丛枝菌根真菌与白枪杆共生对喀斯特石漠化土壤碳组分含量时空动态的影响

Effects of the Symbiosis between Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Fraxinus malacophylla on Spatiotemporal Dynamics of Carbon Component Content in Karst Rocky Desertification Soils

摘要

为探明丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza,AM）共生引起的土壤理化性质变化对石漠化土壤碳组分积累的影响，选择乡土树种白枪杆（Fraxinus malacophylla）作为宿主植物，设置接种摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）+农林生物肥（FM）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）+农林生物肥（CE）、根内根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）+农林生物肥（RI）及对照（CK，不接种AM真菌，只施农林生物肥）4种处理，探讨接种不同AM真菌处理下土壤碳组分（总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳）含量时空变化与土壤理化性质之间的耦合关系。结果表明（：1）接种AM真菌显著增加土壤碳组分的积累（P<0.05）。相较于对照，不同AM真菌处理下土壤碳组分平均含量增幅由大到小依次为RI(38.05%～139.34%)、CE(19.96%～88.52%)、FM(9.56%～22.95%)。（2）不同AM真菌接种处理下各碳组分含量季节变化均呈“单峰型”变化，最大峰值出现在6月；各碳组分含量沿土层加深递减，CE处理变幅最大（15.70%～67.44%）。（3）AM真菌接种引起土壤温湿度变化显著影响有机碳组分的积累（P<0.05）。相较于对照，不同AM真菌接种处理下土壤温湿度增幅由大到小依次为RI、CE、FM。多项式回归分析表明，土壤总有机碳随土壤温度和土壤含水量的增加而显著增加（P<0.05）。不同AM真菌接种处理下土壤温度和含水量对土壤碳库变化的解释量存在差异，土壤温度的解释量由大到小依次为RI(94.55%)、CE(93.47%)、FM(90.49%)；土壤含水量的解释量由大到小依次为RI(95.01%)、CE(90.06%)、FM(88.11%)。（4）AM真菌接种下土壤总有机碳含量与土壤pH、容重呈负相关，与碳组分、土壤温度、土壤含水量、铵态氮含量、硝态氮含量、侵染率、菌丝密度呈显著正相关（P<0.05）。主成分分析结果表明，土壤碳组分、土壤含水量、土壤温度是土壤总有机碳积累的主要影响因子。因此，AM真菌与白枪杆共生主要通过调控土壤碳、氮含量而显著影响石漠化土壤碳库积累的时空格局。

关键词

白枪杆 / 丛枝菌根真菌 / 土壤碳库 / 时空动态

Key words

Fraxinus malacophylla / AM fungi / soil carbon pool / temporal-spatial dynamics

全球土壤碳库有机碳储量约为900亿t，约占陆地生态系统总碳储量的2/3^［1-2］，其微小变化可能导致大气CO₂浓度的显著变化^［3-4］。土壤总有机碳（soil organic carbon，SOC）来源于微生物分解形成的复杂有机物，其中易氧化有机碳（readily oxidizable carbon，ROC）和微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）作为活性较高的土壤有机碳组分，具有易氧化和易分解的特点。土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳含量常作为评价土壤碳库变化的重要指标。土壤有总机碳分解速率因土壤温湿度变化而有所不同，主要是因为土壤微生物生存对温湿度需求存在差异，这就造成了土壤碳库的不稳定性^［5］。研究土壤总有机碳稳定性可以为实现“碳达峰”和“碳中和”目标提供理论依据。因此，研究土壤总有机碳、土壤微生物生物量碳、易氧化有机碳的时空动态及其变化规律对减缓全球气候变暖具有极其重要的科学意义。

土壤有机碳库的时空动态由植被类型、微生物和土壤动物、温度、容重及碳、氮、磷养分含量等生物和非生物因素共同调控^［6］。石漠化土壤碳库有机碳含量较低^［7］，通过微生物与植物耦合能够显著提高土壤碳库有机碳含量^［8］。丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是球囊菌门（Glomeromycota）中一类古老的、专性共生的土壤微生物，不能独立完成生活史^［9］，但可与80%以上的陆地植物形成共生关系，常用于石漠化地区植被与土壤恢复^［10］。研究^［11］表明，AM真菌不仅能通过“菌丝-根系-土壤”之间的耦合增强宿主植物的碳水化合物供应，有效促进植物从土壤中摄取养分和水分，还能改善土壤理化性质，影响土壤碳、氮、磷等养分循环。AM真菌与根系、土壤之间的耦合能直接或间接调控植物根部的吸收能力，加快植物生长和植被演替^［12］。在石漠化地区，土壤养分增多会促使植物根系发达、土壤微生物群落增加及土壤动物种类增多，进而影响土壤有机碳库及大气CO₂通量^［13］。因此，探明石漠化地区“AM真菌-植被与土壤变化-土壤碳库”之间的关系，是我国西南部石漠化区退化生态系统恢复与重建及全球气候变化研究的关键科学问题。

