睡莲科植物叶与陆生草本植物叶供耗水特征差异

Distinct Water Supply and Consumption Characteristics in Leaves between Nymphaeaceae and Terrestrial Herbs

摘要

陆生被子植物主要通过叶脉与气孔的协调来平衡供耗水，表皮细胞在此过程中发挥重要作用。然而，在睡莲科（Nymphaeaceae）植物中相关研究非常有限。该研究以7种睡莲科植物、6种陆生草本植物为对象，通过量化分析花、叶的解剖特征，探讨睡莲科种内及2类群间花、叶性状差异。结果表明：睡莲科植物花比叶具更大的气孔、表皮细胞及更高的脉密度，叶表现出更高的气孔密度、表皮细胞密度及气孔指数。睡莲科植物花的解剖性状与陆生草本植物相似，叶的表皮细胞密度、气孔密度显著高于陆生草本植物叶，气孔大小、表皮细胞大小、叶脉密度、气孔指数显著低于陆生草本植物叶。睡莲科植物花气孔密度与表皮细胞大小、花脉密度均无关；叶中表皮细胞大小与气孔密度呈负相关，气孔密度与叶脉密度解耦。主成分分析表明，与陆生草本植物相比较，睡莲科植物花具有表皮细胞密度优势；叶性状区域完全分离，睡莲科植物叶具有表皮细胞密度和气孔密度优势。综上，睡莲科植物花因挺水特征表现出与陆生草本植物花相似的性状，叶片中气孔与脉之间的解耦反映了其对水生环境的适应性演化。上述结果为研究水生植物水分利用特征及环境适应机制提供了重要依据。

Abstract

In terrestrial angiosperms， the balance between water supply and consumption is primarily regulated through the coordination of leaf veins and stomata， with epidermal cells playing a significant role in this process. However， research on Nymphaeaceae species remains very limited. In this study， seven species of Nymphaeaceae and six species of terrestrial herbaceous plants were selected as materials. Through quantitative analysis of floral and leaf anatomical traits， the intraspecific variation within Nymphaeaceae and the differences in floral and leaf characteristics between the two plant groups were examined. The results indicated that flowers of Nymphaeaceae plants exhibited larger stomatal size， epidermal cells size， and a higher vein density than leaves， whereas leaves displayed greater stomatal density， epidermal cell density， and stomatal index. The anatomical traits of Nymphaeaceae flowers were similar to those of terrestrial herbaceous flowers， except for epidermal cell size. However， the epidermal cell density and stomatal density of leaves were significantly higher than those of terrestrial herbs， while stomatal size， epidermal cell size， vein density and stomatal index were notably lower than those of the terrestrial herbs. The stomatal density of Nymphaeaceae flowers had no correlation with either epidermal cell size or floral vein density； in leaves， epidermal cell size had a negative correlation with stomatal density， and no significant association was found between stomatal density and leaf vein density. Principal component analysis revealed that， compared to terrestrial herbaceous plants， Nymphaeaceae flowers had an advantage in epidermal cell density； meanwhile， leaf trait spaces were completely separated， with Nymphaeaceae leaves exhibiting higher epidermal cell density and stomatal density. In conclusion， the flowers of Nymphaeaceae exhibited the traits similar with terrestrial herbs， likely due to their water-retaining characteristics， while the decoupling of stomata and veins in leaves reflected adaptive evolution in the aquatic environment. These findings provided the valuable foundation for further research on water-use characteristics and environmental adaptation mechanisms in aquatic plants.

Graphical abstract

关键词

睡莲科 / 陆生草本 / 供耗水 / 气孔 / 表皮细胞 / 脉

Key words

Nymphaeaceae / terrestrial herbs / water relations / stomata / epidermal cell / veins

植物脉密度直接影响其导水能力^［1-3］。在陆生环境中，木质部气穴化导致的栓塞是植物导水率下降的原因之一，较高的叶脉密度表明植物拥有更多供水途径，使水分能够绕过栓塞区域输送至蒸腾部位^［3］，从而维持气孔开放，保障光合作用的持续进行^［1］。此外，气孔大小与密度直接决定植物气孔导度。气孔大小和密度调节是植物对环境变化的适应策略，特别是在向阳植物和旱生植物中，高气孔密度现象已得到广泛证实^［4-6］。水生植物因处于水生环境，较少遭受陆生植物经历的干旱胁迫，叶脉和气孔之间的协调可能有所不同。已有研究^［7］表明，部分水生植物叶演化出比陆生植物更高的气孔密度，而脉密度却更低，关于睡莲科（Nymphaeaceae）植物的相关性状尚未见报道。

