of Xizang Autonomous Region， with rich vegetation types and complex flora， but there are few studies on the diversity of bryophytes in this region. Based on the field survey data and document literatures， the flora and diversity of bryophytes at four counties（districts）in Linzhi City were analyzed， the specimens were identified and counted， the community characteristics were compared by analyzing the dominant families， dominant genera， zonal components， and diversity indices. The results showed that there were 748 species （varieties，subspecies，and variants）， 249 genera and 60 families of mosses in four typical areas of Linzhi City， with 11 dominant families， 21 dominant genera， 86 endemic species and 16 threatened species in China. This area was divided into 12 floras， and the bryophytes were distributed in the North Temperate Zone（20.94%）， Tropical Asia（18.74%）， China-Himalayan-Janpan（13.32%） and China-Endemic（12.59%）. This indicated that the bryophyte flora in this region was dominated by temperate components， and had tropical attributes， with temperate-to-tropical transition components.

关键词

苔藓植物 / 植物区系 / 物种多样性

Key words

bryophytes / flora / species diversity

物种多样性包括物种的种类和数量，还包括物种之间的相互关系，是群落的基本属性之一^［1］，能反映一个群落结构和功能的复杂性，对保护珍稀濒危物种有重要作用。苔藓植物是一类从水生向陆生过渡的高等植物，具有特殊的生理机制和演化地位^［2］。体内没有真正的维管束，依靠细胞间隙的扩张和收缩来调节水分的吸收和散失，具有很强的耐旱和耐寒能力。目前已知的苔藓植物超过23 000种^［3］，约占高等植物的10%，是仅次于被子植物的第二大高等植物类群。苔藓植物分布于特定的生境中，是生物多样性的重要组成部分。苔藓植物的分布和生长受到环境因素影响，不同苔藓植物对环境因子有不同的适应性和要求。苔藓植物可以反映森林的生态环境和气候特征，因此，在林业上，苔藓是划分森林类型的辅助指标，为森林监测和评估提供依据^［4］。

苔藓植物通常生长在潮湿和阴暗的地方，如林下土壤表面、岩石上、枯立木和腐木上。由于苔藓植物结构相对简单，叶面积较小，对环境敏感，具有特殊的生理适应机制，被广泛用于重金属污染监测^［5］。在生态方面，苔藓植物不仅能够固定CO₂和涵养水源，还在营养物质的循环与贮藏和森林更新方面发挥重要作用。在森林生态系统、高原草甸、苔原及荒漠等生态系统中，苔藓植物所起的生态作用均不容忽视^［6］。

西藏苔藓植物早期的研究是以陈邦杰^［7］先生为代表的一批苔藓工作者对藏东南和藏东地区进行了考察，报道了喜马拉雅山地区藓类植物的分布概况，1981年高谦等^［8］报道了西藏等地包括墨脱县少量的苔藓植物种类。林芝地区早期的苔藓植物研究主要围绕色季拉山，内容包括该地区初步的科属组成及地面生苔藓区系地理成分，近年来，研究越来越多地集中到多样性、生境、生物量、垂直分布特征上来，研究的时间和空间尺度得到扩大。研究过程中也出现了一些问题，例如在野外苔藓鉴定时发现，一些胁迫使叶片大小、颜色和卷曲程度等形态改变，导致鉴定过程变困难；另外，苔藓植物的化学成分和染色体数目也很难作为分类的依据，在同属或种之间没有明显差异。因此，苔藓植物的分类需要借助分子系统学和基因组学方法研究一些难以区分的类群，但这些先进的研究手段受具体条件限制，无法及时和大规模地应用。

我国既是世界上生物多样性特别丰富又是受到严重威胁的国家之一，其生物多样性居世界第8位，北半球第1位^［9］。西藏东南部是我国生物多样性最为丰富的地区之一，但目前对该区域苔藓植物的地理区系研究较为缺乏。本研究对林芝地区苔藓植物地理区系进行了研究，并调查该地区典型区域苔藓植物资源，整理归纳西藏苔藓植物区系地理成分，编写该地区藓类植物名录，为该地区生物多样性保护研究提供一定基础材料。

