入侵植物与菌根真菌互作及其对土壤氮循环的影响研究进展

Progress on Interaction of Invasive Plants and Mycorrhizal Fungi and Its Effect on Soil Nitrogen Cycling

摘要

在全球气候变化背景下，植物入侵现象日益加剧，入侵植物通过降低本地生物多样性，改变土壤微生物群落结构与组成，影响生态系统结构与功能，显著改变土壤氮循环等生态过程。土壤氮循环是生态系统物质循环的重要环节，影响生态系统中氮供应与分配，而全球气候变化和植物入侵正在改变土壤氮循环的效率和途径。菌根作为真菌和植物根系的重要共生体，在土壤氮循环过程中起着至关重要的作用。目前，对于菌根真菌与入侵植物互作对土壤氮循环的影响，仍缺乏系统研究和深入理解。该文综述了近年来关于入侵植物与菌根真菌互作对土壤氮循环影响的相关研究进展，重点分析了入侵植物与菌根真菌互作通过调控土壤微生物群落，影响土壤硝化、反硝化作用及相关土壤酶活性，改变土壤理化性质等机制影响土壤氮循环，并对未来研究方向提出展望。该研究为理解入侵植物在全球土壤氮循环中的作用提供新的视角，并为入侵植物管理与植物入侵影响下氮循环响应评估提供理论依据。

关键词

入侵植物 / 菌根真菌 / 土壤氮循环 / 植物土壤互作

Key words

invasive plant / mycorrhizal fungi / soil nitrogen cycling / plant-soil interaction

在全球气候变化背景下，植物入侵造成生物多样性降低等变化，深刻影响生态系统的结构与功能^［1-2］。随着入侵植物的种类和数量增加，入侵地原有物种组成改变，生物多样性下降，这种变化显著改变陆地生态系统物质循环过程^［3-4］。菌根作为土壤中真菌与植物根的共生体，能在植物根部形成复杂的菌丝网络，提高宿主植物对土壤矿质营养元素（如氮、磷、硫等）吸收和利用，并且能帮助宿主植物适应多种逆境胁迫^［5-6］。菌根真菌种类多样，能与入侵植物根系形成良好的共生关系，改善根系构型，增强抗氧化能力，并通过促进根系养分吸收改善植物的生长状况^［7］。研究^［8］表明，植物入侵过程中，大量的菌根可以明显提高入侵植物养分吸收效率，导致土壤养分优先流向入侵植物，进而改变土壤养分分布状态。

土壤氮循环是陆地生态系统物质循环的重要组成部分，受生态系统结构和功能改变的影响^［9］。外来植物影响土壤氮循环的途径主要包括固氮作用，植物的氮吸收、分配及再利用，凋落物分解，土壤生物群落与土壤微环境改变等^［10］。土壤氮循环直接关系到氮素长期可利用性和生态系统生产力。研究^［11-12］表明，豆科（Fabaceae）入侵植物通过与根瘤菌（Rhizobium）共生或促进土壤固氮菌活性，提高土壤固氮能力。固氮能力的提高不仅为入侵植物自身提供氮源优势，还通过影响土壤氮库和氮循环过程，进一步影响与本地植物群落的竞争格局。入侵植物通常具有较高生物量和较快养分周转速率，其凋落物快速分解会改变土壤碳氮比，从而调控土壤微生物代谢活性和氮循环效率^［13］。此外，入侵植物可以改变固氮微生物的多样性和丰度，调节土壤氮循环。根际土壤高通量分析结果^［14］表明，长刺蒺藜草（Cenchrus longispinus）通过增加变形菌门（Proteobacteria）的相对丰度，降低蓝细菌门和厚壁菌门（Firmicutes）的相对丰度来提高土壤固氮能力^［14］。菌根能够显著提高豆科植物的生长和生物固氮能力，接种丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）显著提高大豆（Glycine max）生物量和根瘤数量，地上部和根系的磷含量、磷吸收量、氮含量、氮吸收量也显著增加^［15］。AMF释放的土壤球囊霉素相关蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP）是土壤中重要的有机氮库，与团聚体稳定性、长期氮储存和土地利用响应相关，在Meng等^［16］研究中GRSP贡献的氮占土壤总氮的（33.8±1.9）%。Monika等^［17］发现，AMF含有的淀粉样前体蛋白和寡肽转运蛋白能够促进不同形态有机氮吸收。尽管入侵植物和菌根能够单独影响土壤氮循环，但目前关于菌根真菌与入侵植物相互作用影响土壤氮循环的机制尚不明确。