云南省是中国西南地区喀斯特石漠化最严重的省份之一^［14-15］。石漠化是在喀斯特脆弱生态环境下，人类不合理的社会经济活动，造成植被破坏、水土流失、岩石逐渐裸露、土地生产力衰退，地表在视觉上呈现类似于荒漠化景观的演变过程^［16］。石漠化代表了世界上一种独特的荒漠类型。在喀斯特地貌区，因水土流失导致地表土壤氮素难以固持，加之植被覆盖缺失，土壤养分持续贫瘠，形成“水土流失-养分耗竭-植被退化”的恶性循环，进一步加剧生态系统退化。目前，对喀斯特地貌地区土地石漠化现象中植被与土壤恢复的相关研究较少见，关于在喀斯特地貌中不同AM真菌与植物共生下土壤养分、碳库、土壤肥力之间是否会发生变化的相关研究还十分缺乏。AM真菌在自然界中的应用非常广泛，能与大多数植物根系形成具有特定结构的有益共生体，是退化生态系统恢复与重建的重要生物调节者^［17］。白枪杆（Fraxinus malacophylla）是一种主要分布在中国云南、广西等地的乡土树种^［18］，具有适应性强、耐旱耐瘠薄、生长速率快、造林成活率高、易形成菌根、固土增肥能力强的特性，是石漠化治理中常用的先锋造林树种^［19］，在退化生境的植被恢复中得到了广泛应用^［20］。因此，选择白枪杆为宿主植物，以摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）、根内根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）为供试菌种，研究不同AM真菌与白枪杆共生处理下土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳季节变化与垂直变化特征，分析AM真菌接种处理下土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳的时空变化与土壤理化性质（全氮（TN）、铵态氮（AN）、硝态氮（NN）、水解氮（HN）、有效磷（AP）、全磷（TP）、速效钾（AK）、pH、容重（BD）等）的耦合关系，旨在探明AM真菌-白枪杆共生对石漠化土壤碳组分积累的影响，为探讨石漠化土壤碳库恢复的生物学调控机制提供关键数据支撑。

1 材料与方法

1.1 样地概况

本研究区在云南省红河哈尼族彝族自治州弥勒市西一镇（24°44'N，103°38'E），横跨金沙江、南盘江两流域。弥勒市辖区呈典型的喀斯特地貌，该地属于亚热带季风气候区，干湿季分明，干季（旱季）为11月至次年4月，此阶段降水量较少，仅占全年的15%左右。干季里，天气较为干燥，空气湿度相对较低，多晴朗天气，光照充足，太阳辐射强，气温日较差较大。湿季（雨季）在5月至10月，集中了全年85%以上的降雨量。期间降水频繁，多为阵雨或雷阵雨，有时雨势较大。夏季是湿季的主要时段，平均气温在23~28 ℃。年平均降水量、气温、日照时间分别为1 070 mm、17 ℃、2 322 h；无霜期240 d左右，光照充足，有效积温期长，有霜雪的时间短。碎石山多，有一些成林的乔木、灌木；多为风化土壤，养分贫瘠，不利于植物生长，耕地大多散布在谷地和平坝中。境内地势西北高、东南低，呈倾斜阶梯状；岩石以玄武岩、石灰岩、砂页岩为主，土壤多是红壤土、黄棕壤、紫色土，土壤分布具明显的地带性特征。

样地位于“国家林业和草原局石漠化治理云南弥勒推广示范基地”实验区内，为中轻度石漠化，处于石漠化治理与恢复中。土壤为砂质红壤，土壤表层覆盖的枯枝落叶厚度约0.5 cm，坡度较缓，郁闭度为35%。恢复年限约5 a，海拔1 720 m。主要植被为灌木、灌丛，少量乔木。群落优势树种为白枪杆，其他植物包括：车桑子（Dodonaea viscosa）、狗牙根（Cynodon dactylon）、紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、瓦子草（Puhuaea sequax）、马桑（Coriaria napalensis）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、地果（Ficus tikoua）、雪松（Cedrus deodara）、艾纳草（Blumea balsamifera）、决明（Senna tora）等。