探讨叶脉与气孔之间的关系是理解植物供耗水机制的关键。气孔是植物气体交换的主要通道，在光合同化CO₂的同时也会导致水分散失，因此，需要叶脉持续提供水分以维持光合作用。已有研究^［8-11］表明，被子植物叶片表皮细胞大小变化受环境条件的影响，其变化直接决定气孔密度和叶脉密度，即叶片的扩张程度可通过表皮细胞的“稀释效应”驱动叶脉和气孔密度的协调变化。这一机制维持了被子植物多样化的气孔-叶脉关联策略^［12-13］，使导管组织的投资与气孔分化达到平衡^［9，14］，以保障光合作用。在不同栖息地的被子植物中，叶脉密度与气孔密度通常呈正相关关系^{［9，15-16］}。尽管许多物种表现出这一协调模式，仍有部分植物采用独特策略来维持水平衡。例如，在水环境中，由于干旱胁迫较低，水生植物的叶脉和气孔特征经历了不同的进化路径，以适应特定的水环境^{［7-8，17］}。

与叶片相比，花的寿命较短且不参与光合作用，因此，对气体交换的需求较低^［18］，通常表现出较少的气孔数量^［19-20］。此外，花的碳投资较少，脉密度也相对较低^［20-21］。研究^［20］表明，部分物种的花脉密度与表皮细胞大小的关系类似于叶片，然而，花瓣的气孔密度较低且可变，并未表现出与脉密度的显著相关性，甚至某些植物的花瓣具有脉但无气孔，表明气孔-脉协同关系可能缺失^{［20，22］}。在供水机制方面，韧皮部可为许多被子植物的花提供水分^［23-24］，这一方式不同于叶片主要依赖木质部供水的模式，因此，可能导致花脉与需水之间的关系发生变化。这表明表皮组织、气孔与叶脉之间的关系可能支持不同的水分供耗模式^［20］，影响植物在水平衡方面的适应策略，并进一步导致花与叶在水分供给与消耗成本上的差异。目前，关于这一机制的研究多集中于陆生植物，对于水生植物花的水分协调策略仍不明确。

睡莲科植物是典型的水生观赏植物，在进化分支中隶属基部被子植物群（系统发育上被子植物较早分化的类群），其花和叶分别为挺水与浮水生长状态，暴露于不同程度的水环境。水分状况差异会影响植物生理功能，如蒸腾作用、光合作用、水循环及矿物质吸收等^［25］，这对于睡莲科植物的培育具有重要意义。然而，现有研究主要集中于该科植物花、叶的结构观察^［26-28］，较少涉及解剖结构和水力学特征^{［22，29-30］}，以及睡莲科植物组织分层、气孔发育、水力性状和碳投资，睡莲科植物气孔-脉协同关系研究鲜见报道。因此，本研究以同质园中生长的睡莲科植物为研究对象，并与陆生草本植物进行比较分析，探讨睡莲科植物解剖性状对水生环境的响应特征及其与陆生被子植物的差异。研究结果有助于深化对睡莲科植物水力学特征的认识，也可为理解被子植物在水生环境中的起源与演化提供新的视角。

1 材料与方法

1.1　植物材料

2023—2024年，在中国广西壮族自治区南宁植物园（22°47'14″ N，108°23'13″ E）和广西大学（22°51'30″ N，108°17'53″ E）采集植物。共选取13个物种作为研究对象，其中包括7种睡莲科植物作为核心研究物种，为控制植物生活型对结果的干扰，本研究仅选择草本植物作为陆生对照，因此，另选6种陆生草本植物作为比较物种（表1）。研究区域生态环境一致，属于亚热带季风气候，年平均气温为21.8 ℃，年平均降水量为1 290 mm。每个物种随机选择3~5个成熟且无病害的个体进行采样。在上午09：00—11：00（当地标准时间）从每个植物个体上剪取带有花、叶的茎干，并立即置于盛有水的桶中（桶直径33 cm，高34 cm），随后运回广西大学林学院植物生理生态实验室进一步分析。

