不同生长时期青稞种子内生细菌群落动态研究

Dynamics of Endophytic Bacterial Communities in Highland Barley Seeds at Different Growth Stages

摘要

青稞（Hordeum vulgare var. coeleste）是一种适应高寒环境的粮食作物，在农业可持续发展和生态系统稳定中发挥重要作用。为揭示不同生长时期青稞种子内生细菌群落动态变化规律，选取4个青稞品种，在不同生长阶段采集种子样品，并通过16S rRNA高通量测序技术解析种子内生细菌群落结构。采用Shannon指数、Simpson指数、Chao1指数和ACE指数评估青稞种子内生细菌群落α多样性，并分析群落组成及其随生长阶段的演替特征。结果表明：青稞种子内生细菌群落多样性在不同品种间相对稳定，但在灌浆期种子内生细菌群落α多样性显著低于其他生长阶段。变形菌门（Proteobacteria）在所有生长阶段均占主导地位，其他主要菌门包括拟杆菌门（Bacteroidota）、厚壁菌门（Firmicutes）和放线菌门（Actinobacteriota），其相对丰度随生长阶段变化。种子期的优势菌属为不动杆菌属（Acinetobacter），灌浆期的优势菌属为芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas），成熟期则以黄杆菌属（Flavobacterium）和乳杆菌属（Lactobacillus）为主。基因型对青稞种子内生细菌群落结构具有显著影响，不同品种间群落组成存在差异。综上，该研究证实青稞种子内生细菌群落组成和多样性随生长阶段变化，并受基因型影响。不同阶段的群落组成和多样性特征表明，内生细菌可能通过促进养分吸收、合成植物生长激素、增强环境胁迫耐受性及抑制病原微生物等机制，在青稞生长发育过程中发挥重要的促进与保护作用。该研究可以为进一步解析其生态功能及分子调控机制提供科学依据。

Abstract

Highland barley is a grain crop adapted to alpine environments and plays a crucial role in agricultural sustainability and ecosystem stability．To elucidate the dynamic changes in endophytic bacterial communities in highland barley seeds across growth stages，seed samples from four varieties were collected and analyzed using 16S rRNA high-throughput sequencing．Alpha diversity was assessed using Shannon，Simpson，Chao1 and ACE indices，and community composition and its succession across growth stages were analyzed．The results showed that the diversity of endophytic bacterial communities in highland barley seeds remained relatively stable among varieties but significantly decreased during the grain-filling stage．Proteobacteria was the dominant phylum at all growth stages，with other dominant phyla including Bacteroidota，Firmicutes，and Actinobacteriota．The relative abundance of these phyla varied significantly with growth stages and exhibited variety-specific characteristics．Acinetobacter was the dominant genus at the seed stage，Bacillus and Pseudomonas prevailed during the grain-filling stage，and Flavobacterium and Lactobacillus were most abundant at maturation．The results also indicated that genotype significantly influenced the structure of endophytic bacterial communities，resulting in compositional differences among varieties．The community composition and diversity characteristics at different developmental stages suggest that endophytic bacteria may play crucial promotive and protective roles in the growth and development of hulless barley by facilitating nutrient acquisition， synthesizing plant growth hormones， enhancing tolerance to environmental stresses， and suppressing pathogenic microorganisms， thereby providing a scientific basis for further elucidation of their ecological functions and molecular regulatory mechanisms.

