不同菌根类型树种与桉树混交对土壤微生物群落的影响

The Effects of Mixed Eucalyptus Plantations with Different Mycorrhizal Tree Species on Soil Microbial Community

摘要

桉树混交林在促进土壤养分循环、提高生产力和生态系统功能等方面有重要作用。菌根共生是影响混交林种间互作关系的重要因素。然而，不同菌根类型的混交树种对桉树人工林土壤微生物群落结构及功能的影响尚缺乏研究。该研究以桉树纯林及其与降香黄檀（Dalbergia odorifera，固氮-丛枝菌根树种）、火力楠（Michelia macclurei，丛枝菌根树种）、麻栎（Quercus acutissima，外生菌根树种）的混交林为研究对象，利用宏基因组测序技术，探究4种不同林型土壤微生物群落多样性、结构功能、细菌-真菌共现网络模式差异及其与土壤养分的关系。结果表明：混交林显著提高土壤微生物群落物种丰富度，改变微生物功能，增加微生物共现网络复杂性。降香黄檀与桉树混交林土壤微生物丰富度、细菌群落好氧化能异养和发酵功能基因相对丰度、真菌-细菌微生物共现网络模块度均最高；土壤细菌、真菌群落结构与其他3种林型差异显著。火力楠与桉树、麻栎与桉树混交林土壤细菌、真菌的碳氢化合物降解、氮固定、甲烷氧化功能基因相对丰度均高于桉树纯林。外生菌根树种（麻栎）与桉树混交林土壤微生物共现网络边数、平均度及网络稳定性最高，其核心微生物丰度与NO-3水平显著相关。丛枝菌根树种（降香黄檀、火力楠）与桉树混交林土壤核心微生物丰度与NH+4水平显著相关。

关键词

桉树 / 混交林 / 菌根类型 / 土壤微生物 / 共现网络

Key words

Eucalyptus / mixed-species plantations / mycorrhizal type / soil microbial community / co-occurrence network

桉树（Eucalyptus sp.）是世界三大造林树种之一，具有生长速度快、适应性强、轮伐期短、木材用途广等特点^［1］。根据第九次全国森林普查结果，我国桉树种植面积约为546.74万hm²，约占全国森林面积的2%，满足了全国近1/3的木材需求。桉树人工纯林以短周期连栽为主，这种营林方式易引发土壤肥力下降、水分涵养能力下降、生态系统生物多样性降低等问题^［2］。因此，实现我国桉树人工林的可持续发展成为一个亟待解决的问题。

营建桉树混交林是解决桉树纯林不良生态效应，实现桉树人工林可持续经营的重要措施^［3］。桉树人工林混交营林有利于提高人工林生产力与碳封存^［4-5］、促进养分循环、提升土壤肥力^［6-7］。菌根共生是植物与菌根真菌之间形成的一种互惠关系，对林木的生长和养分获取至关重要。丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）和外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）是最常见的2种菌根类型。研究^［8-9］表明，不同菌根类型具有不同的养分偏好性，AM共生偏好无机养分，而ECM共生可以高效利用有机养分。不同菌根类型树种与桉树混交时，菌根共生养分利用策略的差异有利于增强树种对土壤养分的利用。目前，采用固氮树种与桉树混交是最常用的混交模式。固氮树种能够与固氮微生物共生固氮，通常也能形成AM共生。固氮树种能够提高桉树人工林土壤氮（N）含量，增加桉树的N素获取能力^［10］，减少对化肥的依赖，提高混交林单位面积蓄积量^［11］。蓝桉（Eucalyptus globulus）和澳洲金合欢（Acacia mearnsii）混合种植的人工林相较于桉树纯林地上生物量增加^［12］；桉树分别与厚荚相思（Acacia crassicarpa）、马占相思（Acacia mangium）混交能提高土壤微生物多样性和土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶活性，改良土壤，有利于桉树大径材高效培育^［13］。