1 研究区概况

林芝市地处西藏自治区东南部（26°52'~30°40'N，92°9'~98°47'E），面积11.7万km²，位于雅鲁藏布江中下游，自治区内与昌都市、那曲市、拉萨市、山南市相邻，自治区外与四川省、云南省相邻，边境与印度、缅甸接壤。该市地形崎岖，平均海拔为3 100 m，海拔落差达7 627 m，属于世界上垂直地貌落差最大的地区之一，呈现出高山峡谷特征；受印度洋暖流与北方寒流的影响，使得热带、亚热带、温带和寒带气候共存，属于热带湿润和半湿润气候类型，气候多变，年均降雨量为650 mm，年均温度为8.7 ℃，年均日照时间为2 022.2 h，无霜期为180 d。

西藏有大量珍稀物种，由于栖息地及生境受到各种因素影响，大多数处于濒临绝迹状态。在植被方面，青藏高原及邻近地区拥有丰富的植物物种^［10-11］，是许多类群的分布和分化中心^［12-13］，例如在墨脱县自然保护区内，仅高等植物就有3 000余种，其中珍稀植物10余类，集中了西藏植物种类的63%。作为分布中心之一，藏东南地区集中分布了中国2/3以上的东亚特有属和中国特有的苔藓植物属，所以研究该区域中国特有属、特有种是很必要的。吴鹏程和贾渝^［14］将中国苔藓植物的迁移路线概括为3条：喜马拉雅经滇西北、川西，沿长江流域向东至东南部沿海山区；喜马拉雅、横断山区和台湾之间；喜马拉雅经秦岭山区直至长白山区。本研究通过野外调查等方式汇总更新了林芝地区典型区域藓类植物物种数，截至目前，该地区共有藓类植物60科249属748种（变种、亚种和变型）。

2 研究方法

2.1　调查方法

于2023年6月采用样线法和普采法对林芝市各县（区）苔藓植物多样性进行野外调查，林芝地区典型区域包括市辖巴宜区^［15-16］、波密县、墨脱县^［17］及察隅县^［18］。将带回的样品进行解剖观察、鉴定后将信息合并于名录，整理得出，本次野外调查及历年采集藓类植物样本共计1 623号。将样本放在干燥通风的地面上晾干，并用牛皮纸信封保存，防止发霉、变色等影响鉴定。通过查阅《中国苔藓志》1~8卷^［19-26］、《西藏苔藓植物志》^［27］等资料科学定种，鉴定完成后，进行同物异名归并，整理该地区藓类植物名录，各标本留存一份，将疑难标本送检。

2.2　数据分析

依据鉴定结果，分析得出林芝地区的典型区域藓类植物名录，参考陈春发等^［28］的方法计算热带性质/温带性质（R/T），比较确定林芝市下属各县（区）藓类植物的区系性质。采用Shannon-Wiener指数评价4个地区藓类植物多样性差异：

H_{\mathit{i}}=-\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（1）

式中：P_i =N_i /N，N_i 为物种i的个体数量，N为小区中所有物种个体数量的总和。

3 结果与分析

3.1　藓类植物物种组成

根据林芝地区典型区域藓类植物样本的鉴定结果，结合《中国生物物种名录：苔藓植物》^［29］ 得出，该地区共有藓类植物60科249属748种（变种、亚种和变型）。依据《中国生物物种名录：苔 藓植物》第一卷中国藓类植物共有86科431属 1 945种，由此可知，林芝地区典型区域藓类植物占中国藓类植物科、属、种的69.77%、57.77%和38.46%，说明该地区藓类植物物种丰富，十分适合藓类植物生长。

3.2　藓类植物优势类群

3.2.1　优势科

对林芝市下属县（区）藓类植物进行整理得出，林芝地区典型区域共有优势科（种数≥20）11个（表1），这些优势科占林芝地区藓类植物总科数的18.33%，包含117属，456种，分别占林芝地区藓类植物属和种总数的46.99%和60.96%，丛藓科包含的属最丰富，有25个，其中包含物种数排名前3的优势科为丛藓科（Pottiaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、青藓科（Brachytheciaceae）和提灯藓科（Mniaceae），分别占该地区藓类植物总种数的9.76%、7.89%和7.75%。

3.2.2　优势属

藓类植物共有优势属（种数≥8）21个（表2），占该地区藓类植物总属数的8.43%，共包含藓类植物277个，占该地区藓类植物总种数的36.99%，其中排名前3的属是真藓属（Bryum）、青藓属（Brachythecium）、丝瓜藓属（Pohlia），占总种数的比例分别为4.95%、4.01%、2.41%。