鉴于此，本文重点介绍入侵植物与根围菌根真菌共生特征，并阐明入侵植物与菌根真菌相互作用及其对土壤氮循环的影响机制。

1 入侵植物与根围菌根真菌共生特征

入侵植物根围菌根真菌表现出独特的结构组成和功能特征。Menzel等^［18］研究表明，入侵植物能与多种类型的菌根真菌建立共生关系，其中以丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）最为普遍，约占75%，其次是外生菌根（ectotrophic mycorrhiza，ECM），约占15%，少数种类可形成兰花菌根（orchid mycorrhiza，ORM），多样的菌根共生体策略增强了入侵植物适应不同生境的能力。与本地植物相比，入侵植物的菌根真菌群落分布呈现明显的层次性和异质性。在水平分布上，入侵植物的前沿区域常形成独特的菌根真菌群落斑块，并且菌根真菌群落结构随着距离入侵植物远近，呈现渐变特征^［19］，这一分布格局反映了菌根真菌与入侵植物之间复杂的协同进化关系^［19］。在垂直方向上，表层土壤（土层深度<10 cm）以AM为主，菌根真菌种类多样性最高；中层土壤（土层深度10~ 30 cm）呈现AM和ECM共存格局；深层土壤（土层深度>30 cm）中菌根密度较低^［20］。

从功能角度看，入侵植物的根围菌根表现出强大的营养获取能力和环境适应性。Averil等^［21］研究发现，与本地植物相比，入侵植物的根围菌根对氮素的利用更具优势。此外，这些菌根展现出较强的环境耐受能力，能够适应极端pH和重金属胁迫，并在不同环境条件下表现出显著的形态和功能可塑性^［22-23］。植物入侵过程中，从初期依赖泛化菌根真菌，到扩张期形成专性共生关系，最终在稳定阶段建立复杂菌根网络^［24-26］。入侵植物通过多种途径调控根围菌根真菌群落的构建，包括增加土壤团聚体稳定性、分泌化感物质及调节碳分配等，这些调控作用往往具有长期效应，即使在入侵植物被移除后，其影响仍可持续较长时间^［27-28］。

2 菌根真菌与入侵植物的相互影响

2.1 菌根真菌对入侵植物生长与抗逆性的影响

菌根作为一种重要的土壤真菌与植物根系的共生体，在植物入侵过程中发挥复杂且关键的作用。大量研究^［29-31］表明，菌根通过影响入侵植物的养分获取能力、抗逆性及植物间互相作用等显著调控其定植与扩张。菌根外延菌丝增加入侵植物根系的养分吸收表面积，从而直接促进根系生长，提高养分的吸收和转运效率^［32］。胡文武^［31］研究发现，在接种AMF条件下，鬼针草（Bidens pilosa）根系指标（总根长、投影面积、表面积、根系体积）显著提高，土壤中有效氮含量增加（表1）。黄栋等^［33］研究菌根对入侵植物豚草（Ambrosia artemisiifolia）生长的影响，发现菌根增加豚草比叶面积，提高光照资源获取能力，增强对土壤氮含量变化的适应性，特别是在低氮条件下菌根产生的影响更为显著（表1）。AM通过增加乌桕（Triadica sebifera）根系的土壤氮素的吸收面积，提高乌桕根系对氮素吸收效率和地上部分生物量，并且乌桕的菌根定殖率显著高于本地植物，使其在氮素获取方面具有独特优势^［34］。Yang等^［35］研究发现，菌根真菌使加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）生物量和磷吸收量分别提高32.3%和44.2%。此外，整合分析^［36］表明，菌根真菌提高入侵植物的氮、磷吸收效率达17%~42%。公共菌根网络（common mycorrhizal networks，CMNs）由菌根真菌菌丝体在植物之间形成一种直接的连续物理联系，在入侵植物与本地植物相互作用中扮演重要角色，入侵植物通过CMNs可以获取更多土壤养分，同时影响邻近本地植物生长^［37］。Awaydul等^［38］发现，加拿大一枝黄花通过CMNs显著抑制本地植物鸡眼草（Kummerowia striata）生长，这种抑制作用源于CMNs介导的养分再分配，77%氮素分配给加拿大一枝黄花，23%氮素分配给本地植物鸡眼草^［39］。