Graphical abstract

关键词

青稞 / 种子 / 内生细菌 / 多样性 / 高通量测序

Key words

highland barley / seeds / endophytic bacteria / diversity / high-throughput sequencing

小麦（Triticum aestivum）、水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）和大麦（Hordeum vulgare）等植物的种子是人类直接或间接获得热量的重要来源^［1］。青稞（Hordeum vulgare var. coeleste）属于禾本科（Poaceae）大麦属（Hordeum）一年生草本植物^［2］，因颖果成熟时易脱出外壳又被称为裸大麦^［3］。青稞具有较强的耐寒性和对贫瘠环境的适应性，是我国西北和西南地区，特别是西藏的重要粮食作物，在当地农业生产和生态系统中发挥关键作用^［4］。在全球气候变化加剧和土地资源日益紧张的背景下，挖掘粮食作物内生细菌微生物组的潜力和功能被认为是缓解全球粮食短缺的有效策略^［5］。然而，根据Michl等^［6］的研究，目前粮食作物微生物组学研究主要集中于小麦、水稻，对于大麦的研究则相对匮乏。作为大麦的一个变种，青稞内生细菌研究同样较为有限，这制约了对其微生物群落特征及功能的深入认识。

植物内生细菌是指在某一阶段或整个生命周期内，与植物共生并生活在植物内部的非致病细菌类群^［7］。它们在植物生长过程中发挥着多种关键作用，包括营养获取、生长促进、增强环境胁迫耐受性及病虫害抗性等。例如，根瘤菌（Rhizobium）和蓝细菌（Cyanobacteria）等内生细菌可与豆科（Fabaceae）植物形成共生结构，将大气中的氮气转化为植物可利用的氮源^［8-10］。此外，内生细菌能够产生磷酸酶，分解有机磷化合物，提高土壤中可溶性磷酸盐含量，促进植物对磷的吸收^［11-12］。内生细菌还可合成生长素、细胞分裂素和赤霉素等植物激素，促进植物生长发育^［13-14］。在环境胁迫条件下，部分内生细菌展现出显著的耐盐性和耐旱性。例如，慢生根瘤菌（Bradyrhizobium spp.）和Pantoea alhagi可分别提高植物的耐盐性和抗旱性^［15-16］。此外，内生细菌还能通过优化植物微生物群落组成，增强植物抗病性。研究^［17］表明，枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）通过重塑植物微生物群落组成，有效防治柑橘黄龙病。此外，越来越多的研究^［18-19］表明，植物相关微生物，特别是内生细菌，在植物适应高原环境过程中也发挥着重要作用。因此，研究青稞种子内生细菌群落特征，不仅有助于理解植物内生细菌群落与宿主植物的相互作用机制，还为提高青稞生产力和抗逆性提供新的途径。

研究^［20］表明，植物内生细菌的组成及丰度受多种因素影响，其中，植物的基因型和发育阶段是影响内生细菌群落特征的主要生物因素。青稞微生物组研究主要集中于根际微生物群落及其在不同分布区域的品种差异性。巩文峰等^［21］通过扩增子测序分析了45个典型青稞种植区的根际土壤样本，发现青稞根际细菌的优势门主要为放线菌门（Actinobacteriota）和变形菌门（Proteobacteria），并指出土壤中全钾含量是影响根际土壤细菌群落结构的最重要因子。Hao等^［22］收集西藏5个主要农业区的174个青稞种子样本，研究发现青稞种子的核心内生细菌群落优势类群以肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、不动杆菌属（Acinetobacter）等为主，且这些优势类群在多个青稞品种中保持稳定。王艳梅^［23］在阿里地区4个农业县收集的45个青稞样本中也发现，青稞种子内生细菌的优势门类包括变形菌门、放线菌门、厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidota）和绿弯菌门（Chloroflexi）。尽管现有研究揭示了青稞内生细菌的多样性和区域差异性，但关于不同生长时期青稞内生细菌群落动态变化的研究仍较为匮乏，亟需进一步探索。

本研究采用高通量测序技术，系统分析不同生长时期不同品种青稞种子内生细菌群落特征，探讨青稞生长时期与其种子内生细菌群落之间耦合关系，旨在为青稞有益内生细菌的筛选、开发与应用提供理论依据与科学指导，为提升青稞生产力、抗逆性提供新的策略与支持。