3.3　藓类植物区系类型分析

植物区系是某一地区，或者某一时期，某一分类群，某类植被等所有植物种类的总称。1958年苔藓植物学之父陈邦杰教授就初步将中国苔藓植物分为7个区，参考吴征镒等^［30-31］对中国种子植物属的分布区类型的划分观点，对林芝地区藓类植物区系成分进行划分，可将该地区划分为12个分布区及5个变型（表3）。按照分布区类型，可将2~6分布区划分为热带性质分布区类型，7~10分布区划分为温带性质分布区类型，具体如下。

从种的层面分析，在热带成分和温带成分中后者占比更高。热带成分有藓类植物196种，占总种数的28.70%，温带成分有210种，占总种数的30.75%。种数≥50的分布类型共有6种，占分布类型总数的35.29%，分别为北温带分布类型（North Temperate）、热带亚洲分布（Trop. Asia）、日本-喜马拉雅分布（Japan-Himalayan）、中国特有分布（Endemic to China）、世界分布（Cosmopolitan）、东亚分布（E. Asia）。温带成分的分布类型以北温带分布为主，该类型在该区域共有藓类植物143种，占总种数的20.94%；热带成分的分布类型以热带亚洲分布为主，该地区共有128种藓类植物属于此分布类型。

从属的层面分析，在热带成分和温带成分中前者占比更高，其中，热带成分共计137属，占比为29.72%；温带成分共计135属，占比为29.28%。属数≥30的分布类型共有8种，占分布类型总数的47.06%，分别为北温带分布（North Temperate）、热带亚洲分布（Trop. Asia）、中国至日本分布（Sino-Japan）、中国特有分布（Endemic to China）、世界分布（Cosmopolitan）、东亚-北美洲间断分布（E. Asia & N. Amer. Disjuncted）、东亚分布（E. Asia）、中国-喜马拉雅分布（Sino-Himalayan）；将世界分 布类型属数除外，其余7种分布类型占全部分布 类型属数之和的83.30%。该地区北温带分布类 型的藓类植物共144种，隶属81属。将属按照 种数排序可知，种数≥5的属有真藓属（Bryum）、 青藓属（Brachythecium）、提灯藓属（Mnium）、棉藓属（Plagiothecium）、匐灯藓属（Plagiomnium）、丝瓜藓属（Pohlia）。该地区热带亚洲分布类型的藓类植物共128种，81属，将属按照种数排序可知，种数≥3的属有小金发藓属（Pogonatum）、耳平藓属（Calyptothecium）、南木藓属（Macrothamnium）、粗蔓藓属（Meteoriopsis）、真藓属（Bryum）、羽藓属（Thuidium）、青毛藓属（Dicranodontium）、灰气藓属（Aerobryopsis）、蔓藓属（Meteorium）、同叶藓属（Isopterygium）。

从科的层面分析，在热带成分和温带成分中前者占比更高，其中，热带成分共计73科，占比为29.92%；温带成分共计67科，占比为27.46%。科数≥20的分布类型共有7种，占分布类型总数的41.18%，分别为北温带分布（North Temperate）、中国特有分布（Endemic to China）、热带亚洲分布（Trop. Asia）、中国至日本分布（Sino-Japansese）、世界分布（Cosmopolitan）、东亚分布（E. Asia）和东亚-北美洲间断分布（E. Asia & N. Amer. Disjuncted）；将世界分布类型科数除外，其余6种分布类型占全部分布类型总科数的67.21%。北温带分布类型所包含种中，部分科的物种数占优势，物种数≥5的科按物种数多少依次为提灯藓科（Mniaceae）、青藓科（Brachytheciaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、紫萼藓科（Grimmiaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、薄罗藓科（Leskeaceae）、粗石藓科（Rhabdoweisiaceae）。热带亚洲分布类型所包含种中，一些科的种数占优势，物种数≥5的科按物种数多少依次为蔓藓科（Meteoriaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、金发藓科（Polytrichaceae）、塔藓科（Hylocomiaceae）、薄罗藓科（Leskeaceae）、锦藓科（Sematophyllaceae）。