菌根真菌与入侵植物形成共生关系，能够提高入侵植物抗病性与抗害性，避免受到土壤病原物侵害^［40］。Chen等^［41］研究AMF对入侵植物南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）抗病性的影响，发现在低营养条件下，地表球囊霉（Glomus versiforme）和摩西球囊霉（Glomus mosseae）对南美蟛蜞菊根侵染率显著提高，从而避免了病原体侵袭。接种AMF的南美蟛蜞菊感染瓜亡革菌（Thanatephorus cucumeris）的面积显著小于对照^［41］。臭春黄菊（Anthemis cotula）原产于欧洲南部至西西伯利亚，在原产地受到约68种昆虫病原体侵袭，其中13种专门以臭春黄菊为宿主，在入侵克什米尔山谷后，其根部AMF侵染率达到85.1%，菌根依赖性达117.0%^［42］。在昆虫寄生情况下，菌根共生体通过促进植物生长、养分吸收和光合速率，帮助臭春黄菊克服其入侵地的生物抗性，避免受到食草动物损害^［42］。Du等^［43］通过研究泽兰实蝇（Procecidochares utilis）寄生的紫茎泽兰（Ageratina adenophora）发现，接种幼套近明球囊霉（Glomus etunicatum）显著增加紫茎泽兰生物量及叶片氮、磷、叶绿素、糖和淀粉含量，并且显著增强其抗氧化防御酶活性，相应地，昆虫寄生引起的活性氧（ROS）水平被限制，对昆虫有毒的次生代谢产物有所增加，对虫害的耐受性有所提高^［44］。

干旱胁迫条件下，AM提高宿主植物生长性能，表现为生物量、叶片相对含水量和叶绿素荧光参数显著增加^［45-47］。AMF通过特定的磷和氮吸收途径，增强宿主植物养分获取能力，帮助其应对干旱胁迫^［45-47］。研究^［48］表明，在干旱胁迫下，AM中羧基磷酸合成酶和精氨酸酶表达上调，驱动AMF中精氨酸、腐胺和谷胱甘肽合成增加，促进AMF向紫花苜蓿（Medicago sativa）根系转运NH₄ ⁺，这些代谢生理过程的调整共同增强AMF与紫花苜蓿共生体的耐旱性。干旱胁迫下，接种AMF显著上调植物细胞中精氨酸脱羧酶（arginine decarboxylase，ADC）基因表达。ADC基因表达上调有助于多胺生成，多胺通过增强抗氧化防御系统、限制乙烯合成、维持细胞pH和离子稳态、防止叶绿素流失等方式，保护植物细胞免受干旱损害^［49］。多胺积累可以进一步增强植物体内ROS的清除能力，并潜在地增加叶片相对含水量及促进根系伸长，从而增强入侵植物的抗旱性^［50-51］。干旱胁迫下，入侵植物叶片脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和游离氨基酸含量显著升高，抗氧化酶活性（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶）线性增加，植物中淀粉含量明显降低^［52-53］。脯氨酸是植物体内受干旱诱导的关键代谢化合物，入侵植物与菌根真菌共生后，菌根共生体改善了水分供应状况，使脯氨酸积累减少，减少入侵植物合成脯氨酸，叶片脯氨酸含量显著降低，表现出较强耐旱性^{［50，54］}。

菌根对入侵植物生长的影响并非总是促进，某些入侵植物可能无法与入侵地菌根真菌建立有效的共生关系，导致其生长和竞争力显著下降^{［36，55］}（表1）。Klironomos^［56］对入侵植物日本虎杖（Polygonum cuspidatum）研究发现，当其入侵新地区时，AMF明显抑制其生长。Bever等^［57］的研究进一步证实这种抑制作用，他们发现某些本地菌根真菌会优先将养分分配给本地植物，从而抑制入侵种扩张。

