不同土壤条件下黄渡番茄风味品质差异

Differences in Flavor Quality of Huangdu Tomato (Solanum lycopersicum) under Different Soil Conditions

摘要

为探究农户种植棚与商业种植基地生产的黄渡番茄（Solanum lycopersicum）风味品质及土壤影响因子差异，该研究以分别种植于安亭镇泥岗村农户种植棚和百蒂凯基地种植棚的黄渡番茄品种“合作903”为试验材料，采集番茄果实、根际土壤，进行果实品质及其相关酶活性、酶编码基因表达特性和土壤酶活性、土壤氮磷钾含量测定与分析。与百蒂凯基地种植棚相比，农户种植棚种植的番茄果实可溶性糖、可溶性蛋白、番茄红素含量分别高了62.1%~141.1%、57.8%~66.1%、36.6%~212.6%；果实可滴定酸含量低了51.2%~71.9%，但Vc含量二者之间无明显差异。与百蒂凯基地相比，农户种植棚的土壤脲酶和蔗糖酶活性高了3.9%~106.9%和28.1%~47.5%，但酸性磷酸酶活性低了33.3%~56.1%；农户种植棚的土壤全氮含量和速效钾含量分别低了34.1%~44.8%和76.5%~84.5%，且农户2棚的土壤速效磷含量显著低于百蒂凯基地B091棚，达63.1%。此外，相较于其他种植棚，农户1棚的番茄果实蔗糖合成酶活性显著高了36.5%~140.5%，农户2棚和B091棚的果糖激酶活性分别高了29.2%~73.1%和40.7%~88.5%，且农户1棚的番茄果实中LeSS、LeFRK2、LeHXK3、LeME基因相对表达量显著高于百蒂凯基地种植棚的果实，但在百蒂凯基地B077棚种植的番茄果实中LePFK基因相对表达量最高；LeLYCB基因在农户2棚果实中相对表达量最高；LeLYCE基因在B085棚果实中相对表达量最高；LePSY基因在农户种植棚果实中相对表达量最高。土壤酶活性的改变，调节了土壤有效氮磷钾含量，改变了番茄果实风味品质相关酶活性及酶编码基因表达，导致了黄渡番茄风味品质的差异。

Abstract

To investigate the differences of flavor quality and soil influencing factors of Huangdu tomato（Solanum lycopersicum） produced by farmers and commercial base， the variety “Hezuo 903” of Huangdu tomato， which was planted in Nigang village of Anting Town and Baidikai base respectively， was used as experimental material， and tomato fruit and rhizosphere soil were collected separately. The fruit quality and related enzyme activities， relative expression of genes encoding the enzymes，as well as the enzyme activities， and the contents of nitrogen， phosphorus and potassium in soil were determined and analyzed respectively. The results showed that contents of soluble sugar， soluble protein and lycopene in tomato fruits grown in farmers’ planting greenhouse were increased by 62.1%-141.1%， 57.8%-66.1% and 36.6%-212.6%， respectively， compared with those grown in Baidikai base. The fruit titrable acid content was reduced by 51.2%-71.9%， but there was no significant difference in Vc content between the two groups. The activities of soil urease and sucrase in farmers’ planting greenhouse were significantly increased by 3.9%-106.9% and 28.1%-47.5%， but the acid phosphatase activity was significantly decreased by 33.3%-56.1%. The contents of total nitrogen and available potassium in soil of farmers’ planting greenhouse were decreased by 34.1%-44.8% and 76.5%-84.5%， respectively， and the content of available phosphorus in soil of farmers’ planting greenhouse 2 was significantly lower by 63.1% than that in B091 greenhouse. In addition， compared with other greenhouses， the sucrose synthetase activity in tomato fruits of farmers’ planting greenhouse 1 was significantly increased by 36.5%- 140.5%， and the fructokinase activity in fruits of farmers’ planting greenhouse 2 and B091 was significantly increased by 29.2%-73.1% and 40.7%-88.5% respectively. The expression levels of LeSS， LeFRK2， LeHXK3 and LeME genes in tomato fruits from farmers’ planting greenhouse 1 were significantly higher than those in Baidikai base， but the expression level of LePFK gene was the highest in the B077 greenhouse of Baidikai base. The expression of LeLYCB gene was the highest in the farmers’ planting greenhouse 2， the expression of LeLYCE gene was the highest in B085， and the expression of LePSY gene was the highest in farmers’ planting greenhouse. In conclusion， with the changes of soil enzyme activities， the contents of available nitrogen， phosphorus and potassium in soil were regulated， and the enzyme activities and the expression of genes coding the enzymes related to tomato fruit flavor quality were changed， which led to the differences in flavor quality of Huangdu tomato.