1 材料与方法

1.1　试验材料

青稞品种为“藏青2000”“藏青320”“喜马拉雅22号”“藏青13-5171-7”，试验材料均采自西藏自治区拉萨市林周县强噶乡的青稞试验田（海拔3 860 m，29°57′19″N，91°9′4″E）。2022年4月，收集播种前的青稞种子样本，作为种子期样品；7月，收集无明显病虫害的青稞穗部样本，作为灌浆期样品；9月，再次收集无明显病虫害的青稞穗部样本，作为成熟期样品。所有样本均密封于无菌样本袋中，带回实验室，随后送至广东美格基因科技有限公司，使用Illumina NovaSeq平台进行16S rRNA基因高通量测序。

1.2　 DNA提取及PCR扩增

将采集到的青稞种子表面依次用75%乙醇处理1 min、2%次氯酸钠溶液处理5 min，再用无菌水冲洗3次。随后，将种子用液氮快速冷冻，以利于细胞破碎并防止DNA降解，然后使用无菌研钵研磨。利用Plant DNA Extraction Mini Kit B（Mabio Co.，中国）提取样本DNA，并使用Thermo NanoDrop One（Thermo Fisher Scientific Inc.，美国）检测DNA的纯度和浓度。以基因组DNA为模板，使用带barcode的引物515F（5'GTGYCAGCMGCCGCGGTAA）和806R（5'GGACTACHVGGTTWTAA），以及TaKaRa Premix Taq^® Version 2.0（TaKaRa Biotechnology Co.，Ltd.，中国）进行PCR扩增。PCR反应体系总容积为50 μL，包括23 μL超纯水、25 μL Premix Taq［2×］、1 μL各引物（10 μmol·L^-1）和50 ng DNA模板。PCR循环程序为94 ℃初始变性5 min；然后进行30个循环：94 ℃ 30 s，52 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s；最后在72 ℃延伸10 min。每个样本进行3次重复，并将同一样本的PCR产物混合。通过1%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物的片段长度和浓度。然后，使用E.Z.N.A.^® Gel Extraction Kit（Omega，美国）回收PCR混合产物，并用TE缓冲液洗脱目标DNA片段。最后，将PCR产物发送至Magigene Co.，Ltd.（中国），并使用Illumina NovaSeq 6000平台对构建的扩增子文库进行PE250测序。

1.3　测序数据分析

截去barcode和引物序列后的样本数据，使用fastq（an ultra-fast all-in-one FASTQ preprocessor，v0.14.1，https：//github.com/OpenGene/fastp）进行质量控制。然后，使用USEARCH（v10，http：//www.drive5.com/usearch）的‘fastq_mergepairs’命令对双端序列进行拼接，得到原始Tags数据（Raw Tags）。拼接后的序列数据通过UPARSE方法进行OTU聚类，得到OTU代表序列和OTU表。随后，使用QIIME2（v2020.11.0）中的feature-classifier插件，结合SILVA数据库^［24］对OTU代表序列进行物种注释，置信度阈值设为0.8。在去除污染的OTU（包括来自叶绿体、线粒体及无法注释到界水平的OTU）后，按照最小样本序列数对数据进行均一化处理。测序原始数据已上传NCBI数据库（登录号为PRJNA1061645）。

1.4　数据处理

采用R4.3.1软件对试验数据进行统计分析。通过“vegan”包计算样本的α多样性指数（Shannon指数、Chao1指数等），并采用Kruskal-Wallis检验对不同生长时期的样本α多样性指数、优势门丰度进行统计学比较。使用“venn”包绘制Venn图以显示各生长时期的共有和特有种。采用“ggplot2”和GraphPad Prism 9.0进行数据可视化。

Shannon指数（H'）计算公式为

H^{\text{'}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（1）

式中：P_i 表示第i物种的相对丰度；S为总物种数量。

Simpson指数（D）计算公式为

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}}（2）

该指数衡量群落均匀度和优势种的比例，数值越接近1，表示多样性越高。

Chao1指数（公式中记为C）计算公式为

C=S_{\mathrm{o}\mathrm{b}\mathrm{s}}+\frac{F_{\mathrm{1}}(F_{\mathrm{1}}-\mathrm{1})}{\mathrm{2}(F_{\mathrm{2}}+\mathrm{1})}（3）