1.2　采样与组织处理

所有测量均在成熟且健康的植株上进行。每个物种随机选取3~5个不同个体的成熟花、叶。在每片叶片或花中剪取约1 cm²的样本，避开边缘和中脉。

样本切片置于30%过氧化氢（H₂O₂）和100%无水乙酸（CH₃COOH）以体积比1∶1配置的离析液中，后在水浴锅中70 ℃恒温加热，直至去除所有色素。随后，取出切片并用蒸溜水清洗3 min，再用镊子将表皮与叶肉和脉分离。样品使用0.5%番红染剂（Safranin O）染色5 min，并用1%阿利新蓝染剂（Alcian Blue）染色20 s~5 min。染色完成后，用蒸馏水洗涤，制成临时玻片在显微镜下观察。

1.3　显微观察与气孔相关指标测定

采用配备数码相机的复合显微镜（DM3000，Leica，德国）拍摄图像，使用ImageJ软件测量所有图像。

1.3.1　脉测定

在5倍物镜下随机拍摄5个完整视野，以获取叶脉和花脉图像，并计算脉密度（D_v）。

1.3.2　气孔与表皮细胞测定

所有物种均统一在上午09：00—11：00（当地标准时间）采样，遮光处理后气孔处于关闭状态。在40倍物镜下随机拍摄5个完整视野的上表皮和下表皮图像，以观察物种是否具有两面气孔；对含气孔的物种，每张图像至少包含5个气孔和5个表皮细胞，测量气孔大小（S_s，单个气孔面积）、表皮细胞大小（S_ec，单个表皮细胞面积）、气孔口长度（l_p）、单个保卫细胞宽度（w_g）。

1.3.3　气孔相关指标测定

每个物种花、叶在10倍或20倍物镜下拍摄，3~5个重复，每个重复包含5张照片，以测量气孔密度（D_s，单位面积内的气孔数量）和表皮细胞密度（D_ec，单位面积内的表皮细胞数量），图片顶部和右侧边界分割的气孔与表皮细胞计入数量，图片底部和左侧边界分割的气孔与表皮细胞不计入统计。

依据Salisbury^［6］的方法，计算气孔指数（SI，公式中记为I_S），计算公式为

I_{\mathrm{S}}=\frac{D_{\mathrm{s}}}{D_{\mathrm{s}}+D_{\mathrm{e}\mathrm{c}}}（1）

依据Franks和Farquhar^［31］、Franks等^［32］的方法，计算得到最大气孔导度（g_s，max）：

g_{\mathrm{s},\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}=\frac{D_{\mathrm{s}}d{a}^{\text{'}}}{V\left(l+\frac{\mathrm{\pi }}{\mathrm{2}}\sqrt[]{\frac{a^{\text{'}}}{\mathrm{\pi }}}\right)}（2）

式中：d为0.000 024 9 m²∙s^-1（25 ℃时水蒸气在空气中的扩散系数）；V为22.4 L∙mol^-1（空气摩尔体积）；D_s为气孔密度（No. m^-2）；l为气孔深度（即完全膨胀的保卫细胞宽度，本研究测量值为w_g）；a'为平均气孔口面积（m²，估算为l_p²×π/4）。

1.3.4　水力学参数测定

为分析花、叶水分输导特性，在花和叶的中部避开主脉和边缘，剪取约1 cm²正方形样本，并利用白萝卜切片夹持叶片，使用刀片制备切片。样本经漂白水漂白后，用蒸馏水清洗，并按上述方法染色（染色时间为20 s~10 min），洗去浮色后制成临时切片，并在光学显微镜下观察。

在5倍物镜下随机拍摄5个视野，并测定相邻花/叶脉边缘之间的距离（d_x）、花/叶脉边缘至下表皮的距离（d_y）。

根据de Boer等^［33］的方法计算脉到气孔的最小水力学路径（l_{{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}}）和导水率（K）：

K_{\mathrm{f}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{w}\mathrm{e}\mathrm{r}/\mathrm{l}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{f}}=\mathrm{12}\mathrm{674}\cdot l_{{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}}^{-\mathrm{1.26}}（3）

l_{{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}}=\tau \sqrt[]{{\left(\mathrm{0.56}{d}_{\mathrm{x}}\right)}^{\mathrm{2}}+d_{\mathrm{y}}^{\mathrm{2}}}（4）