Graphical abstract

关键词

番茄 / 土壤酶 / 风味品质

Key words

tomato / soil enzyme / flavor quality

番茄（Solanum lycopersicum）是深受大众喜爱的一种水果型蔬菜。20世纪60年代末，上海市嘉定区黄渡镇开始种植番茄，依托优良的品种、独特的土壤条件和气候条件，黄渡番茄沙糯多汁、酸甜适中，深受消费者青睐，成为当地产业之一，并注册了“黄渡番茄”商标，获得了有机认证^［1］。随着黄渡番茄市场需求的不断增加，上海百蒂凯蔬果种植专业合作社也开始大规模种植黄渡番茄，但农户种植的黄渡番茄风味品质始终优于百蒂凯商业基地种植的番茄，这其中原因并不清楚，是否与土壤性质不同有关还未见相关报道。

土壤与植物生长发育密不可分。土壤作为农作物生长的“养分库”，与农产品品质密切相关，是仅次于气候对农产品品质起决定性作用的生态因子^［2］。研究^［3］表明，相同施肥模式下，不同土壤质地可影响土壤微生物群落结构和功能，进而影响土壤养分释放，对果实养分积累转化有显著作用。土壤酶是土壤生态系统代谢的重要动力^［4］，提高土壤酶活性，可改善植物生长的土壤微环境，进一步促进植物生长和发育^［5］。脲酶、酸性磷酸酶及蔗糖酶均属于水解酶，能够将土壤中的大分子分解为小分子，从而促进土壤中碳、氮、磷等元素循环^［6］；过氧化氢酶可以分解过氧化氢，促进土壤化合物的氧化作用，减轻过氧化氢对作物的毒害作用。土壤酶对土壤的肥力形成和养分转化起着积极的推进作用^［7］。

土壤类型的差异对作物生长和品质也有重要影响^［8］。研究^［9］表明，不同类型土壤的营养成分会影响辣椒（Capsicum annuum）品质，侯永侠等^［10］研究草莓（Fragaia × ananassa）园土壤营养状况及对草莓果实品质的影响，确定了速效磷、速效钾的含量可影响草莓风味，而且蔗糖含量越高，草莓品质越好。曹永庆等^［11］发现，砂土上种植的香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）综合品质最佳。不同产区土壤养分和结构的差异，导致赤霞珠葡萄（Vitis vinifera ‘Cabernet Sauvignon’）品质差异显著^［12］。唐都等^［13］发现，均衡的土壤养分含量是促进果实营养合成，改善口感风味，提高果实品质和商品价值的重要保障。此外，土壤中速效钾含量可以作为预测灰枣（Ziziphus jujuba cv. Huizao）果实品质的参考指标^［13］；赵景景^［14］研究发现，有机质通过改善土壤理化性质，提高树体光合性能进而显著影响果实内糖酸代谢及果实品质。综上所述，土壤类型及其养分和结构的差异对多种作物的生长和品质具有显著影响，且土壤理化性质的改善可以有效提升作物的品质。

本研究通过测定与番茄果实风味品质相关的5个指标及其相关酶活性、酶编码基因的表达及根际土壤酶活性、土壤氮磷钾含量，探究泥岗村农户种植棚与百蒂凯基地种植棚种植的番茄品质差异与土壤酶活性、土壤养分含量的相关性，所得结果将为进一步研究番茄品质变化机理提供研究基础，为黄渡番茄产业的可持续发展提供强有力的理论支撑。