式中：S_obs为观测到的物种数量；F₁为只被检测到1次的物种数量；F₂为被检测到2次的物种数量。

ACE指数（公式中记为σ（ACE））计算公式为

\sigma (\mathrm{A}\mathrm{C}\mathrm{E})=S_{\mathrm{a}\mathrm{b}\mathrm{u}\mathrm{n}\mathrm{d}}+\frac{S_{\mathrm{r}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{e}}}{C_{\mathrm{a}\mathrm{c}\mathrm{e}}}+\frac{F_{\mathrm{1}}}{C_{\mathrm{a}\mathrm{c}\mathrm{e}}}{\gamma }_{\mathrm{a}\mathrm{c}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}（4）

式中：S_abund为相对丰度较高的物种数量；S_rare为相对丰度较低（丰度≤10）的物种数量；C_ace为稀有物种的覆盖度；{\gamma }_{\mathrm{a}\mathrm{c}\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}为稀有物种的变异系数。

2 结果与分析

2.1　不同生长时期青稞种子内生细菌群落多样性比较

青稞种子内生细菌群落α多样性指数在不同生长时期表现出一定的波动（表1）。从各品种来看，Shannon指数、Simpson指数、Chao1指数及ACE指数在不同阶段均存在一定差异，但总体趋势并不一致。采用Kruskal-Wallis检验进行统计分析后发现，这些差异均未达到显著水平（P>0.05）。这表明，尽管在数值上存在一定波动，但是青稞种子内生细菌群落多样性在整个生长过程中总体保持相对稳定。

2.2　不同生长时期青稞种子内生细菌门水平群落组成

4个品种青稞种子内共鉴定到39门、471属和241种细菌。其中，变形菌门是藏青2000在不同生长时期的优势门，但其相对丰度在各生长期有所不同：种子期为38.5%，灌浆期为62.7%，成熟期为64.8%（图1A）。此外，藏青2000种子期的内生细菌中，拟杆菌门（20.5%）和厚壁菌门（12.8%）的相对丰度均高于10%；在灌浆期，厚壁菌门（33.9%）相对丰度高于10%；在成熟期，厚壁菌门的相对丰度为21.4%。变形菌门是藏青320在不同生长时期的优势门，但其相对丰度变化呈现相反的趋势：在种子期最高（76.9%），灌浆期次之（72.8%），成熟期最低（37.7%）。在种子期，藏青320种子内生细菌中相对丰度大于10%的仅有变形菌门；在灌浆期，厚壁菌门的相对丰度为25.8%；在成熟期，拟杆菌门（27.0%）、厚壁菌门（11.3%）和放线菌门（13.2%）的相对丰度均高于10%（图1B）。喜马拉雅22号在种子期、灌浆期和成熟期的优势门都是变形菌门，相对丰度分别为69.2%、98.0%和31.4%（图1C）。此外，在种子期，喜马拉雅22号种子内生细菌中厚壁菌门（10.2%）相对丰度高于10%；在成熟期，拟杆菌门（19.5%）、厚壁菌门（27.0%）和放线菌门（10.1%）的相对丰度也高于10%。藏青13-5171-7种子内生细菌优势门同样是变形菌门，其相对丰度变化趋势与藏青320相似（图1D）：种子期最高（76.9%），灌浆期次之（65.3%），成熟期最低（47.9%）。与藏青320不同，藏青13-5171-7在种子期相对丰度大于10%的还有拟杆菌门（17.9%）；在灌浆期，放线菌门的相对丰度为31.4%；在成熟期，拟杆菌门（22.6%）和厚壁菌门（12.6%）相对丰度高于10%。