3.4　藓类植物多样性

林芝地区典型区域藓类植物多样性较高，4个地区Shannon-Wiener指数（H'）>4.5（表4），但优势科的排序不同，说明藓类植物不同科对不同地区的适应性有显著差别，按科、属、种丰富程度排序，最高的县（区）为墨脱县，该地区有藓类植物54科205属575种，物种多样性最高，该地区气候和环境最符合其生长发育，分别占林芝地区科、属、种总数的90.00%、82.33%、76.87%。巴宜区物种丰富度仅次于墨脱县，该地区有藓类植物36科92属228种，察隅县有藓类植物30科87属164种，波密县有藓类植物36科73属109种。

3.5　林芝地区与临近纬度地区藓类植物热带性质/温带性质（R/T）比较

为进一步研究林芝地区藓类植物区系成分性质，本文将6个临近地区^［32-37］与该地区藓类植物R/T比较，结果显示（表5），峨眉山R/T为0.99，为6个地区中热带成分最高的地区，热带性质比较明显，为亚热带季风气候区；王朗国家级自然保护区R/T为0.32，是所有地区中最低值，其位于横断山脉北缘，温带性质最明显，属于典型的高山峡谷地区；与其他地区相比，林芝地区热带性质和温带性质物种数均为最高，温带性质稍高于热带性质，属于热带与亚热带过渡地区，占地面积11.7万km²，相对而言，单位面积的物种丰富程度较高，生境类型更为丰富，受到人为因素干扰较少。

3.6　中国特有种分析

藏东南林芝地区因独特的地理位置，成为中国特有种的分布区，同时也是苔藓植物的分布中心及迁移、演替和扩散的枢纽，因此，研究这一地区中国特有的藓类植物具有重要的科学意义。本研究统计了该地区的中国特有种，结果显示（表6），林芝地区典型区域共有中国特有种32科57属86种，除世界分布类型种外，占总种数的12.59%。调查地区位于西藏东南部，查阅相关文件可知，该地区属喜马拉雅东南部生物多样性优先保护区，有雅鲁藏布江国家级自然保护区等，原始生态保存完好，也有许多藓类的珍稀濒危物种。中国特有种更多集中在丛藓科（Pottiaceae）、青藓科（Brachytheciaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、金灰藓科（Pylaisiaceae）等，这些科许多都是藓类种数≥20的大科。科包含特有种数的名次可以反映藏东南地区特有种的优势程度和独特性，一些科的属数低于其他科，但是在特有种总数上没有明显差距，说明这些科的特有种集中在几个属上。

3.7　受威胁程度分析

根据《中国高等植物受威胁物种名录》^［38］，该地区内共有受威胁藓类植物16种（表7），共有2种威胁类型，分别为濒危（EN）、易危（VU）。统计结果表明，受威胁藓类植物属濒危（EN）类型的种数占总种数的31.25%，易危（VU）类型的种数占总种数的68.75%，墨脱县有濒危藓类植物3种、易危藓类植物8种，巴宜区有濒危物种2种和易危物种 1种，波密县有易危物种2种。3个区域无相同的受威胁物种，其中，墨脱县藓类植物受威胁程度较高，有较多的珍稀濒危物种，同时也是物种丰富度最高的地区。综上，藏东南地区有着较为丰富的藓类植物，且一些藓类植物处于濒危状态，需要重视对该地区藓类多样性的保护。

4 讨论

4.1　藓类植物物种多样性

林芝地区藓类植物物种极为丰富，通过对林芝地区典型区域的调查分析得出，该地区现有藓类植物60科249属748种（变种、亚种和变型）， 优势科为丛藓科、蔓藓科、青藓科、提灯藓科、真 藓科、金发藓科、金灰藓科、紫萼藓科、薄罗藓 科、平藓科、白发藓科，包含了该地区藓类植物科 的18.33%，其中21个优势属包含了总属数的8.43%，反映了该地区藓类植物的丰富度较高。林芝地区海拔落差极大，地处印度洋暖流与北方寒流会合驻留处，使其变成热带、亚热带、温带及寒带气候并存的多种气候带，优势科交叉部分区系分布类型多为地理分布广泛的类型，说明这部分藓类对不同生境有较强的适应性。