1 材料和方法

1.1　试验材料

供试番茄品种为“合作903”，供试土壤分别采自上海市嘉定区安亭镇泥岗村张桂康（农户1棚）、张兴林（农户2棚）的种植棚和百蒂凯蔬果种植 专业合作社B085棚、B091棚、B072棚、B077棚， 土壤类型为砂壤土。农户种植棚土壤pH为6.8，全氮质量分数为1.1 g∙kg^-1，速效磷质量分数为105.5 mg∙kg^-1，速效钾质量分数为166.8 mg∙kg^-1；百蒂凯基地种植棚土壤pH为7.0，全氮质量分数为1.5 g∙kg^-1，速效磷质量分数为138.6 mg∙kg^-1，速效钾质量分数为212.8 mg∙kg^-1。番茄种子于2023年10月15日育苗，11月19日定植。

1.2　试验设计

试验分别在上海百蒂凯蔬果种植专业合作社（31°39′N，121°26′E）的设施种植棚与农户种植棚中进行。试验大棚均长40 m，宽8 m，作畦1.2 m，定植前每667 m²施有机肥2 000 kg、复合肥70 kg，过磷酸钙10 kg作基肥。试验共设6个种植棚：A为泥岗村农户1棚；B为泥岗村农户2棚；C为百蒂凯基地B085棚；D为百蒂凯基地B091棚；E为百蒂凯基地B072棚；F为百蒂凯基地B077棚。每个试验种植棚内设置3个小区，作为3个生物学重复，每个小区面积8 m²，定植番茄苗32株，株距为40 cm，行距为50 cm，定植密度为4株·m^-2。试验期间，各处理番茄植株按照常规田间管理方法进行，农户种植棚和百蒂凯基地种植棚均按照试验要求进行施肥。采用五点取样法采集番茄根际土壤，取表层0~20 cm土样，剔除植物根系和石子砂砾后充分混匀，一部分放入冰箱中4 ℃保存，用于测定土壤酶活性；一部分放置于实验室自然风干并过180 μm筛，用于测定土壤全氮、速效磷、速效钾含量，并从采集土壤样品的种植大棚中每个小区随机采集 10个成熟度一致、无病虫害、无伤口的果实，运回上海交通大学农业与生物学院A楼0-303实验室，采集果实赤道部位样品，用锡箔纸包裹，并用液氮冷冻，放置于冰箱-20 ℃保存的果实样品用于测定相关品质指标和酶活性；放置于冰箱-80℃保存的果实样品用于基因表达分析。

1.3　测定指标及方法

采用考马斯亮蓝法测定番茄果实可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量^［15］；采用2，6-二氯酚靛酚滴定法测定Vc含量^［15］；采用酸碱滴定法测定可滴定酸含量^［15］；采用分光光度法测定番茄红素含量^［16］；采用磷酸苯二钠比色法测定土壤酸性磷酸酶活性^［17］；采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定土壤蔗糖酶活性^［17］；采用靛酚蓝比色法测定土壤脲酶活性^［18］；采用高锰酸钾滴定法测定土壤过氧化氢酶活性^［18］；采用凯氏定氮法测定土壤全氮含量^［19］；采用苏州格锐思生物科技公司的土壤速效磷含量试剂盒测定土壤速效磷含量；土壤速效钾采用孔涛等^［19］的方法进行；番茄果实酸性转化酶活性、果糖激酶活性、蔗糖合成酶活性测定均采用北京盒子生工科技有限公司的试剂盒。

