土地利用方式对土壤细菌群落结构和功能的影响

Impact of Land Use Patterns on the Structure and Function of Soil Bacterial Communities

摘要

土壤微生物群落功能对土地利用方式变化的响应在土壤生态功能的预测方面具有重要意义。为了明确黑土区土地利用方式对土壤细菌群落的影响，该研究分析了东北黑土区农田、林地和草地的土壤细菌群落结构、共现网络结构及功能基因，并采用结构方程模型探讨了土地利用方式、土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构、共现网络和功能基因之间的相互作用机制。结果表明：不同土地利用方式的土壤理化性质、细菌群落结构存在显著差异（P<0.05），林地和草地的多样性及共现网络平均度显著高于农田（P<0.05）。林地细菌共现网络正相关边的占比高于其他处理，即林地土壤细菌之间存在更强的协同作用。功能基因研究结果表明，不同土地利用方式显著改变了土壤细菌群落功能基因丰度（P<0.05）。结构方程模型表明，细菌群落结构对功能基因的直接影响最大，土地利用方式对土壤细菌群落功能基因的间接影响最大。综上，该研究进一步证实土地利用方式对土壤细菌群落的影响，为黑土区土地管理提供了科学依据。

Abstract

The response of soil microbial community functions to land use changes is of key importance in the prediction of soil ecological functions. In order to clarify the effects of different land use patterns on bacterial communities in the black soil region， the soil bacterial community structure， co-occurrence network structure and functional genes in cropland， forest land and grassland in the northeastern black soil region were analyzed， respectively， and the interaction mechanisms among land use patterns， soil physicochemical properties， bacterial diversity， bacterial community structure， co-occurrence network and functional genes were explored using structural equation modelling. The results showed that there were significant differences（P<0.05） in soil physical and chemical properties and bacterial community structure among different land use patterns， and that the Shannon index and the average degree of co-occurrence network of forest land and grassland were significantly higher than that in cropland（P<0.05）. The proportion of positive correlation edges of bacterial co-occurrence network in forest land was higher than that in other treatments， there was a stronger synergistic effect between soil bacteria in forest land. Functional gene results showed that different land use patterns significantly altered functional gene abundance（P<0.05）. Structural equation modelling indicated that bacterial community structure had the greatest direct effect on functional genes， and land use practices had the greatest indirect effect on functional genes. In conclusion， this study further confirmed the effects of different land use patterns on bacterial communities， which provided a scientific basis for land management in the black soil area.

Graphical abstract

关键词

土地利用方式 / 土壤细菌 / 共现网络 / 功能预测 / 结构方程模型

Key words

land use patterns / soil bacteria / co-occurrence networks / functional prediction / structural equation model

土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，在养分循环、团聚体形成、土壤有害物质降解等方面发挥重要作用^［1-2］，且微生物是土壤中最活跃的组成成分，参与土壤形成和发育的全过程^［3-4］。当土壤环境变化时，土壤微生物群落结构和功能也会发生相应的变化^［5］。土地利用方式变化是土壤生态系统最重要的环境变化之一，是土壤微生物群落变化的主要驱动因素^［6］。

土壤微生物与土壤环境存在复杂的相互作用^［7］，土地利用方式变化引起的土壤环境异质性会改变土壤微生物多样性^［8］。Li等^［9］发现不同土地利用方式会影响土壤养分状况，进而影响微生物多样性。Chen等^［10］在研究不同土地利用方式对微生物多样性的影响时指出，将林地转变为农田会导致土壤微生物多样性下降。网络分析可以用数学方法描述复杂的系统，因此在生态学和生物科学领域应用广泛^［11］。Cornell等^［12］在构建的微生物共现网络发现，环境改变后，共现网络的拓扑属性也发生变化。Goss-Souza等^［13］研究不同土地利用方式微生物共现网络发现，林地和草地的共现网络复杂性高于农田。Huang等^［14］研究细菌共现网络发现，农田细菌之间的竞争关系高于林地。不同土地利用方式会改变土壤微生物群落结构和多样性，进而影响微生物群落功能基因的表达^［15］。 Gomez等^［16］研究发现，未受干扰的微生物群落功能多样性和碳源利用能力均高于受干扰的微生物群落。Wang等^［17］探究不同土地利用方式对土壤微生物功能的影响，结果表明：草地和林地的微生物功能多样性高于农田，且土壤全氮、全磷、有机质等对土壤微生物功能多样性有显著影响。Huang等^［14］对洞庭湖流域的微生物进行综合研 究发现，不同土地利用方式的细菌多样性和土 壤养分均存在显著差异，并且土壤养分改变导致了细菌网络结构和与碳、氮、硫循环相关的土壤微生物功能基因的显著变化。许多不同土地利用方式对土壤微生物影响研究集中在土壤微生物群落结构、网络分析、功能预测中的一个方面，缺乏综合性^［18］。