土壤微生物在土壤养分循环和生态系统功能中扮演重要角色^［14-15］，广泛参与生物固氮、有机磷矿化、有机碳同化固存等过程^［16-17］。土壤微生物与土壤有机碳、N密切相关，是指示土壤肥力水平的重要指标，能够反映生态系统功能和生产力水平^［18-19］。土壤微生物之间的相互作用对生态系统功能有重要影响，较高的微生物多样性和更复杂的微生物网络可以增强生态系统功能的稳定性并提升其多样性^［18］。不同菌根类型树种能够塑造不同的土壤微生物群落，ECM树种纯林中的优势真菌群落为共生真菌，而AM树种纯林的优势真菌群落为腐生真菌和病原性真菌^［20］。AM和ECM树种的比例也会影响土壤微生物群落结构，AM树种占主导时土壤细菌群落相对更丰富，真菌生物量相对较低；而在ECM树种占主导时，土壤真菌丰度更高^［21］。不同菌根类型树种与桉树混交能显著影响土壤微生物群落功能，进而影响土壤碳（C）、N循环^{［13，22］}。目前，有关不同菌根类型树种与桉树混交林的研究大多集中在野外调查、土壤养分含量比较等方面，对不同菌根类型的混交组合如何影响微生物群落及其与土壤养分的关系尚缺乏研究。

本研究以桉树纯林及其分别与固氮AM树种降香黄檀（Dalbergia odorifera）、火力楠（Michelia macclurei）及ECM树种麻栎（Quercus acutissima）的混交林为研究对象，利用宏基因组测序技术，探究不同类型混交林土壤微生物群落多样性、结构及功能差异；构建微生物共现网络，阐明土壤细菌和真菌群落互作在不同混交林中的变化规律及共现模式；揭示桉树与不同菌根类型树种混交林中土壤微生物群落变化对土壤养分的影响，以期为桉树人工林混交树种选择及混交模式优化提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于广西凭祥市热带林业实验中心哨坪林场（22°4′N，106°92′E）。该地区属于典型的亚热带季风气候，年均气温为21 ℃，年均降水量为1 400 mm，海拔为200~400 m，区域典型地貌为低山丘陵。主要土壤类型为赤红壤，土壤pH为5.04±0.33。林下植被主要为马唐（Digitaria sanguinalis）、悬钩子（Rubus alceifolius）、芒（Miscanthus sinensis）、火炭母（Polygonum chinense）、淡竹叶（Lophatherum gracile）等。

1.2 样品采集

于2016年春季选择巨尾桉（E. grandis×E. urophylla，EU）、AM固氮树种降香黄檀（D. odorifera，DO）、AM树种火力楠（M. macclurei，MM）、ECM树种麻栎（Q. acutissima，QA）的6月生幼苗，分别营建桉树纯林及桉树与其他3种树种的混交林。桉树及混交树种以2∶1进行行状混交，种植间距为 3 m×2 m。4种林型随机分布于同一山体上，坡度、坡向和土壤类型较为一致，每种林型面积约为 2 hm²。至2022年11月采样前，4种林型郁闭度为0.70~0.75。桉树纯林中树种平均树高、胸径分别为14.68 m、10.62 cm；桉树混交林中桉树、降香黄檀、麻栎、火力楠平均树高分别为18.94、4.30、7.22、6.37 m，胸径分别为12.11、3.97、5.68、5.85 cm。为减小环境异质性的影响，每种林型分别设置9个20 m×20 m样方，每个样方内随机选取4株桉树平均木（生长状况、胸径接近）作为目标树。在目标树与相邻树种之间采集土层深度0~20 cm的土壤样品，并将4个目标树土样充分混合得到1个混合土样，共获得36个土壤样品。将所有土壤样品储存于冰盒中，尽快带回实验室处理。每个样品过254 \mathrm{\mu } \mathrm{m}筛后分为3份，1份于超低温冰箱-80 ℃保存，用于提取DNA进行宏基因组测序；1份于冰箱中4 ℃保存，用于测定硝态氮、铵态氮和微生物生物量碳、微生物生物量氮；1份样品风干后用于测定pH及有效磷、有机碳、全氮和全磷含量。

1.3 土壤理化性质测定

采用电位法测定土壤pH；采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）；采用半微量凯氏法测定全氮（total nitrogen，TN）；采用离子色谱法测定铵态氮（ \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}-N）和硝态氮（ \mathrm{N} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}-N）；采用钼锑抗比色法^［23］测定全磷（total phosphorus，TP）和有效磷（available phosphorus，AP）；采用火焰分光光度法测定全钾（total potassium，TK）；采用乙酸铵浸提法测定有效钾（available potassium，AK）。