1.2 试验设计

田间试验随机设置3个40 m×40 m的白枪杆群落样地，样地之间相距大于200 m。在每个样地中，选择优势种白枪杆作为供试植物，设置4组处理（每组4次重复），即接种摩西斗管囊霉+农林生物肥（FM）、幼套近明球囊霉+农林生物肥（CE）、根内根孢囊霉+农林生物肥（RI），并设置对照（CK）处理（不接种AM真菌，只施农林生物肥）。每组处理各选择白枪杆植物10株，菌种与农林复合肥（60 g）均匀混合，沟施于白枪杆植物细根（土层深度10 cm）。农林生物肥为大豆与油茶饼肥 1∶1（质量比）混合的有机肥。每种菌剂接种量为每株40 g菌种（孢子数约为144个·g^-1），均购自北京市农林科学院的植物营养与资源研究所菌种库（Bank of Glomales in China）。

1.3 样品采集与指标测定

于2020年6月、9月、12月及2021年3月，在上述各处理组中按三点法采集土壤样品，采样时去除凋落物后按深度（0，5］ cm、（5，10］ cm分层采集土样并分别装袋，采用便携式温湿度测量仪（SIN-TN8）同步测定各土层温湿度。将土壤样品剔除树根、动植物残体和小碎石等杂质，并且保持样品原有湿度，尽量避免被外界环境影响，密封放入保温箱后带回实验室，然后分别进行风干和冷藏，用于土壤理化指标测定。采用油浴加热-重铬酸钾氧化法^［21］测定土壤总有机碳含量；采用液态氯仿熏蒸浸提-水浴法^［22］测定微生物生物量碳含量；采用高锰酸钾氧化法^［23］测定易氧化有机碳含量；利用连续流动分析仪测定全氮（total nitrogen，TN）^［24］；利用全自动流动分析仪测定铵态氮（ammonium nitrogen，AN）和硝态氮（nitrate nitrogen，NN）含量^［25］；采用碱解扩散法测定水解性氮（hydrolyzable nitrogen，HN）；采用干土称重法（105 ℃，24 h）测定土壤含水量（SWC，%）；采用环刀法测定土壤容重（soil bulk density，BD）；采用电位法（土水比1：2.5）测定土壤pH；采用硫酸-高氯酸消解-钼蓝比色法测定土壤全磷（total phosphorus，TP）含量；采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法^［26］测定有效磷（available phosphorus，AP）含量。采用曲利苯蓝浸色测定AM真菌侵染率（RC），采用网格交叉法^［27］计算菌丝侵染密度（HLD）。

1.4 数据处理

利用Excel 2019处理所得数据，制作不同AM真菌接种处理下土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳与土壤温度、土壤含水量的时空特征图，以及土壤有机碳与含水率的多项式回归曲线图、土壤理化性质表。利用SPSS 26.0进行单因素方差分析（ANOVA）。利用Excel 2019分析土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳与土壤理化性质的相关性。采用Origin 2021软件进行相关性分析、主成分分析（PCA），进一步分析AM真菌接种对土壤理化性质及土壤碳库的影响。

2 结果与分析

2.1 AM真菌接种处理下土壤碳组分含量的时空变化

AM真菌接种处理显著促进土壤碳库各组分（总有机碳、易氧化有机碳及微生物生物量碳）积累（图1~3，P<0.05）。土壤碳库各组分含量呈现相似的变化规律，即RI>CE>FM>CK，6月>9月>3月>12月。在6月份RI处理下土壤易氧化有机碳、总有机碳、微生物生物量碳质量分数分别为7.67、8.02、1.78 g·kg^-1，且（0，5］ cm土层土壤易氧化有机碳、总有机碳、微生物生物量碳质量分数最大（分别为7.52、7.60、1.59 g·kg^-1）。不同AM真菌接种处理均提高了土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量：土壤总有机碳质量分数为RI（6.89 g·kg^-1）>CE（6.26 g·kg^-1）>FM（5.59 g·kg^-1）>CK（4.91 g·kg^-1）；易氧化有机碳质量分数为RI（6.64 g·kg^-1）>CE（5.77 g·kg^-1）>FM（5.27 g·kg^-1）>CK（4.81 g·kg^-1）；微生物生物量碳质量分数为RI（1.46 g·kg^-1）>CE（1.15 g·kg^-1）>FM（0.75 g·kg^-1）>CK（0.61 g·kg^-1）。相较于对照，RI处理下土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量的提升率分别为40.33%、38.05%、139.34%；CE处理的提升率分别为27.49%、19.96%、88.52%；FM处理的提升率分别为13.85%、9.56%、22.95%。因此，3种AM真菌接种处理都促进土壤微生物生物量碳组分的积累，其中，RI的促进效应显著大于CE和FM。