1.4　实时荧光定量PCR分析

采用康为世纪全能型植物RNA提取试剂盒提取番茄果实总RNA，利用NanoDrop2000分光光度计检测RNA的浓度，通过琼脂糖凝胶电泳进行总RNA的质量检测。然后，取0.5~1.0 µg总RNA反转录合成cDNA，以cDNA为模版，利用qRT-PCR测定基因表达量，反应体系为20 µL，反应程序：95 ℃ 30 s；95 ℃ 10 s；60 ℃ 30 s；40个循环，每个样品qRT-PCR进行3次重复，cDNA来自3个生物学重复的样品，且qRT-PCR过程中，96孔板中每份样品设置3次重复，采用2^-ΔΔCt法计算基因相对表达量^［20］。试验中采用LeUBI为内参基因。引物设计采用NCBI中的Primer-BLAST进行，引物序列见表1。

1.5　数据处理

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，采用SPSS Statistics 2022单因素（One-way ANOVA）对试验数据进行方差分析，采用LSD方法进行多重比较（α=0.05）。使用Origin 2022软件绘制柱状图。

2 结果与分析

2.1　不同种植棚土壤酶活性分析

土壤酶活性反映土壤肥力的大小，不同种植棚土壤的酶活性之间存在差异。农户2棚的土壤脲酶活性显著高于其他种植棚（图1A）。各处理之间比较，农户1棚和农户2棚的土壤脲酶活性显著高于百蒂凯基地B085棚、B091棚和B077棚，高了3.9%~106.9%，B085棚和B077棚的土壤脲酶活性之间无显著差异，但明显低于B072棚。农户1棚和农户2棚的土壤蔗糖酶活性显著高于其他种植棚（图1B），高了28.1%~47.5%，B085棚和B091棚土壤蔗糖酶活性显著低于B072棚和B077棚。农户种植棚的土壤酸性磷酸酶活性明显低于百蒂凯基地大棚，低了33.3%~56.1%，B072棚的土壤酸性磷酸酶活性最高，B085棚和B091棚之间无明显差异（图1C）。农户2棚的土壤过氧化氢酶活性显著低于其他处理，农户1棚与B091棚之间无明显差异，但其土壤过氧化氢酶活性高于B085棚和B077棚，低于B072棚（图1D）。

2.2　不同种植棚土壤全氮、速效磷、速效钾含量分析

农户种植棚的土壤全氮含量显著低于百蒂凯基地种植棚（图2A），低了34.1%~44.8%，百蒂凯基地种植棚中B077棚的全氮含量显著高于B085棚，B091棚与B072棚的土壤全氮含量之间无显著差异（图2A）。农户种植棚的土壤速效磷含量显著低于其他种植棚（图2B），其中农户2棚比百蒂凯基地B091棚低了63.1%（图2B），百蒂凯基地种植棚中B091棚的土壤速效磷含量最高，B085棚、B077棚之间无显著差异（图2B）。农户种植棚的土壤速效钾含量显著低于百蒂凯基地种植棚（图2C），降了76.5%~84.5%，百蒂凯基地种植棚中B091棚的土壤速效钾含量最高，B072棚和B077棚之间无显著差异（图2C）。

2.3　不同种植棚番茄品质指标的变化分析

番茄果实的各项品质指标之间存在明显差异。农户种植棚的番茄果实可溶性糖含量显著高于其他种植棚（图3A），比百蒂凯基地种植棚高了62.1%~141.1%，百蒂凯基地种植棚中B091棚的番茄果实可溶性糖含量最高，B085棚和B072棚的番茄果实可溶性糖含量显著高于B077棚（图3A）。农户种植棚的番茄果实可溶性蛋白含量均显著高于百蒂凯基地种植棚，高了57.8%~66.1%，百蒂凯基地各种植棚之间无显著差异（图3B）。农户种植棚的番茄果实可滴定酸含量显著低于百蒂凯基地种植棚，低了51.2%~71.9%（图3C），B091棚的番茄果实可滴定酸含量显著高于B085棚、B072棚和B077棚，B072棚的番茄果实可滴定酸含量显著高于B085棚和B077棚（图3C）。B085棚的番茄果实Vc含量最高，农户1棚和B072棚的番茄果实Vc含量显著低于B085棚（图3D），农户2棚与B091棚之间无显著差异（图3D）。农户种植棚的番茄红素含量显著高于其他种植棚，比百蒂凯基地种植棚高了36.6%~212.6%，百蒂凯基地种植棚中B085棚的番茄红素含量显著高于B091棚、B072棚和B077棚（图3E）。