4.2　地理区系类型

统计结果表明，地理区系藓类植物温带性质稍高于热带性质，属于热带与亚热带过渡地区，苔藓植物区系以北温带分布（20.94%）、热带亚洲分布（18.74%）、中国-喜马拉雅分布（13.32%）和中国特有分布（12.59%）为主。墨脱县藓类植物多样性和R/T明显高于其他3个地区，Shannon-Wiener指数为6.11，其区系性质以热带为主。该地区属于半封闭高山峡谷，海拔落差极大，气候基带主要为亚热带，印度洋暖湿气流沿谷北上和北面高山的屏障作用等，导致了该地区热带与亚热带湿润气候和完整的植被垂直带分布^［39］。巴宜区R/T（0.33）较低，该地区温带性质相较于其他3个地区更为明显，藓类植物多样性指数仅次于墨脱县。生境的异质性为苔藓植物创造了良好条件，使该范围内苔藓植物种类较为丰富，结构较为复杂^［40］。除此之外，有研究^［41］表明小生境和稳定的基质对苔藓植物分布具有重要作用。综上，各地区不同生境中苔藓植物多样性差异较大，生境异质性有助于丰富苔藓物种多样性^［42］。这同时也反映了林芝地区位于藏东南地区所具有的丰富的生物多样性，复杂的气候类型与地貌类型表现出明显的温带向热带过渡性质。

4.3　临近纬度地区R/T分析

6个临近纬度地区与林芝地区藓类植物R/T比较结果显示，区系性质的R/T与纬度相关，但藓类植物的分布和物种多样性与多种因子有关，受水分、温度、海拔、植被等综合影响。在横断山脉地区的热带成分比例一般随纬度降低而升高，热带成分越来越明显；与之相反，纬度升高则温带成分更明显。峨眉山R/T为0.99，为6个地区中热带成分最高的地区，雨量充沛，年平均降雨量1 922 mm，年平均湿度为85%，处于四川盆地西南边缘，气候有明显的垂直分布。王朗国家级自然保护区R/T为0.32，纬度相较于峨眉山偏北，位于横断山脉北缘，属于典型的高山峡谷地区，地理环境复杂，温带性质明显，植被以亚高山寒性针叶林为主。与其他地区相比，川西地区纬度跨度较大，占地面积达到了21.4万km²，何飞^［43］研究表明，该地区的苔藓植物东亚成分具有明显过渡性，在苔藓植物分化变异和多样性研究中有重要意义。

4.4　中国特有种

青藏高原经过冰期和造山运动等交互作用，成为许多古老物种的避难所和分化中心。藏东南是中国苔藓植物的分布中心之一，有东亚特有属和中国特有属类型的分布。林芝地区中国特有种有86种，占总种数的12.59%；日本­喜马拉雅分布有91种，占总种数的13.32%；东亚分布51种，占比为7.47%。这些苔藓植物的分布格局是地史演变的结果，经历了广泛的迁移和物种形成，也有一些类群消亡和衰退。喜马拉雅造山运动对中国苔藓植物的影响最为显著，它促使形成了一条从喜马拉雅地区到日本东南部的迁移通道，沿途经过滇西北、川西和长江流域。另外两条迁移路线分别是喜马拉雅、横断山区和台湾之间的联系，以及喜马拉雅地区、秦岭山区和长白山区之间的联系。这些迁移路线反映了中国苔藓植物在地理分布上的复杂性和多样性。

4.5　受威胁物种

林芝地区典型区域共有受威胁藓类植物 16种，其中，濒危（EN）物种5种，占总数的31.25%；易危（VU）物种11种，占总数的68.75%。青藏高原是气候变化的敏感地区，近年来该地区平均温度有所上升，经济开发和人为活动更加频繁，这对物种与环境的适应能力和生物多样性保护造成了挑战。该地区藓类植物种类丰富，还有相当多的物种信息缺乏，相关名录还需要完善，生物多样性保护仍然要不断加强，相关研究还有待深入开展。

综上，厘清植物区系对于研究一个地区的植物群落构成和历史变迁具有重要意义，并可为不同地区生物多样性研究提供资料，为生物多样性保护工作奠定基础。野外调查时，许多研究者倾向于在物种多样性丰富的保护区内采集样品，缺少保护区外的苔藓植物保护和多样性研究^［44］，因此建议，在野外采样时，要根据实际情况，广泛采集苔藓植物样品开展研究。

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基金资助

西藏自治区2023年科技计划项目(XZ202301ZY0041G)

国家自然科学基金项目(32060264)

西藏农牧学院学科建设项目(533323001)