1.4 土壤微生物宏基因组测序

利用CTAB（十六烷基三甲基溴化铵）法提取土壤微生物的总DNA。使用NanoDrop 2000超微量分光光度计（赛默飞世尔科技公司）检测DNA纯度。以adapter3（AGATCGGAAGAGCACACGTCTGAACTCCAGTCAC）和adapter5（AGATCGGAAGA GCGTCGTGTAGGGAAAGAGTGT）为引物^［24］，利用VAHTS^® Universal Plus DNA Library Pren Kit（ND617-C3-02）试剂盒构建测序文库。在北京百迈客生物科技有限公司的Illumina Novaseq6000/Novaseq6000 S4 Reagent Kit平台上进行配对测序。分别使用FASTP和MEGAHIT对原始数据进行质量过滤和组装^［25-26］。利用MetaGeneMark进行ORF预测^［27］，将非冗余基因集的氨基酸序列与KEGG数据库进行比对，获得基因功能注释结果^［28］。与NCBI非冗余蛋白质（NR）数据库比对，获得物种注释结果^［29］。分别对细菌和真菌的OTU数据进行FARROTA功能预测及FUNGuild功能分析，保留绝对丰度超过80%且相对丰度排名前10的功能类群。

1.5 数据处理

使用Microsoft Excel 2024对数据进行整理，并计算土壤中细菌和真菌的α多样性指数。使用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析（ANOVA）检测不同混交林土壤中细菌和真菌多样性及土壤理化性质的差异（P<0.05）。利用Duncan法进行多重比较。使用R 4.4.2软件进行主坐标分析（principal co-ordinates analysis，PCoA）、PERMANOVA置换检验，以及曼特尔检验（mantel test）。

保留在所有土壤样品中出现频率大于20%且绝对丰度大于0.01%的细菌和真菌OTUs^［30］，基于Spearman相关系数构建土壤细菌-真菌微生物共现网络^［31-32］，相关系数设置为0.7^{［30，33-34］}，所有的P都使用Benjamini和Hochberg方法^［35］校正。通过计算模块内连通度（Z_i ）和模块间连通度（P_i ），将网络节点划分为4类拓扑角色：（1）网络中心（network hubs），Z_i >2.5，P_i >0.62；（2）模块中心（module hubs），Z_i >2.5，P_i <0.62；（3）连接点（connectors），Z_i <2.5，P_i >0.62；（4）外围节点（peripherals），Z_i <2.5，P_i <0.62^［36-37］。除外围节点外，其他3类节点均可视为关键类群^［38］。利用R语言igraph包进行网络构建^［39］，使用Gephi（https://gephi.org/）进行网络可视化。利用psych包分析网络中微生物丰度与土壤理化因子的相关性，使用corrplot包进行可视化；利用ggcor包进行核心物种丰度与土壤理化性质的Mantel分析。所有分析均在R 4.4.2软件中完成。

2 结果与分析

2.1 不同菌根类型树种与桉树混交林土壤微生物群落结构及功能差异

不同菌根类型树种与桉树混交林土壤微生物群落Ace和Chao1指数存在显著差异（图1）。降香黄檀与桉树混交林的Ace和Chao1指数均高于其他林型，具有最高的微生物丰度。基于Bray-Curtis距离的PCoA分析（图2）可知，桉树与降香黄檀混交林土壤中，无论是细菌还是真菌群落均与其他 3种林型存在极显著差异（P<0.001）。不同菌根类型树种与桉树混交显著改变土壤SOC、 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}、TP、AK含量（表1）。桉树纯林、麻栎与桉树混交林土壤SOC含量显著高于降香黄檀与桉树混交林；桉树纯林、降香黄檀与桉树混交林土壤 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}-N含量显著高于火力楠与桉树混交林；桉树纯林土壤TP含量显著高于火力楠与桉树混交林；土壤AK含量在麻栎、火力楠与桉树混交林之间有显著差异，其中火力楠与桉树混交林土壤AK含量最高，麻栎与桉树混交林土壤AK含量最低。