式中：τ是流经叶片内部的流路的曲率（或曲折度），假设为π/2^［34］。

1.4　数据处理

使用RGui 4.4.0对数据统计分析^［35］，采用独立样本t检验（paired t-tests）检验睡莲科植物和陆生草本植物种内或种间花与叶的性状差异显著性。使用smart软件包对性状关系进行线性回归分析。使用procomp函数对性状数据进行标准化处理，并绘制主成分分析图（PCA）。统计检验的显著性水平设定为P<0.05。

2 结果与分析

2.1　睡莲科植物与陆生草本植物花、叶的解剖特性比较

由表2可知，睡莲科植物的花和叶所有解剖指标均具显著差异；花具有更大的气孔和表皮细胞，叶有更高的表皮细胞密度、气孔密度和气孔指数。与睡莲科植物相同，陆生草本植物叶比花具有更高的气孔密度和气孔指数。睡莲科植物的花脉比叶脉密度更高（P<0.05），与陆生草本植物表现出相反的趋势。除表皮细胞大小外，睡莲科植物花解剖性状与陆生草本植物均无差异；在睡莲科植物叶解剖性状中，所有性状与陆生草本植物均具显著差异，睡莲科植物叶气孔大小、表皮细胞大小、气孔指数、脉密度显著低于陆生草本植物叶，表皮细胞密度和气孔密度显著高于陆生草本植物叶。

因条件限制，采集的变色睡莲为园艺品种，在表皮细胞性状上与原生种存在差异，故去掉1个异常种后，在表皮细胞大小和气孔密度的关系中，仅叶中呈显著负相关（r=-0.86，P<0.05；r=-0.84，P<0.05；图1C），在花中均无相关性（图1A）。在表皮细胞密度和气孔密度的相关性中，仅在花中呈显著正相关（r=0.80，P<0.05；r=0.89，P<0.05；图1B），而在叶中无相关性（图1D）。

2.2　睡莲科植物与陆生草本植物花、叶供耗水关系比较

在花的供耗水指标中，睡莲科植物花脉密度、导水率、最大气孔导度与陆生草本植物花无显著差异（图2A~2C）。在叶的供耗水指标比较中，两类群在导水率和最大气孔导度上无显著差异（图2E、2F），睡莲科植物的叶脉密度显著低于陆生草本植物叶（图2D）。

陆生草本植物叶中叶脉密度与气孔密度呈极显著正相关（r=0.93，P<0.01；图3B），睡莲科植物花、叶和陆生草本植物花脉密度与气孔密度无相关（花：r=0.32，P=0.48；r=0.70，P=0.15。叶：r=0.18，P=0.80；图3）。

2.3　花、叶解剖性状主成分分析

花解剖性状主成分分析表明（图4A），前2个主成分分别解释总变异的40.23%和34.83%。第1主成分轴主要由密度相关指标驱动，气孔密度、表皮细胞密度、脉密度与第1主成分轴负半轴相关性最强，正半轴与导水率、表皮细胞大小相关；第2主成分轴由气孔相关性状驱动，与气孔大小、气孔指数、最大气孔导度相关性最强。睡莲科植物花与陆生草本植物花性状区域部分重叠，但在表皮细胞密度上具有突出优势。

叶解剖性状主成分分析表明（图4B），前2个主成分分别解释总变异的46.33%和35.51%。第1主成分轴与表皮细胞密度相关性最强，第2主成分轴与最大气孔导度、导水率相关性最强。睡莲科植物叶在气孔密度、表皮细胞密度上具有突出优势，与陆生草本植物叶性状区域完全分离，具明显差异。

3 讨论

3.1　睡莲科植物花、叶解剖结构差异

通过睡莲科植物花、叶的解剖特征对比（表2），可见睡莲科植物叶片经历了更显著的细胞分化过程，由更小且数量更多的细胞紧密排列形成表皮层。小型化的细胞通常能加速气体交换，从而促进光合作用^［36-37］。此外，与较大的细胞相比，较小的细胞能增强叶片抗机械弯曲能力^［38］，提高叶片抗性。结合睡莲科植物花、叶生长分别处于不同程度的水分环境的差异（花器官整体脱离淹水环境，叶以浮水状态生长于水面上），叶片的表皮细胞、气孔特征可视为对浮水生境的一种适应性生理策略。