2.2 入侵植物对菌根真菌群落结构与功能的影响

入侵植物通过分泌化感物质直接与菌根真菌互作等方式，影响菌根真菌群落的结构与功能^［58-59］。Yu等^［60］以19对入侵植物和本土近缘植物为研究对象，发现入侵植物根系分泌物中具有更高浓度的化学信号物质，包括槲皮素和独脚金内酯。槲皮素能够刺激AMF孢子的发芽、菌丝生长和分枝，独脚金内酯具有与槲皮素相似的功能，可作为化学信号，诱导菌丝分枝、线粒体代谢、转录重编程和甲壳素寡糖的产生，这些化学信号物质对AMF具有更强促进共生作用，使入侵植物具有更高菌根真菌侵染率^［60］。某些入侵植物选择性促进有利于自身生长的菌根真菌繁殖，同时抑制对本地植物有利的菌根真菌繁殖，形成入侵者优势反馈循环，这种选择性培养已在多个入侵系统中得到验证^［61］。Mujic等^［59］研究中，扭叶松（Pinus contorta）入侵后，本地土壤中扭叶松特异性ECM相对丰度显著提高，与本土植物南极假山毛榉（Nothofagus antarctica）相关的ECM相对丰度显著降低，且随着扭叶松入侵时间加长，土壤中多头被孢霉（Mortierella polycephala）几乎不存在（表1）。Jiang等^［62］研究发现，互花米草（Spartina alterniflora）入侵初期会引发土壤AMF群落同质化，表现为土壤AMF多样性显著降低，而均匀度无实质性改变，且球囊菌门（Glomeromycota）和粘质球囊霉（Glomus viscosum）的优势度逐渐增加。部分入侵植物甚至通过特异性机制破坏菌根共生关系，例如，蒜芥（Alliaria petiolate）根部可以分泌具有植物毒性的硫代葡萄糖苷水解产物，包括异硫氰酸烯丙酯和异硫氰酸苄酯，可直接破坏AMF菌丝膜的完整性，降低其侵染植物根系的能力^［63］。试验^［64］结果表明，AMF孢子暴露于蒜芥提取物后，孢子发芽率显著降低，进一步证实蒜芥通过植物化学物破坏菌根共生关系的形成，入侵植物可通过这种机制抑制本地植物群落生长（表1）。在非菌根植物日本虎杖入侵后，本地土壤中AMF丰度和物种丰富度降低，导致入侵地区的本地植物菌根真菌定殖率降低^［65］（表1）。非菌根入侵植物形成的单一植被斑块会导致AMF缺乏宿主和有机碳输入，尽管AMF在无宿主情况下可以存活一段时间，但其生长和增殖受到抑制，最终消亡^［65-66］。入侵植物对AMF群落的重构效应具有系统性。研究^{［35，67］}表明，加拿大一枝黄花入侵后本地植物鸡眼草根际土壤AMF群落组成占主导地位的摩西球囊菌被地球囊菌（Glomus geosporum）和幼套球囊菌（Glomus etunicatum）取代。AMF群落被加拿大一枝黄花改变后，地球囊菌和幼套球囊菌增强其根系对氮素的获取能力；而摩西球囊菌丰度降低，它与本地植物之间共生关系减弱，本地植物养分吸收减少，竞争力减弱，导致其在与加拿大一枝黄花的资源竞争中处于劣势^{［35，67］}（表1）。变性梯度凝胶电泳分析^［68］表明，入侵区和未入侵区的AMF群落结构存在显著差异。黑荆（Acacia mearnsii）入侵导致其在生态系统中成为优势种，改变了地上植物群落的组成和结构，AMF依赖宿主植物获取碳源，植物群落组成和结构改变导致部分AMF失去原本的共生关系，更具竞争力和适应性的真菌在AMF群落中占据优势，间接改变了AMF群落结构^［68］。基于rRNA基因大亚基的末端限制性片段长度多态性分析^［69］表明，斑点矢车菊（Centaurea maculosa）入侵后，土壤AMF群落的限制性片段长度显著降低，即群落DNA多态性降低，AMF多样性降低。与本地草本植物优势区相比，矢车菊优势区土壤菌根的根外菌丝长度平均减少24%^［69］。研究^［70］表明，斑点矢车菊能释放儿茶素等化感物质，这些物质具有植物毒性和抗菌活性，改变了AMF生存的微环境，导致AMF群落结构发生变化。Aslani等^［71］对比研究了多种入侵植物效应，发现不同入侵种对菌根真菌群落的影响方向和强度均存在显著差异，这些差异可能与入侵植物的生活型、入侵时长及与AMF的共生依赖程度相关。入侵植物对菌根真菌的影响具有长期持续性，即使入侵植物被清除后，其对土壤理化性质和微生物群落组成的持续影响仍会阻碍生态系统的自然恢复进程^［27］。

3 入侵植物与菌根真菌互作影响土壤氮循环的机制

入侵植物与菌根真菌互作是影响入侵地生态系统氮循环的重要因素，通过直接和间接的途径影响土壤氮循环过程，进而改变生态系统的氮平衡。研究^［72-73］表明，入侵植物与菌根共生体通过调节微生物群落，影响土壤硝化与反硝化作用，改变土壤相关酶活性，改良土壤结构，调节土壤pH等多重机制，影响土壤氮循环。