东北地区是中国重要的商品粮基地，对国家粮食安全至关重要。自20世纪50年代大规模开垦以来，该地区超过46%的土地被开发为农业用地，土地利用方式发生了巨大变化^［19］。尽管已有研究探讨了东北地区土地利用方式变化对土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构、共现网络及功能基因的影响，但对这些因素之间相互作用的深入研究仍然不足。基于此，本研究选取了黑龙江省齐齐哈尔市典型的农田（C）、林地（F）和草地（G）作为研究对象，采用Illumina MiSeq高通量测序并利用结构方程模型，探究土地利用方式、土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构及共现网络对土壤微生物群落功能基因表达的影响，旨在探索细菌群落如何响应土地利用方式的变化，以期为东北黑土区土地利用管理提供依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区齐齐哈尔市（46°13′~48°56′N，122°24′~126°41′E）位于黑龙江省西北部，地处松嫩平原 西部、嫩江中游，属风水复合侵蚀区。土壤类型有黑土、黑钙土、草甸土、风沙土等。研究区（40 km×40 km）的主要土地利用类型为玉米农田、白桦乔灌林和草地，土壤类型为黑钙土，其中本研究选择的农田是1970年由草地改造而成，以玉米为主要作物。

1.2　土壤样品采集

于2023年7—9月，利用网格法（5 km×5 km）采集土壤样品64个，其中农田样品27个，林地样品25个，草地样品12个。采样地点均在海拔约（145±10） m、坡度小于5°的平地上。每个样地上随机采集5个表层土壤（0~20 cm）样品，混合成一个复合样品，然后在冰块保鲜状态下运送到实验室，平均分成两部分：一部分风干后用来测定土壤理化性质；另一部分在低温冰箱-80 ℃下储存以备进行微生物分析。

1.3　土壤理化性质测定

利用环刀法^［20］测定土壤容重，利用烘干法测定土壤含水量，采用数字pH计（V_水∶V_土=2.5∶1）测定土壤pH，用元素分析仪（VarioELIII，德国）测 定土壤有机碳和总氮，利用连续流动分析系统（SKALAR SAN⁺⁺，荷兰）测定土壤全磷，利用火焰光度计（ICPS-7500，Shimadzu，日本）测定^［21］土壤全钾。

1.4　土壤微生物总DNA提取及Illumina MiSeq高通量测序

称取0.5 g于冰箱-80 ℃保存的土壤，采用Fast DNA^® SPIN Kit（MP Solon，美国），按照说明书提取土壤微生物总DNA，并用NanoDrop 2000（Thermo Scientific，美国）测定DNA浓度及质量。提取后的土壤微生物DNA于冰箱-20 ℃保存。

利用Illumina MiSeq高通量测序技术，扩增16S rRNA的V3~V4高变区^［22］，相应引物为338F 5´-AC TCCTACGGGAGGCAGCAG-3´，806R 5´-GGACTA CHVGGGTWTCTAAT-3´。PCR反应程序：95 ℃预变性3 min，95 ℃变性5 s，58 ℃退火30 s，72 ℃延伸10 min，进行35个循环。

1.5　数据处理

利用 SPSS 27.0软件进行差异性分析（P<0.05），利用Origin 2021软件作图，利用Gephi 0.10.0软件进行网络可视化，利用R 4.4.0软件完成结构方程模型的路径分析。