睡莲科植物花脉密度高于叶脉密度（表2），表现出与陆生植物相反的趋势，这一差异可能也与两者所处的水分环境密切相关。睡莲科植物花未直接接触水分，处于高出水面的环境，高脉密度利于提高植物供水能力及器官结构支撑能力^［2，39］，增强植物的抗旱性。睡莲科植物叶处于水分充足的浮水环境，对供水需求较低，因此，对脉密度的选择压力相对较小。此外，在高湿度环境下，气孔的发育和功能可能会受到抑制，进而削弱叶片光合作用^［40］，因此，睡莲科植物叶片可能通过降低脉构建成本，将资源更多地投入到气孔分化，以适应浮水生境。

3.2　睡莲科植物与陆生草本植物花解剖性状相关性比较

3.2.1　表皮细胞与气孔密度的关联

睡莲科植物花与陆生草本植物花解剖性状不同，气孔密度仅受到表皮细胞密度的影响（图1A、1B），表明睡莲科植物花表皮细胞对气孔的协调控制能力可能弱于陆生植物花。在植物表皮中，除了气孔外还存在表皮细胞、毛状体和水孔等分化组织，这些不同类型的细胞在发育过程中相互影响，并通过基因调控机制协同作用，共同形成功能性表皮^［41-42］。睡莲科植物花的表皮层兼具表皮细胞、气孔、水孔和毛状体，多结构共存揭示水孔和毛状体可能共同参与调控气孔密度，使其成为多种分化细胞协同作用的结果。虽然表皮细胞大小与气孔密度无直接相关性，但仍可能存在表皮细胞扩增协调气孔形成的现象。

3.2.2　气孔与花脉的解耦现象

睡莲科植物花与陆生草本植物气孔与花脉均解耦（图3），表明睡莲科植物花可能具有与陆生草本植物类似的供耗水差异^［20］。目前，陆生植物花气孔和脉解耦的原因有2种：一是花主要由韧皮部而非木质部提供所需水分^［43-44］，供水方式的不同导致花脉密度和水供应的关系与叶片不一致；二是花非光合作用的主要场所，不需要产生更多的气孔以进行气体交换，因此，气孔密度和脉没有很强的相关性^［20］。然而，研究^［45］表明，基部被子植物花主要由木质部供水，许多睡莲科植物花中形成的含水、低糖的花柱可能是木质部流动分泌物，为睡莲科植物花由木质部供水提供了佐证。因此，睡莲科植物的花与陆生草本植物的花在气孔与脉的关联性上表现出一致的无关现象，更可能是受低气孔密度的影响。此外，睡莲科植物与陆生草本植物的花在气孔大小、气孔密度、气孔指数、最大气孔导度、脉密度、导水率上无显著差异（表2、图2A、2C），睡莲科植物花器官整体脱离水面，生长环境更接近陆生环境，因此，水分供需状况与陆生草本植物花相似，导致二者在气孔、脉相关解剖性状上无显著差异（表2）。

睡莲科植物花在气孔指标上与陆生草本植物虽无统计学上的差异，但其分布整体偏低，仅1个睡莲科物种的最大气孔导度高于0.5 mol∙m^-2∙s^-1（图2C），这可能与其存在水下发育阶段相关。水下环境可能对睡莲科植物花气孔形成具有抑制作用^［40］，导致多数睡莲科植物气孔相关指标数值偏低。

3.2.3　睡莲科植物花与陆生草本植物花的相似性

花解剖性状主成分分析（图4A）表明，睡莲科植物与陆生草本植物在供水与水分消耗方面具有一定的组间相似性，但睡莲科植物花主要受密度相关指标（表皮细胞密度、气孔密度、脉密度）的影响，在表皮细胞密度上具有突出优势，陆生草本植物则主要受细胞大小（气孔大小、表皮细胞大小）的影响。