3.1 入侵植物与菌根真菌互作对土壤微生物群落特征的影响及机制

入侵植物与菌根真菌互作显著改变了土壤固氮微生物群落的组成和数量。入侵植物根系分泌的特异性化合物与菌根真菌协同作用，能够选择性地促进特定共生固氮菌生长，并作为碳源为固氮菌提供能量，进而增强固氮活性^［74］。此外，入侵植物的凋落物通常富含氮素，这不仅改变了土壤养分分布，还进一步刺激了固氮微生物的代谢活动^［75］。菌根真菌在这一过程中发挥了协同作用，一方面，菌根真菌通过调节土壤pH和氧化还原条件，优化固氮菌的生理状态；另一方面，菌根真菌与固氮菌通过信号分子或代谢物实现互利作用，共同提高土壤氮素的转化效率^［76］。章振亚等^［77］在研究互花米草和本地植物芦苇（Phragmites australis）、海三棱藨草（Scirpus mariqueter）根际细菌多样性时发现，固氮菌主要分布在互花米草根际，其根际土壤中固氮菌的多样性指数较本地植物有显著提高，群落组成更加复杂，土壤有机氮含量明显高于芦苇和海三棱藨草根际土（表1）。

根瘤菌能与豆科植物共生形成根瘤，将空气中的氮还原成氨供植物利用，达到固氮效果。入侵豆科植物与根瘤菌共生会增强土壤固氮能力，在此过程中，AMF起协同作用。与单独接种AMF相比，联合接种AMF和根瘤菌可显著提高根系菌根定殖率和根瘤数量，表明两者在根系定殖过程中相互促进^［78］。AMF通过改善宿主植物的磷营养状况，显著促进根瘤形成，提高氮循环效率，这种作用主要体现在AMF可以维持菌根根际相对较高的磷供应水平，满足根瘤菌对更高氮气固定的需求^［79］。根瘤菌提供的高浓度氮也有助于促进菌根真菌侵染与定殖，在这种协同作用下，AMF通过菌丝网络吸收并输送土壤中的磷至根瘤菌作用区域，促进根瘤形成^［79］。当AMF和根瘤菌与入侵植物双重共生时，植株磷含量显著升高，从根输出较少磷、植物地上部分磷水平较低可以看出，大部分磷仍留在地下，这与根瘤是磷的强库，对磷需求较高，能积累比其他器官更高浓度磷有关^［80-82］。根中磷水平的增加确保根瘤持续工作，为入侵植物光合过程提供额外的氮源。与AMF共生的结瘤植物氮含量显著高于未与AMF共生的结瘤植物（高2.4倍）表明，AMF通过增强生物固氮间接促进入侵植物氮含量的提高^［80］。谷氨酸是AMF和细菌通过谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）和谷氨酸合成酶（glutamate synthase，GOGAT）进行氨同化所必需的，GS和GOGAT可以利用氨合成谷氨酰胺和谷氨酸，从而促进植物体内的氨同化过程^［83］。菌根外生菌丝可以吸收和运输 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}用于氨同化，这是增强GS和GOGAT活性的必要步骤，Xie等^［84］研究发现，同时接种AMF和根瘤菌刺激了白车轴草（Trifolium repens）根部GS活性^［83］。天冬氨酸是植物中氮代谢前体和氮运输化合物，其合成酶活性在入侵植物根部表现出显著差异，由高到低依次为AMF与根瘤菌共同处理、单根瘤菌处理、单AMF处理、空白对照，这进一步表明AMF和根瘤菌具有协同作用^［84］。精氨酸是氮转移到AMF菌丝中的主要氨基酸，研究^{［83，85］}表明，植物根部高达50.4%的同化氮由AMF贡献，精氨酸与入侵植物根部GS活性呈显著正相关，AMF和根瘤菌双重共生导致相对较高的菌根定殖率，进一步提高入侵豆科植物根瘤的固氮速率。Han等^［86］通过盆栽试验研究瘤突苍耳（Xanthium strumarium）入侵对本地豆科植物大豆的影响，结果显示，瘤突苍耳入侵导致根瘤数量（生物量）显著减少45%，而根瘤活性增强106%。与纯瘤突苍耳群落相比，瘤突苍耳与大豆的混交群落中瘤突苍耳的菌根数量增加和活性增强，菌根关联度也更高，瘤突苍耳通过消耗根际土壤中的氮，刺激固氮菌活性，提高固氮效率^［86］（表1）。