2 结果与分析

2.1　土地利用方式对土壤理化性质的影响

农田的土壤容重、全磷、全钾含量显著高于林地和草地（P<0.05），土壤含水量、pH、土壤有机碳和全氮含量显著低于林地和草地（P<0.05）（表1）。全磷含量由高到低依次为农田、草地、林地，草地和林地的全磷含量比农田分别低了约59.6%和89.4%，3个处理之间差异显著（P<0.05）。

2.2　土地利用方式对细菌群落结构的影响

不同处理的细菌群落组成存在差异（图1）。不同处理之间优势细菌门相对丰度相同（图1A），变形菌门（Proteobacteria，18.65%~31.57%）、酸杆菌门（Acidobacteria，14.34%~27.74%）、放线菌门（Actinobacteria，14.36%~34.74%）和绿弯菌门（Chloroflexi，5.91%~15.2%）约占总数的70%，为3个处理的优势细菌门。其次，也检测到了一些相对丰度较小的细菌门，如后壁菌门（Firmicutes，1.71%~5.79%）、芽胞杆菌门（Gemmatimonadetes，1.75%~5.14%）、髌骨菌门（Patescibacteria，0.49%~2.83%）等。不同处理在属水平的组成情况有一定的区别，相对丰度如图1B所示。Norank_f_norank_o_Vicinamibacterales（4.01%~8.81%）、norank_f_Vicinamibacteraceae（4.39%~7.85%）、红色杆菌属（Rubrobacter，5.31%~6.07%）、节杆菌属（Arthrobacter，1.51%~6.52%）为农田和林地土壤细菌群落的优势属；草地的优势属为norank_f_norank_o_Gaiellales（2.37%~5.85%）、节杆菌属（Arthrobacter，2.11%~3.28%）、鞘脂单胞菌属（Sphingomonas，2.92%~3.62%），不同处理之间优势属差异较明显。对比细菌门相对丰度发现（图1C），草地放线菌门的相对丰度显著低于农田和林地（P<0.05），变形菌门和后壁菌门的相对丰度显著高于农田和林地（P<0.05）；此外，林地的酸杆菌门相对丰度最高，农田的绿弯菌门相对丰度最高。对比细菌属相对丰度发现（图1D），农田的节杆菌属相对丰度显著高于草地和林地（P<0.05），norank_ f_norank_o_Gaiellales相对丰度显著低于草地和林地（P<0.05）；norank_ f_norank_o_Vicinamibacterales、norank_ f_ Vicinamibacteraceae的相对丰度由高到低均为林地、农田、草地，且3个处理之间存在显著差异（P<0.05）；草地红色杆菌属的相对丰度显著低于农田和林地（P<0.05）。

2.3　土地利用方式对细菌群落多样性的影响

不同土地利用方式影响土壤细菌多样性，Shannon指数由高到低依次为草地、林地、农田，农田与草地、林地存在显著差异（P<0.05），草地和林地差异较小；草地Chao指数显著高于农田和林地（P<0.05）。

基于细菌门水平的主坐标（PCoA）分析结果表明（图2B），不同土地利用方式对细菌群落结构差异的解释率分别达到了64.6%、71.6%和63.2%。不同处理沿着第一主坐标有明显的群落分离，同一处理集中分布，即不同土地利用方式的土壤细菌群落结构有较大差异。

2.4　土地利用方式对细菌共现网络的影响

基于3种土地利用方式的测序结果构建细菌共现网络（图3），网络特征参数见表2。结果显示，共现网络的模块化指数均大于0.7，表明共现网络具有良好的模块化结构。农田的细菌共现网络平均度最低，即农田土壤细菌之间关系最简单。共现网络均以正相关关系占优，林地正相关边的占比高于草地和农田，即林地土壤细菌之间存在更强的协同作用。草地和林地的平均路径低于农田，而聚类系数高于农田。