2.4　不同种植棚番茄果实糖代谢相关酶活性分析

农户1棚的番茄果实蔗糖合成酶活性显著高于其他种植棚（图4A），比百蒂凯基地高了36.5%~140.5%，农户2棚和B085棚的番茄果实蔗糖合成酶活性显著高于B091棚、B072棚、B077棚，B091棚和B072棚之间无显著差异（图4A）。农户2棚和B091棚的番茄果实果糖激酶活性显著高于其他种植棚（图4B），和百蒂凯基地相比，分别高了29.2%~73.1%和40.7%~88.5%，农户2棚和B091棚的番茄果实果糖激酶活性之间无显著差异，农户1棚和B077棚的番茄果实果糖激酶活性之间也无显著差异（图4B）。B091棚和B077棚的番茄果实酸性转化酶活性显著高于其他种植棚（图4C），农户1棚与B072棚之间无显著性差异，农户2棚与B085棚之间无显著差异（图4C）。

2.5　不同种植棚番茄糖代谢相关酶编码基因及苹果酸酶编码基因表达分析

农户1棚种植的番茄果实中蔗糖合成酶LeSS基因相对表达量最高，显著高于其他种植棚（图5A），百蒂凯基地种植棚中B085棚和B072棚种植的番茄果实中LeSS基因相对表达量显著高于B091棚和B077棚（P<0.05），但B085棚和B072棚之间无显著差异（图5A）。B077棚种植的番茄果实中磷酸果糖激酶LePFK基因相对表达量最高，显著高于其他种植棚（P<0.05）（图5B），各处理之间比较，农户棚种植的番茄果实中LePFK基因相对表达量显著高于B091棚和B072棚，农户1棚与B085棚之间无显著差异。果糖激酶基因 LeFRK2在农户1棚种植的番茄果实中相对表达量最高，显著高于其他种植棚（图5C），百蒂凯基地种植棚中B085棚、B091棚和B077棚种植的番茄果实中LeFRK2基因相对表达量显著高于B072棚，B085棚和B091棚之间无显著差异（图5C）。己糖激酶基因LeHXK3在农户1棚种植的番茄果实中相对表达量最高，各处理之间比较，农户2棚和B091棚显著高于B085棚、B072棚、B077棚，农户2棚与B091棚无显著差异（P>0.05），B085棚和B072棚也无显著差异（图5D）。苹果酸酶基因LeME在农户1棚种植番茄果实中相对表达量最高，显著高于其他种植棚（P<0.05），各处理之间比较，B077棚种植的番茄果实中LeME基因相对表达量显著高于农户2棚、B085棚、B091棚和B072棚（P<0.05），B091棚和B072棚之间无显著差异（图5E）。

2.6　不同种植棚番茄红素合成相关酶编码基因表达分析

番茄红素β-环化酶基因LeLYCB在农户2种植棚中相对表达量最高，显著高于其他种植棚（图6A），百蒂凯基地种植棚中B091棚和B077棚种植的番茄果实中LeLYCB基因相对表达量显著高于B085棚和B072棚，B091棚和B077棚之间无显著差异（图6A）。番茄红素ε-环化酶基因LeLYCE在B085棚中相对表达量最高，显著高于其他种植棚（图6B），各处理之间比较，农户2棚和B077棚显著高于农户1棚、B091棚和B072棚，农户1棚和B091棚之间无显著差异（图6B）。八氢番茄红素合成酶基因LePSY在农户种植棚中表达量最高，显著高于其他种植棚，各处理之间比较，B091棚和B077棚显著高于B085棚和B072棚，B091棚和B077棚之间无显著差异（图6C）。