入侵植物通过改变根际土壤微环境，显著影响土壤氮循环关键微生物——氨氧化菌（ammonia-oxidizing bacteria，AOB）和氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea，AOA）的群落结构、分布和功能特性，这种影响与菌根真菌的参与密切相关^［87］。研究^{［74，87-88］}表明，入侵植物的根系分泌物含有丰富的有机化合物（如氨基酸、有机酸等），能调控AOB和AOA的丰度及多样性，显著改变土壤硝化和氨氧化过程。菌根真菌作为植物和土壤之间的桥梁，能够调节氨氧化微生物的代谢活性，从而加剧或缓解入侵植物对土壤氮循环的影响^［89］。入侵植物通过与特定菌根真菌共生，影响AOB群落结构、丰度和活性，从而加速土壤中氮转化过程^{［87，90］}。对少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）的研究^［91］发现，其通过与AMF互作，显著提升AOA活性，并抑制AOB功能，这种入侵植物与菌根真菌互作对微生物的影响依赖于土壤pH、氮素形态及植物与微生物互作的复杂反馈机制。Zhang等^［92］研究表明，互花米草入侵提高了AOB群落多样性，还显著提高了土壤潜在硝化速率。Piper等^［93］采用¹⁵N同位素分析方法，研究加拿大萨斯卡通一片草甸的氮循环过程，发现无芒雀麦（Bromus inermis）入侵改变了AOB和AOA丰度，无芒雀麦入侵土壤的总氮矿化速率比本土羊茅（Festuca ovina）土壤高37%，相应地，入侵土壤总氮含量显著高于本地土壤，并且与总氮矿化速率相关。

入侵植物与菌根真菌互作还会直接或间接影响土壤中其他微生物群落，进而对土壤氮循环产生影响。一方面，入侵植物通过与菌根真菌共生改变根际环境，使一些与固氮微生物存在竞争关系的微生物数量减少或竞争力改变^［94］；另一方面，入侵植物与菌根真菌的存在可能改变土壤微生物的食物网结构，一些以植物根系分泌物和死亡根系为食源的微生物，可能因入侵植物根系分泌物成分和数量的变化，改变其丰度和代谢活动，从而影响土壤微生物多样性和功能^［95］。这些微生物的变化进一步影响整个土壤生态系统的物质循环和能量流动，从而改变氮循环相关微生物的生存环境和资源获取能力。此外，部分外生菌根入侵植物，例如毛竹（Phyllostachys edulis），其分泌胞外酶的能力较弱，土壤胞外酶活性较低，有机质分解和养分释放受到影响，导致土壤微生物受到较强的磷限制，活性进一步降低^［55］。土壤微生物的活性变化可能影响土壤中有机氮的矿化速度，改变土壤中可利用氮含量，进而影响土壤氮循环过程^［5，96］。

3.2 入侵植物与菌根真菌互作对土壤硝化与反硝化作用的影响及机制

硝化作用是土壤氮循环中将氨氮或铵盐氧化为硝酸盐的过程，可以提高土壤中氮素含量^［97］。Stark和Norton^［98］研究了旱雀麦（Bromus tectorum）入侵对土壤硝化作用的影响，结果表明，相较于同年龄本地植物三齿蒿（Artemisia tridentata）群落，旱雀麦提高了土壤中氮的有效性，旱雀麦的生长优势提高了土壤净氮矿化速率、总氮矿化速率和净硝化速率，并且旱雀麦根际土壤中有机碳和氮含量更高，表明旱雀麦对土壤硝化作用具有长期影响。

反硝化作用是在反硝化细菌参与下将土壤中硝酸盐还原成氮气的过程，会造成土壤中氮大量流失^［99］。入侵植物与菌根真菌互作能够改变反硝化细菌群落的结构与功能。西欧入侵植物大亚洲虎杖（Fallopia spp.）通过降低土壤湿度和反硝化细菌密度降低土壤潜在的反硝化酶活性与反硝化作用，减少氮氧化物逸失，提高土壤固氮能力^［100］。Geddes等^［101］发现，入侵时间最长区域的土壤有机质、硝酸盐和铵态氮含量显著高于未入侵区域，而最近入侵区域反硝化作用更强，表明随着入侵程度加深，入侵植物通过抑制土壤反硝化作用，增强氮固定。入侵植物对反硝化作用的影响通常表现为双重效应。一方面，入侵植物与菌根真菌的协同作用显著提高了入侵植物对氮素的吸收效率，减少土壤中硝态氮含量，从而间接抑制了反硝化作用^{［99，102］}；另一方面，某些入侵植物通过释放化学物质或改变土壤pH，增加了反硝化微生物多样性，在特定条件下促进氮气释放，最终影响土壤氮循环^［103］。