不同AM真菌接种处理下土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量均随时间呈现出显著的“单峰型”变化。其中，6月达到峰值（0.87~8.02 g·kg^-1），12月降到最低水平（0.34~5.59 g·kg^-1）。RI处理下土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量在6月份较12月分别高43.47%、43.63%、50.85%；CE处理下分别高48.18%、43.91%、42.11%；FM处理下分别高37.55%、55.58%、56.67%。可见，AM真菌接种处理对土壤碳组分季节动态产生了重要影响。

不同AM真菌接种处理下土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳均呈现出随土层加深而递减的垂直变化规律（图1~3，P<0.05）。接种RI、CE和FM处理下不同土层土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量不同，（0，5］ cm土层的土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳（7.00、6.52、1.32 g·kg^-1）均高于（5，10］ cm土层（5.49、5.26、0.92 g·kg^-1）。其中，RI处理下，（0，5］ cm土层总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量比（5，10］ cm土层分别高22.78%、30.56%、19.55%；CE处理下，（0，5］ cm土层的总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量比（5，10］ cm土层分别高26.81%、15.70%、67.44%；FM处理下，（0，5］ cm土层的总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量比（5，10］ cm土层分别高34.38%、25.43%、61.40%。不同菌种处理下土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量随土层深度增加而递减，土壤碳组分含量均呈现出RI>CE>FM，可见AM真菌接种处理对土壤碳组分垂直分布产生了重要影响。

2.2 AM真菌接种处理下土壤总有机碳时空变化与土壤温度、含水量的关系

不同接种处理显著提高了土壤温度和含水量（表1，P<0.05）。不同接种处理下土壤温度、含水量的均值由大到小依次为RI（23.62 ℃、21.40%）、CE（21.04 ℃、19.29%）、FM（18.46 ℃、16.90%）、CK（17.08 ℃、15.74%）。相较于对照，RI处理下土壤温度和含水量分别提高了38.29%、35.96%；CE处理下土壤温度和含水量分别提高了23.19%、22.55%；FM处理下土壤温度和含水量分别提高了8.08%、7.37%。

对3种不同AM真菌接种处理的土壤总有机碳含量与土壤温度、含水量进行多项式回归分析（图4），结果表明，接种处理的土壤总有机碳随土壤温度升高、含水量增加而显著增加。接种处理下土壤温度、含水量对土壤总有机碳变化的解释量存在差异。土壤温度的解释量由大到小依次为RI（94.55％）、CE（93.47％）、FM（90.49%）；土壤含水量的解释量由大到小依次为RI（95.01％）、CE（90.06％）、FM（88.11%）。

2.3 AM真菌接种处理下菌根侵染特征及土壤理化性质与土壤碳组分之间的关系

3种不同AM真菌接种显著提高了土壤全氮（TN）、硝态氮（NN）、铵态氮（AN）、水解氮（HN）、磷组分（TP、AP）、有机质（SOM）、速效钾（AK）含量，以及根系侵染率（RC）、菌丝侵染密度（HLD）、和土壤含水量（SWC）（表2），但显著降低了土壤pH及土壤容重。相较于对照，不同AM真菌接种对根系侵染率、菌丝侵染密度、土壤养分及含水量的提升率均表现为RI>CE>FM，其中，RI处理对TN的提升率最大，FM处理对TP的提升率最小。

相关性分析表明，不同AM真菌接种处理下SOC与MBC、ROC和环境因子（ST、SWC、pH、TN、HN、AN、NN、TP、AP、BD、AK）之间存在显著关联性（图5）。SOC分别与SWC（r=0.58，P<0.01）、HN（r=0.57，P<0.01）、TN（r=0.47，P<0.05）、TP（r=0.54，P<0.01）、AK弱相关；SOC分别与ROC（r=0.76，P<0.01）、MBC（r=0.65，P<0.01）、RC（r=0.62，P<0.01）、HLD（r=0.68，P<0.01）中等相关；SOC分别与ST（r=0.80，P<0.01）、AN（r=0.84，P<0.01）、NN（r=0.85，P<0.01）、AP（r=0.86，P<0.01）强相关。