2.5　土地利用方式对土壤细菌功能的影响

将高通量测序得到的数据与COG数据库（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/research/cog/）进行对比，得到的功能预测信息如图4A所示。氨基酸 转运、代谢、翻译、核糖体结构及生物合成、能量生成与转换基因的丰度在3个处理中均较高。对位于前10的功能基因进行差异性分析（图4B），结果发现：林地的翻译、核糖体结构及生物合成基因的丰度显著高于农田和草地（P<0.05），但林地碳水化合物运输和代谢基因的丰度低于农田和草 地；草地氨基酸转运代、谢基因丰度显著低于农田和林地（P<0.05），转录基因丰度显著高于农田和林地（P<0.05）；农田无机离子运输和细胞壁/膜/被膜的生物生成基因丰度显著高于草地和林地（P<0.05），能量生成与转换基因丰度显著低于草地和林地（P<0.05）。

2.6　土地利用方式与细菌群落多样性及功能的关系

利用结构方程模型探究了土地利用方式、土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构、共现网络与功能基因之间的关系（图5A），模型的拟合度为54%。结构方程模型表明：土地利用方式对土壤理化性质、细菌群落结构有显著的直接影响（P<0.01）；土壤理化性质与细菌群落结构、共现网络呈显著正相关（P<0.01）；细菌群落结构和细菌多样性对共现网络有显著影响（P<0.05）；共现网络、细菌群落结构对功能基因有显著影响（P<0.05）；细菌群落结构对功能基因的直接影响最大，土地利用方式对功能基因的间接影响最大（图5B）。

3 讨论

3.1　土地利用方式对细菌群落结构和多样性的影响

本研究发现，酸杆菌门、变形菌门、绿弯菌门和放线菌门为3个处理的土壤细菌群落优势门，这与前人^［23］的研究结果一致。酸杆菌门相对丰度在林地和草地中较高，这可能是因为它们能够分解植物残体中的纤维素，从而获取必需的营养物质^［24］。绿弯菌门通过光合作用产生能量，林地植被覆盖率高、光照不足，而农田和草地为绿弯菌门创造了适宜的环境^［25］，因此，绿弯菌门相对丰度在林地中最低。放线菌门参与植物残体腐解及氮循环等养分转化过程^［26］，前人^［27］研究表明放线菌门在农业土壤中更占优势，但本研究中放线菌门在林地分布广泛，可能是由于林地凋落物能够产生大量有机质供放线菌分解利用，且林地土壤pH较高导致丛枝菌根真菌的作用小，因此放线菌门在林地较丰富。芽孢杆菌自身耐热性使其能够承受草地上强烈的太阳辐射^［28］，且草地中的杂草和作物残体通过溶解磷素和固定氮素等作用改善土壤理化性质，为芽孢杆菌创造了有利的生存环境，因此芽孢杆菌相对丰度在草地中较高。农田节杆菌属的相对丰度高于草地和林地，表明节杆菌属在农田土壤中的适应性更强。这可能是因为农田作物单一促进了病原菌繁殖，并且农作物可分泌大量有机化合物为节杆菌属提供了丰富的碳源促进其生长，这与高日平等^［29］研究结论一致。通过施肥和凋落物分解可为农田和林地土壤补充丰富的养分，相比之下，草地土壤的养分来源较少，不利于红色杆菌属细菌的生长；并且一些适应草地的革兰氏阴性菌会与红色杆菌属细菌竞争，可能导致红色杆菌属细菌在与草地中其他细菌的竞争中处于劣势。

土地利用方式影响细菌群落结构，也影响细菌多样性^［30］。农田细菌Shannon指数最低，这可能是由于农田作物单一减缓了土壤养分的循环速度，尤其是有机碳、氮、磷等关键养分，而养分的有效性直接影响细菌群落的多样性^［31］，这与Jiao等^［32］研究得到的结论一致。