3.3 入侵植物与菌根真菌互作对土壤酶的影响及机制

入侵植物与菌根真菌互作能显著影响土壤氮循环相关酶的含量与活性。AMF通过增强入侵植物对土壤磷等养分的吸收，促进植物光合作用和碳代谢，为固氮微生物提供更多能量和碳源，进而促进固氮酶的合成，提高其活性^［74］。对裸花芦莉草（Ruellia nudiflora）研究发现，与AMF共生的植株生长状况更好，其根际土壤中固氮酶活性也有所增强^［104］（表1）。菌根真菌与入侵植物的共生体通过影响植物根系对土壤养分的获取和利用，进而对固氮酶活性产生积极影响。一些研究^［105］发现，特定菌根真菌种类或菌株能够直接与固氮微生物相互作用，刺激固氮酶产生，这种作用涉及信号传导、营养物质交换或物理接触等机制。当土壤中养分含量过高时，菌根真菌与入侵植物的共生关系可能改变，从而抑制固氮酶活性。Chen等^［106］研究发现，高磷环境下菌根真菌减少对入侵植物的养分传递，影响植物与固氮微生物间碳氮交换平衡，进而降低固氮酶活性。

硝化酶，尤其是氨氧化酶和亚硝酸还原酶，是氮氧化过程的关键酶类，对土壤氮循环至关重要^［107］。菌根真菌与入侵植物互作可以改变根际土壤微生物群落结构，影响硝化细菌数量和种类组成，从而调节硝化酶活性^［108］。菌根真菌在与入侵植物共生时，能够促进硝化细菌的生长，增加硝化酶产生，加速土壤中铵态氮向硝态氮转化，达到固氮效果^［109］。某些入侵植物会抑制本地微生物群落生长或改变土壤养分动态，导致硝化酶活性下降，如加拿大一枝黄花释放的特异性化感物质能够通过菌根传播，影响土壤中硝化细菌的种群结构，导致硝化酶活性减弱^［110］。

脲酶主要参与土壤中的氮素转化，一些入侵植物根系分泌的特定化学物质能显著改变土壤中脲酶活性。乌桕根系分泌物含有较高浓度的黄酮类化合物，已被证实能刺激AMF定殖和扩散，同时能提高土壤脲酶活性，进而影响土壤氮素可用性^［111］。对紫茎泽兰研究发现，在紫茎泽兰重度入侵区土壤脲酶含量是单一本地植物区的2.26倍，同时重度入侵生境中全氮、铵态氮、硝态氮分别为本地植物生境土壤的1.36、5.89和5.96倍^［112］（表1）。Fan等^［113］研究发现，马缨丹（Lantana camara）入侵地的脲酶活性显著高于未入侵地，并且入侵地的总氮和有效氮分别比未入侵地高19%和162%。黄顶菊（Flaveria bidentis）重度和轻度入侵区土壤脲酶含量（24 h）分别为0.04、0.03 mg·g^-1，均显著高于本地土壤脲酶含量（0.02 mg·g^-1），且重度入侵区土壤全氮、铵态氮、硝态氮分别是本地植物土壤的1.23、2.61、2.73倍^［114］（表1）。

3.4 入侵植物与菌根真菌互作对土壤理化性质的影响及机制

入侵植物根系与菌根真菌共生体可显著改变土壤结构。根系发达的入侵植物（如互花米草）与菌根真菌相互作用，其根系在土壤颗粒间穿插生长，随着根系不断伸长、增粗及菌根真菌菌丝在土壤中延伸和缠绕，使土壤团聚体稳定性增强^{［115-116］}。这种土壤结构的改变会影响土壤通气性和水分渗透性，改善土壤微生物的生存环境，有利于土壤微生物的生长，促进土壤氮循环^［116］。