分别对4种林型土壤中细菌、真菌进行基因功能预测，发现降香黄檀与桉树混交林土壤中细菌、真菌功能与其他3种林型存在较大差异（图3）。其中，土壤细菌群落的好氧化能异养、发酵功能在4种林型中相对丰度最高，胞内寄生型真菌的相对丰度也高于其他3种林型；然而，细菌、真菌群落的碳氢化合物降解、氮固定、甲烷氧化、甲基营养功能相对丰度均低于其他3种林型。此外，麻栎、火力楠与桉树混交林土壤细菌、真菌的碳氢化合物降解、氮固定、甲烷氧化功能相对丰度均高于桉树纯林。

2.2 不同菌根类型树种与桉树混交对土壤微生物共现网络的影响

整体而言，混交显著增加了土壤微生物共现网络复杂性（图4）。桉树纯林土壤微生物共现网络的网络密度较低，相比之下，桉树混交林（EU+MM、EU+QA）土壤微生物共现网络具有更高的边数、平均度、网络密度、聚类系数（表2）。降香黄檀和桉树混交林土壤微生物共现网络具有最低的点数、边数、平均度和最高的模块化程度。

不同菌根类型树种与桉树混交显著改变共现网络中微生物与土壤养分的相关性（图5）。桉树纯林土壤微生物共现网络中蓝藻门（Cyanobacteria）与土壤TN、TP、TK等养分显著正相关，浮霉菌门（Planctomycetes）、酸杆菌门（Acidobacteria）与 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}显著负相关（图5A）。降香黄檀与桉树混交林土壤微生物共现网络中仅有蓝藻门与AP显著相关，大部分微生物与除土壤pH外的其他理化性质均无显著相关性（图5B）。火力楠与桉树混交林土壤微生物共现网络中与 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}显著相关的微生物为浮霉菌门；绿弯菌门（Chloroflexi）、放线菌门（Actinobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）与土壤TK显著相关（图5C）。麻栎与桉树混交林土壤微生物共现网络中放线菌门、疣微菌门与 \mathrm{N} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}显著相关；Division-AD3门、己科河菌门（Rokubacteria）与TP显著相关，芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）与土壤AP显著相关（图5D）。

2.3 不同林型真菌、细菌群落与土壤养分的关系

网络节点拓扑角色及核心物种分析结果表明，4种林型土壤微生物共现网络中核心物种拓扑角色主要被划分为连接点，只有桉树纯林、麻栎与桉树混交林土壤微生物共现网络中存在模块中心，分别为蓝藻菌门的粘杆菌属（Gloeobacter）和浮霉菌门的浮霉菌属（Planctomyces）（图6）。4种林型间的共有核心物种较少，特有核心物种较多（图7）。桉树纯林土壤中特有核心物种最多，共29种；降香黄檀与桉树混交林土壤中特有核心物种最少，共5种。网状杆菌属（Dictyobacter）为桉树纯林、降香黄檀与桉树混交林的共有核心微生物；副伯克霍尔德氏菌属（Paraburkholderia）为桉树纯林、火力楠与桉树混交林共有核心微生物；马赛菌属（Massilia）、极单胞菌属（Polaromonas）为桉树纯林、麻栎与桉树混交林的共有核心物种。对4种林型共现网络中各类拓扑角色的微生物丰度与土壤理化性质进行Mantel分析发现（图8），4种林型土壤微生物共现网络节点拓扑属性和土壤理化因子之间的密切关系由高到低依次为模块中心、连接点、外围节点。桉树纯林的模块中心节点和连接点主要与土壤pH、N、P、K等土壤理化因子显著正相关（图8A）。降香黄檀、火力楠与桉树混交林土壤微生物共现网络中的连接点主要与 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}显著相关（图8B~8C），而麻栎与桉树混交林土壤微生物共现网络中的模块中心节点主要与K和 \mathrm{N} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}显著相关（图8D）。