3.2　土地利用方式对细菌群落共现网络和功能的影响

土壤细菌群落在不同土地利用方式下形成独特的分布模式^［33］。人为干扰导致农田土壤细菌共现网络复杂性降低^［34］，这与Karimi等^［35］的结论一致，这是因为农业活动导致土壤理化性质发生变化，这些变化会影响细菌的生长和繁殖，进而影响细菌之间的相互作用。林地中植物根系分泌物可以促进特定细菌的生长，从而形成更复杂的细菌共现网络^［36］，并且林地生态系统的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、分解作用等可能促进了细菌之间的协同作用^［36-37］。草地和林地共现网络平均路径更短，细菌群落响应速度较快，这是因为草地和林地的地上生物多样性高，不同植物可能提供不同的生态位和资源，促进细菌之间的相互作用，从而缩短了网络中的平均路径长度。

不同土地利用方式导致土壤细菌的代谢通路发生了显著变化。林地碳水化合物转运和代谢基因的丰度低于农田和草地，这是由于林地植被类型多样，根系分泌物丰富，可能含有作为细菌能量来源的化合物，进而影响碳水化合物转运和代谢基因的表达^［38］。氨基酸转运和代谢相关基因的丰度在草地中最低，这是由于农田和林地中可能存在特定的氨基酸转运蛋白参与氨基酸吸收和转运，进而提高氨基酸转运和代谢基因的表达^［39-40］。林地土壤较高的有机质含量和较低的干扰为细菌提供了丰富的营养和稳定的环境^［41］，且林地的碳储存和能量流动可能提高能量生成与转换相关基因的丰度^［42］；而农田和草地可能受到更多人为管理，导致农田和草地能量生成与转换功能基因丰度较低^［43］。细胞壁/膜/被膜的生物生成基因丰度在农田中较高，可能是因为农田土壤长期覆膜可以增加某些有益微生物菌群的丰度，这些菌群可能与细胞壁/膜/被膜的生物生成有关；且农田土壤中作物根茬是微生物所需碳的重要来源，其中含有大量纤维素和半纤维素等有机物需要微生物酶进行分解，这些分解过程可能影响细胞壁/膜/被膜的生物生成基因的表达^［44-45］。

结构方程模型揭示了土地利用方式、土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构、共现网络和功能基因之间的路径关系。本研究结果表明，土地利用方式显著影响土壤理化性质，这是因为植被覆盖度和根系分泌物的不同会影响土壤有机质含量和土壤肥力，并且耕作、灌溉、施肥等土地管理措施会直接导致土壤理化性质发生变化^［21］。细菌群落结构显著影响功能基因，不同的细菌群落具有不同的功能特性；且土壤细菌群落结构变化会改变物种之间的关系^［14］，进而影响功能基因的丰度和表达^［46］。土壤理化性质对共现网络有显著影响，细菌的生长环境差异会改变微生物群落结构和多样性，影响细菌之间的相互作用，进一步重塑细菌群落的共生关系^［47］。细菌群落共现网络和功能基因显著相关，共现网络表明了细菌之间竞争、共生等相互作用^［48］，可以影响细菌的代谢途径，进而影响特定功能基因的表达；并且不同细菌可能占据不同的生态位，它们在能量获取、资源利用等方面存在差异，这种生态位分化可能导致某些功能基因在特定生境中更为丰富。

4 结论

本研究揭示了土地利用方式变化对土壤理化性质、细菌多样性、细菌群落结构、共现网络及功能基因表达的影响，探究了这些因素之间的相互作用。农田与草地和林地理化性质存在显著差异，农田土壤结构变差、养分含量变低，即长期的农业活动对土壤产生了消极影响。而且农田细菌群落的多样性和稳定性低，意味着不合理的土地利用方式存在导致土壤细菌多样性丧失的风险。林地细菌群落之间关系紧密且协同作用更强，表明林地土壤生态系统相对稳定。不同土地利用方式之间细菌群落功能基因丰度存在显著差异，且结构方程模型表明，对土壤细菌功能基因直接影响较大的因素是细菌群落结构和共现网络，土地利用方式对功能基因的间接影响最大。综上，不合理的土地利用方式可能导致土壤生态系统稳定性降低并且改变土壤细菌的群落结构和功能。土壤细菌在生态系统中发挥着广泛作用，分析土壤细菌对不同土地利用方式的响应可为东北黑土区合理规划土地资源提供理论参考，对维护生态系统稳定具有重要的理论和现实意义。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2021YFD1500702)