3 讨论

土壤为植物生长提供生存条件，是重要的环境因素。土壤酶是土壤生态系统中的重要催化物质，驱动土壤养分循环和能量转化^［21］，合理轮作能促进土壤生物化学过程，有利于提高土壤酶活性^［22］；熊湖等^［23］研究表明，马铃薯（Solanum tuberosum）和玉米（Zea mays）轮作中各土壤酶活性都有所提高，且轮作模式下，马铃薯对土壤养分吸收更加活跃。本研究中，农户2棚的土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性均显著高于百蒂凯基地种植棚，可能农户棚的番茄-水稻（Oryza sativa）轮作模式影响了土壤酶活性。嘉定区黄渡镇种植番茄的菜田主要是采用蔬菜-水稻轮作^［1］，多年的轮作种植模式可能影响了农户棚土壤理化性质，但还需进一步调查研究。土壤中的养分、微生物、酶活性等因子间相互影响，彼此促进或制约^［24］。Zhang^［25］研究认为，土壤微生物和土壤酶是土壤养分与有机质形成和积累的重要因素，其中脲酶是影响有机质含量的最主要的因子。本研究中，农户种植棚的土壤脲酶活性显著高于百蒂凯基地种植棚，且全氮含量显著低于百蒂凯基地种植棚，与李茜等^［26］研究结果一致。此外，土壤蔗糖酶、磷酸酶活性可能与土壤中有机质含量存在着正相关关系^［27］。本研究中，农户种植棚的土壤酸性磷酸酶活性低于百蒂凯基地种植棚，但农户种植棚的蔗糖酶活性显著高于百蒂凯基地种植棚，农户1棚的土壤过氧化氢酶活性高于B085棚和B077棚，低于B072棚，农户种植棚的土壤全氮含量和土壤速效钾含量显著低于百蒂凯基地种植棚，土壤速效磷含量显著低于B085棚和B091棚，与张宁宁等^［2］研究结果类似，说明百蒂凯基地种植棚的土壤速效磷和土壤速效钾不能被完全吸收而导致养分累积，进一步说明农户棚的土壤酶活性变化调节了土壤有效养分含量。

土壤养分状况与作物品质密切相关。钟冰和陈远喜^［28］在施氮量与柑橘（Citrus reticulata）的品质研究表明，氮、磷、钾等养分会影响果实色泽、Vc含量和糖酸比；段文学等^［29］发现甘薯（Dioscorea esculenta）块根的Vc与土壤速效钾呈显著或极显著正相关，与速效磷显著正相关。本研究中，农户种植棚土壤的速效磷和速效钾含量最低，但农户棚的番茄果实Vc含量低于B085棚，这与段文学等^［29］研究结果不完全一致，农户种植棚的番茄可溶性糖含量最高，与土壤速效钾和土壤速效磷含量显著正相关，这与高柱等^［30］在猕猴桃（Actinidia chinensis Planch）中的研究结论一致。此外，孙玲玲等^［31］发现土壤全氮含量与酥梨（Pyrus）的可滴定酸含量显著正相关。本研究中，农户种植棚的土壤全氮含量显著低于其他种植棚，农户种植棚的番茄可滴定酸含量也最低。综上推测，农户土壤中通过土壤酶活性的升高，促进了土壤中氮磷钾养分的活化，进而促进了番茄生长发育，番茄品质得到改善。