土壤总有机碳（SOC）与微生物生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（ROC）和土壤理化性质（pH、AP、TP、HN、SWC、ST、NN、AN、TN、BD、AK）的相互关系PCA主成分分析如图6所示。主成分分析结果表明，不同AM真菌接种处理使土壤理化性质变化对土壤总有机碳产生了重要影响。第一坐标轴贡献率为47.4%，第二坐标轴贡献率为13.1%，其中，ROC、ST、SWC与SOC夹角最小，是土壤总有机碳变化的主要驱动因子；AN、NN、RC、MBC与SOC夹角次之，是土壤总有机碳变化的重要影响因子，pH、BD与SOC夹角为钝角，对土壤总有机碳具有负作用。

3 讨论

3.1 AM共生对石漠化土壤碳组分时空动态的影响

本研究表明，AM真菌接种显著促进了土壤总有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳积累。有研究^［28］表明，真菌与植物根系共生可通过改变土壤温湿度、养分及微生物等生物与非生物环境因素来调控土壤碳库时间动态。AM共生体能通过菌丝网络促进土壤团聚体的形成，这不仅有利于植物生长并增加凋落物输入，还能通过改善土壤理化性质来影响土壤碳库^［29］。不同AM真菌处理对土壤碳组分提升存在差异性（RI>CE>FM），一方面，可能由于不同AM真菌种类对土壤含水量、通气性、酸碱性及碳、氮、磷等养分的影响程度存在一定差异^［30］，从而对土壤碳库有机碳含量产生不同影响；另一方面，不同菌种活力、生理生化特性及土壤适应性不同，从而导致对土壤有机碳含量的影响存在一定差异^［31］。

不同AM真菌接种下土壤碳库呈现出湿季（6月、9月）大于干季（3月、12月）的季节变化特征。可能是因为该地湿季的温度和降水量均较高，形成了高温高湿的环境，能够通过影响微生物的生物量、活性及群落多样性，促进土壤碳库积累^［23］；而干季降水量少，微生物获取的碳源较少，导致微生物丰富度降低，土壤有机碳含量减少。 3种接种处理下土壤总有机碳含量的季节变幅存在差异，RI处理下土壤总有机碳的季节变幅大于CE和FM，因为在湿季时RI处理下微生物生物量碳含量明显高于CE和FM，而微生物生物量碳是土壤有机质中最容易发生变化和转化最快的组分。在湿季时RI接种的AM真菌与植物共生能力强，其周转速率快且比较活跃，会影响土壤中碳循环、碳和氮的矿化、凋落物分解、土壤肥力形成、养分转化和迁移等耦合过程^［32］，提升土壤微生物生物量碳含量^［33］。在AM真菌接种处理下，土壤总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳含量显著高于对照处理，这是由于AM真菌接种有利于土壤养分的输入^［34］，促进植物养分吸收过程，加快植物生长及植物群落演替，产生更多的凋落物，微生物的种类和活跃性也会增大，进一步提高了土壤碳含量^［35］。何相宜等^［36］也发现，天山云杉（Picea schrenkiana）林凋落物通过影响土壤微生物生物量碳含量来影响土壤碳库存储量。因此，AM真菌接种显著影响土壤碳库的季节动态。

不同AM真菌接种处理下土壤总有机碳含量随着土层深度的增加呈现减少的变化趋势。这可能与土壤微生物的数量及活性、植物根系、凋落物数量、分泌物等有关，由于土壤表层凋落物多于深层土壤，导致了土壤碳的表面聚集现象^［37］。表层凋落物输入数量较多，水热条件与透气性也较好，能够促进土壤微生物对表层有机碳库组分的固持^［38］。有研究^［39］表明，随着土层深度的增加，土壤越来越紧实，土壤孔隙度减小，土壤动物和微生物呼吸减弱，不利于土壤碳库积累。深层土壤环境微生物活性较低，会抑制土壤有机碳循环和CO₂排放^［40］。另外，深层土壤紧实，透气差、温度低、可利用的反应底物少，土壤微生物活性较弱，导致土壤微生物的碳固定能力较弱，降低了土壤易氧化有机碳的含量^［41］。因此，AM真菌接种显著影响土壤碳库的垂直动态。