入侵植物与菌根真菌互作会影响土壤pH，某些入侵植物在生长过程中通过根系分泌有机酸，同时菌根真菌也参与其中，共同改变土壤pH^［117］。于文清等^［118］比较了紫茎泽兰不同入侵程度土壤理化性质后发现，紫茎泽兰根系分泌物在菌根真菌作用下显著降低根际土壤pH，这种酸性环境影响了土壤中矿物质溶解度，进而改变土壤中可利用养分的形态和含量，其中土壤有机碳、全氮和速效钾含量分别增加83.0%、106.9%和111.0%，尽管对全磷含量没有显著影响，但有机磷含量呈升高趋势，而速效磷含量呈降低趋势^［119］。土壤pH对固氮菌活性有多方面影响。土壤pH是影响固氮菌群落结构最重要的环境驱动力之一，在酸性条件下（pH 4.5~5.5），某些固氮菌（如慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium））丰度最高，固氮螺菌属（Azospirillum）和根瘤菌丰度随着pH上升而增加，这表明不同pH条件下固氮菌群落的组成和活性存在差异^［120］。此外，固氮菌群落的alpha多样性受到土壤pH影响，在pH为6.5~7.5时，极单胞菌属（Polaromonas）、伯克霍尔德菌属（Burkholderia）和生丝微菌属（Hyphomicrobium）相对丰度最大，这是大多数土壤微生物最佳pH范围，在中性pH条件下，固氮菌群落的网络结构更加稳定^［120］。

入侵植物与菌根真菌互作通过多种机制影响土壤氮循环^［72-73］。二者互作显著改变土壤微生物群落组成和数量，入侵植物根系分泌物与菌根真菌协同促进特定固氮菌生长并为之供能，其高氮凋落物提高固氮菌多样性，刺激固氮菌代谢^［74-75］。在此过程中，菌根通过调节土壤pH和氧化还原状态，改善固氮菌生存环境，并通过与固氮菌进行信号交流提高氮转化效率^［76］。豆科入侵植物与根瘤菌共生显著促进土壤氮循环。在AMF参与下，豆科入侵植物根系磷含量增加，促进根瘤形成^［78-79］。入侵植物通过改变根际微环境影响AOB和AOA群落，从而加速或减缓土壤氮转化过程^［87］。菌根通过调节AOA和AOB活性，在一定程度上影响氨氧化微生物对 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}的转换效率，调控土壤氮循环^［87］。入侵植物的生长优势导致土壤净氮矿化速率、总氮矿化速率、净硝化速率升高^［98］。入侵植物对反硝化作用的影响通常表现为双重效应，部分入侵植物与菌根真菌协同抑制土壤反硝化作用，减少氮流失，而有些入侵植物通过改变土壤环境，促进反硝化作用，改变氮循环^{［102-103］}。菌根提高入侵植物的养分吸收效率，为固氮微生物提供更多能量，间接促进固氮酶合成，提高酶活性^［74］。同时，土壤养分含量过高也可能抑制固氮酶活性，影响土壤氮循环^［106］。入侵植物与菌根真菌共生可调节硝化酶活性，入侵植物根系分泌物，如黄酮类化合物，可刺激AMF定殖和扩散，提高脲酶活性^{［78，108］}。入侵植物与菌根真菌共生体通过改变土壤结构，改善土壤通气性和水分渗透性，促进土壤氮循环^{［115-116］}。菌根共生体还改变了土壤pH，间接改变固氮菌的群落组成、活性和多样性^{［117，120］}，影响土壤氮循环进程。

4 结论与展望

入侵植物与菌根真菌互作对土壤氮循环的调控作用，是生态学与土壤科学交叉领域的重要前沿研究方向。本文综述了当前这一领域的主要研究成果，总结了入侵植物与菌根真菌互作通过多重机制影响土壤氮循环，包括调控土壤微生物群落的组成与功能，促进土壤硝化作用，影响反硝化作用，提升土壤固氮酶与脲酶活性，影响硝化酶活性，改变土壤理化特性等。这种影响在区域尺度和生态系统类型上呈现出明显异质性，反映入侵植物适应多样化生境的生态策略，与菌根共生系统协同演化。同时，菌根通过独特的养分获取和调控机制，不仅增强了入侵植物的生长和竞争优势，还在一定程度上放大了其对土壤生态系统功能的长期影响。

未来可聚焦入侵植物与菌根真菌互作的分子机制，气候变化驱动下环境因子对入侵植物与菌根真菌互作及氮循环效应的影响，入侵植物与菌根真菌互作的时空动态，探索基于菌根生态学的生态修复与入侵植物管理策略，实现入侵植物治理与土壤健康维护双重目标。在全球气候变化背景下，研究入侵植物与菌根真菌互作对土壤氮循环的影响，将为揭示生态系统氮循环规律及维持生态系统多功能性提供理论和实践支持。

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基金资助

江西省自然科学基金面上项目(20224BAB205032)

江西省“双千计划”人才项目(jxsq2019201078)