蔗糖合成酶、酸性转化酶是参与蔗糖代谢的重要酶，在糖的积累中起重要作用^［32］，当蔗糖水解酶（AI、NI和SS）活跃时，蔗糖代谢增加，相应基因的表达水平较高^［33］。研究^［34］表明，土壤养分含量会影响苹果（Malus pumila）果实中糖组分的积累；秦伟等^［35］发现，苹果中氮磷钾积累不同，果实蔗糖合成酶的活性也存在不同。本研究中，农户1棚的番茄果实蔗糖合成酶活性显著高于其他种植棚，说明农户种植棚的番茄合成的蔗糖量大，LeFRK2作为果糖代谢的主要磷酸化酶，调控果糖利用与积累^［36］，农户2棚的番茄果糖激酶活性较高，但LeFRK2、LeHXK3基因在农户1棚种植的番茄果实中表达量最高，说明农户1棚的番茄果糖激酶与己糖激酶基因表达较为活跃。苹果酸酶是调控苹果酸代谢的关键酶，主要负责苹果酸的降解^［37］。本研究中，农户种植棚种植的番茄LeME基因相对表达量显著高于百蒂凯基地种植棚，说明农户种植棚番茄果实的苹果酸酶加快了苹果酸的降解，使番茄酸度降低。李文娟等^［38］研究发现，钾可以促进玉米幼根中蔗糖合成酶基因表达上调。本研究中，LeSS基因在农户种植棚的番茄果实中表达量最高，推测农户棚种植的番茄口感较好可能是由于植株吸收的养分较多，导致LeSS、LeFRK2和LeHXK3基因表达上调，影响了番茄果实蔗糖合成酶活性，使番茄果实内糖分增加。

番茄红素也是衡量番茄品质的一个重要指标，是迄今为止自然界中被发现的最强抗氧化剂之一^［39］。本研究中，农户种植棚的番茄中番茄红素含量显著高于百蒂凯基地种植棚，与Bang等^［40］研究结果一致。在不同基因型玉米中，LYCE基因的多态性是造成籽粒β-胡萝卜素含量差异的主要原因^［40］；番茄红素合成途径上游LePSY基因和控制分解的LeLYCB基因在番茄红素合成中可能起到较为重要的作用，且LYCB基因对西瓜（Citrullus lanatus）瓤色起关键作用^［41］。在甘薯块根中，LYCB是β-胡萝卜素合成途径的关键酶基因^［42］。国外学者^［43］研究发现，西瓜番茄红素含量与LYCB基因有关；在胡萝卜（Daucus carota）叶片中，LYCE对主要类胡萝卜素的积累起着关键性作用^［44］。本研究中，农户种植棚的番茄LeLYCB、LePSY基因相对表达量显著高于百蒂凯基地棚，而LeLYCE基因相对表达量低于B085棚种植的番茄果实中的相对表达量，农户2棚和B077棚的番茄LeLYCE基因显著高于农户1棚、B091棚和B072棚，可能是由于LYCE多态性使其在番茄中的番茄红素合成中作用不明显，但还需进一步进行研究。

4 结论

与百蒂凯基地种植棚相比，农户种植棚的番茄果实可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和番茄红素含量显著提高，而可滴定酸含量降低，二者种植的番茄品质存在明显差异。农户1棚的番茄果实蔗糖合成酶活性显著高于其他种植棚，农户2种植棚的番茄果实果糖激酶活性显著高于其他种植棚（B091棚除外），农户1棚的番茄果实中LeSS基因、LeFRK2基因、LeHXK3基因、LeME基因相对表达量均显著高于其他种植棚，B077棚的番茄果实中LePFK基因相对表达量最高，这些糖酸合成相关酶活性和酶基因表达差异调节了果实糖酸的合成积累不同。LeLYCB基因在农户2种植棚中种植的番茄果实中相对表达量最高，LeLYCE基因在农户2种植棚番茄果实中的相对表达量较高（B085除外），而LePSY基因则在农户棚种植的番茄中相对表达量最高，从而导致了农户种植的番茄果实番茄红素含量较高。此外，农户2种植棚土壤脲酶活性最高，显著高于其他处理，农户种植棚的土壤蔗糖酶活性显著高于百蒂凯基地种植棚，土壤酸性磷酸酶活性显著低于百蒂凯基地种植棚。由此推测，土壤酶活性改变，影响了土壤氮磷钾有效养分的利用，进而调节了番茄果实品质及相关酶活性、酶编码基因表达，致使农户种植棚种植番茄果实品质优于百蒂凯基地种植的番茄品质。

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基金资助

上海市科技兴农项目(2021-02-08-00-12-F00799)