3 讨论

本研究发现，混交营林能显著增加土壤微生物丰富度、改变土壤理化性质，与现有研究^{［13，40］}结果一致。相较于桉树纯林，混交林不仅能够增加凋落物的数量和种类、为土壤微生物提供更多样化的底物，从而增加数量、提高活性^［41-43］，还可以通过影响根系活动、改善土壤结构和养分状况增加土壤微生物种类^［44］。此外，桉树混交林中不同树种的根系分泌物和凋落物分解增强了微生物之间的互作关系，进而提高养分利用效率^［45-47］。例如，固氮树种与桉树混交可以提高桉树根系活性，增加根系分泌物，提高土壤细菌和放线菌群落的生物量^［48］，增加土壤SOC、TN、AP、K和镁（Mg）的含量^［42-43］。本研究中AM固氮树种降香黄檀与桉树的混交林具有最高的微生物丰富度，且土壤微生物群落能够实现对 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}-N的高效利用。这可能是由于降香黄檀不仅能与AM共生，还能够与根瘤菌形成共生固氮，这种双重共生机制通过改善土壤养分状况，降低了微生物的养分限制，进而提高了土壤微生物活性和N素转化效率^［49］，并进一步提升了土壤SOC和TN含量^［10］。

不同菌根类型树种具有不同的养分获取策略，能够对土壤微生物群落结构和功能产生特异性影响^［50］。已有研究^［51-53］表明，ECM共生偏好利用有机养分，而AM共生能够高效利用无机养分且AM真菌通常更多地通过 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}参与N循环。本研究中AM树种火力楠与桉树混交林土壤核心微生物与 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_{\mathrm{4}}^{+}显著相关，ECM树种麻栎与桉树混交林土壤核心微生物与 \mathrm{N} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}显著相关。不同菌根类型植物塑造特定功能的土壤微生物群落^［54-55］。ECM树种麻栎显著增强了桉树林土壤微生物的碳氢化合物降解、氮固定及甲烷氧化等功能，AM固氮树种降香黄檀显著增强了好氧化能异养及发酵功能。

菌根类型显著影响土壤微生物共现网络结构及其与土壤养分的关系。微生物共现网络的点数、边数以及平均度反映了网络的复杂性和物种间的相互作用强度^［42］。本研究中，降香黄檀与桉树混交林的土壤微生物共现网络点数、边数和平均度最低，这可能是因为降香黄檀是一个兼性的AM-固氮树种，其固氮微生物的快速繁殖能力显著改变了土壤微生物群落的微环境，使其他微生物种类减少或丰度降低^［10］。然而，本研究中降香黄檀与桉树混交林土壤微生物网络具有最高的模块化程度，这可能是由于降香黄檀与根瘤菌的共生固氮作用显著增强了土壤N固定，促进了微生物N循环相关基因的表达^［55-56］，使得土壤微生物群落中功能类群分化更加明确^［57］。微生物互作网络中的核心物种在调节土壤微生物群落结构和功能方面发挥关键作用^［58］。本研究发现，不同林型的核心物种具有特异性，桉树纯林的特有核心物种最多。这可能是由于不同林型凋落物的分解效率以及根系分泌物的类型不同，塑造了不同的核心微生物^［59］。纯林根系分泌物中特异性分泌物较混交林低^［43］，可以消除对某些微生物的生长限制，形成与混交林不同的核心微生物类群。本研究发现，粘杆菌属（Gloeobacter）为桉树纯林土壤中的核心微生物，研究^［60］表明，该属可以进行光合固氮，促进土壤中C、N循环，其对N养分的高效利用，可能使其能够招募更多与土壤N循环相关的微生物，进而塑造特定微生物群落。ECM树种麻栎与桉树混交林中特有的核心微生物浮霉菌属（Planctomyces）可以参与厌氧氨氧化（anammox）过程，其生长与硝酸盐相关^［61-62］，本研究中发现该物种能够高效利用 \mathrm{N} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}-N的结果与之一致。

本研究阐明了不同菌根类型树种与桉树混交对桉树人工林土壤微生物群落结构及功能的重要影响。在未来营建桉树混交林时，应综合考虑树种的菌根类型，优化树种组合，根据土壤养分状况，选择合适的菌根类型树种进行混交，提高土壤微生物的多样性，增强互作关系，促进桉树混交林的可持续、多功能经营。

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基金资助

中国林业科学研究院基本科研业务费项目(CAFYBB2023MA007)

国家自然科学基金面上项目(3247141238)

国家重点研发计划课题(2023YFD2201005)

广东省基础与应用基础研究基金项目(2022A1515010413)