3.2 AM共生引起石漠化土壤理化性质变化对土壤碳组分积累的影响

本研究中，不同AM真菌接种处理显著提高了土壤的温度和含水量，有利于植物凋落物输入和根系分泌物增加，为土壤微生物提供丰富的碳源，提高土壤细菌和真菌丰富度，促进有机物质分解和转化，增加易氧化有机碳和微生物生物量碳含量，这与夏佳慧等^［42］研究AM真菌促进土壤团粒结构形成、改善根系构型、提高植物吸收水分能力的结果一致。王郑钧等^［6］研究发现，高温高湿的地理环境会增加土壤总有机碳含量，有利于土壤微生物对有机碳的固持作用，微生物的活跃程度可能刺激土壤碳的周转及易氧化有机碳的产生；干冷的环境不利于微生物生存及活动，可能弱化土壤有机碳的产生、分解与转化，从而使热带森林湿季微生物生物量碳、易氧化有机碳含量比干季多。韩雅璐^［43］研究显示，在相同的温度条件下，土壤含水量增加会促进土壤碳的积累。不同AM真菌接种处理下，湿季（6月、9月）土壤温度随土层加深而降低，而干季（3月、12月）土壤温度随土层加深而升高。这是由于湿季高温多雨，土壤表层温度大于深层土壤；而干季低温少雨，深层土壤的温度较表层高。菌丝体是促进根系与土壤营养物质交换、提升养分输送效率的“桥梁”^［44］，AM真菌与植物共生会增加土壤中菌丝密度，改善土壤结构，提高土壤透气性，有利于植物吸取水分和营养物质^［45］，进而影响土壤碳的积累。张晗烁等^［46］研究结果表明，AM真菌通过搭成菌丝桥扩大植物的根系吸收表面积，以便更好地与土壤接触，加强植物对水分的吸收，将深层土壤的水分从生理干旱区传递给植株，调节干旱胁迫环境下植物的水分代谢。也有研究^［47］表明，AM真菌接种能够增加土壤微生物种类并提高其活性，使土壤温度升高，土壤动物及微生物代谢增强，有利于土壤碳含量的增加。

土壤容重与pH对土壤碳组分的积累具有负向调控作用，这与张东来和张玲^［48］研究发现不同演替系列的红松（Pinus koraiensis）林土壤有机碳与土壤酸碱度呈现显著负相关的结果一致。一般而言，土壤容重小、肥力高、透气性好、土质疏松有利于水分渗蓄，而随径流冲刷的碳氮养分被根系吸收利用，进一步促进了植被的生长发育，有利于土壤微生物的生长繁殖，从而促进土壤有机碳的积累^［31］。朱锐^［49］的研究结果表明，土壤pＨ过高或过低都会影响土壤理化性质及养分有效性，抑制植物生长发育和土壤微生物活动，进而影响土壤碳库积累。研究^［50］表明，当pH为6~7时，土壤微生物较为活跃，有利于团聚体的形成，改善土壤通气性，促进土壤微生物呼吸作用，增加土壤碳含量。本研究中，对照组土壤pH为7.93，呈弱碱性，这是由于石漠化地区土壤碳酸钙含量高，土质微碱，而碱性土壤会抑制植物根系发育与微生物繁殖^［51］，不利于土壤有机碳的固存；AM真菌接种（RI、CE）处理下，土壤碱性被弱化，改善植物根系和土壤微生物生存环境及代谢活性，有利于土壤碳库积累。

土壤养分含量是影响土壤碳库的另一个重要因素。有研究^［52］表明，氮（硝态氮、铵态氮和全氮）含量会影响土壤的固碳效率，土壤氮含量增加提高了土壤有机碳库组分稳定性，其通过促进植物生长和碳同化、提高凋落物产量与地下部碳分配、改变微生物对养分的需求来增加土壤有机碳的积累。AM共生改善土壤养分（如N、P、K）供应状态，提高土壤微生物的繁殖能力及产酶活性，刺激植物根系生长，进而增加土壤有机碳含量^［53］。郭亚兵等^［54］研究表明，土壤碳、氮养分含量的增加对土壤碳库、氮库产生一定的影响。此外，AM真菌能够与菌丝际解磷菌互作，活化根系磷酸酶，促进正磷酸盐水解，增加土壤有效磷含量^［55］。同时，AM真菌接种增强了菌丝桥之间的微生物活性，提高土壤中磷的移动和传递效率，以及植被和微生物对土壤磷的利用率。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32271722)

国家自然科学基金项目(32060281)

云南省教育厅科学研究基金项目(2023Y0714)