3.3　睡莲科植物与陆生草本植物叶解剖性状相关性比较

3.3.1　表皮细胞与气孔密度相关性

睡莲科植物叶与陆生草本植物叶在气孔密度与表皮细胞大小的关系上趋同（图1）。在相同条件下，较小的细胞能抵抗更强的细胞张力和机械力^{［38，46］}。因此，小且密集的表皮细胞对叶片具有更好的支撑作用^［46］，从而有助于构建气室等水生植物特有结构。此外，两类群表皮细胞大小之间具有显著差异，睡莲科植物气孔密度与表皮细胞大小相关性拟合直线斜率更陡峭（图1），因此，通过表皮的协调，睡莲科植物叶能够获得比陆生草本植物更高的气孔密度（表2），与之前研究^{［45，47］}结果一致。已有研究^［8，11］表明，在低蒸汽压差条件下，植物叶片表面积大小可能通过调节表皮细胞数量来实现，二者呈正相关。在最大气孔导度无显著差异的情况下（图2F），睡莲科植物更高的表皮细胞密度可能形成大的叶片，进而获得更高的单叶气体交换量。

3.3.2　气孔与叶脉的解耦现象

与陆生草本植物相反，睡莲科植物叶脉密度与气孔密度无关（图3），且叶脉密度显著低于陆生草本植物（图2D、图3）。低叶脉密度的形成主要有两方面原因，一方面是由于睡莲科植物叶生长于水生环境，脉几乎不会存在因干旱而导致的细胞死亡或导管栓塞的现象，叶脉的供水压力更小，从而选择降低脉的构建成本；而陆生植物在旱季通常比水生植物承受更多的干旱胁迫，因此，会投入更多资源在叶中构建更密集的脉来维持水分供应^［2，7］。另一方面则是睡莲科植物有脉之外的水流通径影响植物的水力传导来满足蒸腾需求^［48-49］，通过叶表或叶肉层中其他结构将水输送到气孔周围。解剖研究发现，睡莲科植物叶背面不具气孔，具密集的水孔。这些水孔由复杂细胞结构和丰富的胞间连丝组成，适用于物质高效运输，可作为供水通道减轻木质部供水压力^{［45，50-52］}，因此，水孔在睡莲科植物水分和矿物质运输中发挥重要作用。

此外，尽管睡莲科植物的叶脉密度与陆生草本植物存在显著差异，但导水率与陆生草本植物无差别（图2D、2E）。研究表明，水生植物会通过扩大脉直径和调整叶厚度，而非提高脉密度，来适应水生条件^［7］，叶脉密度和脉直径共同决定叶片水分运输效率并反映蒸腾特性^{［2-3，53］}，这都有可能使睡莲科植物获得更理想的导水效果。

3.3.3　睡莲科植物叶与陆生草本植物叶差异性

分析发现，睡莲科植物叶片无需通过耦合耗水与供水来满足生理需求，小表皮细胞可能为组织和器官功能的多样化提供了空间支持。叶解剖性状主成分分析结果表明，睡莲科植物与陆生草本植物在性状空间区域上完全分离（图4B），睡莲科植物叶片在表皮密度和气孔密度上表现尤为突出（表2，图4B）。综上，睡莲科植物叶片展现出适应水生环境的特殊性，通过协调表皮细胞与气孔密度及利用水孔作为辅助供水结构，成功适应了水生环境的生态要求，同时，在一定程度上与陆生草本植物叶维持了相似的气体交换能力。

4 结论

睡莲科植物的花与叶由于生长在不同的水分环境中，表现出显著的解剖差异。相比叶片，睡莲科植物花更高的脉密度提高了花的供水能力并有助于维持花的结构支撑。而睡莲科植物叶片的表皮层由小且密集的细胞组成，表皮细胞小型化具多重功能优势，包括快速的气体交换、增强叶片抗性及为更多组织和器官的发生提供可能性。虽在表皮细胞上具分化差异，但由于环境水分条件的相似性使睡莲科植物的花在解剖性状及供耗水的关联性上与陆生草本植物的花趋于一致。水环境的差异导致睡莲科植物与陆生草本植物的叶片在解剖性状和供耗水关系上区别明显。睡莲科植物叶片的解剖特点反映了其对水生环境的适应性进化，这种适应性改变了睡莲科植物供耗水之间的关系。研究表明，在水生环境中，睡莲科植物叶片的供水与耗水不需要像陆生草本植物那样进行耦合协调。

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基金资助

国家自然科学基金地区项目(32460373)

广西自然科学基金重点项目(2022GXNSFDA035059)

亚热带农业生物资源保护与利用国家实验室开放课题基金项目(SKLCUSA-b201903)

广西巴马县科技人才计划项目(巴人科20220011)