总体而言，不同生长时期青稞种子内生细菌的绝对优势门为变形菌门，其余优势门为拟杆菌门、厚壁菌门和放线菌门。

不同生长时期青稞种子内生细菌优势门比较（图2）可知，变形菌门相对丰度在藏青320青稞的种子期和成熟期之间存在显著差异（P<0.05）；在喜马拉雅22号青稞的灌浆期和成熟期之间也存在显著差异（P<0.05）。拟杆菌门相对丰度仅在藏青320青稞的种子期和成熟期之间存在显著差异（P<0.05）；厚壁菌门相对丰度仅在藏青320青稞的种子期和灌浆期之间存在显著差异（P<0.05）。而放线菌门相对丰度在4个品种的青稞不同生长时期种子之间均无显著差异。这些结果表明，青稞种子内生细菌群落可能与青稞生长发育过程存在密切联系。

2.3　青稞种子内生细菌属水平群落组成

为了直观展示青稞种子内生细菌在属水平的群落组成，选取了相对丰度大于0.01%且排名前10的属，绘制堆积柱形图（图3）。藏青2000青稞种子内生细菌在种子期未检测到相对丰度超过10%的单一优势属；在灌浆期，芽孢杆菌属（Bacillus，27.9%）和嗜热菌属（Tepidiphilus，11.1%）呈现出较高的相对丰度；在成熟期，希瓦氏菌属（Shewanella，32.0%）和乳杆菌属（Lactobacillus，11.9%）相对丰度较高（图3A）。藏青320青稞种子内生细菌在种子期的优势属为假单胞菌属（Pseudomonas，25.6%）和不动杆菌属（Acinetobacter，10.3%）；在灌浆期，优势属为芽孢杆菌属（11.7%）和嗜热菌属（15.2%）；在成熟期，黄杆菌属（Flavobacterium，13.2%）成为主要优势属（图3B）。喜马拉雅22号青稞在种子期的优势属为不动杆菌属（38.5%）；在灌浆期，假单胞菌属的相对丰度高达79.9%，成为绝对优势属；在成熟期，黄杆菌属（10.7%）和乳杆菌属（17.6%）相对丰度较高（图3C）。藏青13-5171-7青稞在种子期的优势属为不动杆菌属（35.9%）和拟普雷沃菌属（Alloprevotella，12.8%）；在灌浆期，优势属为假单胞菌属（33.8%）和短小杆菌属（Curtobacterium，32.4%）；在成熟期，未有相对丰度超过10%的单一优势属（图3D）。

整体来看，在种子期，不动杆菌属在所有品种中均呈现较高相对丰度；在灌浆期，芽孢杆菌属和假单胞菌属是主要的优势菌属；在成熟期，黄杆菌属和乳杆菌属常呈现较高相对丰度。不同品种种子内生细菌在青稞发育过程中群落组成的变化存在一定共性，但也受品种差异的影响而有所不同。

2.4　青稞种子内生细菌种水平群落组成

藏青2000青稞在种子期、灌浆期、成熟期内生细菌共有种数量为1个，各生长时期特有种数量分别为49、6、7个（图4A）；藏青320青稞在种子期、灌浆期、成熟期内生细菌共有种数量为1个，各生长时期特有种数量分别为30、5、13个（图4B）；喜马拉雅22号青稞在种子期、灌浆期、成熟期内生细菌无共有种，各生长时期特有种数量分别为20、0、12个（图4C）；藏青3-5171-7青稞在种子期、灌浆期、成熟期内生细菌无共有种，各生长时期特有种数量分别为20、1、14个（图4D）。上述结果表明，不同生长时期青稞种子内生细菌之间存在的共有种较少。此外，各品种青稞在种子期与成熟期之间均存在1~2个共有种，注释结果显示，藏青2000在种子期和成熟期间的共有种为Acinetobacter sp. KR4.3、Prevotella intermedia；藏青320在种子期和成熟期间的共有种为Acinetobacter sp. KR4.3；喜马拉雅22号在种子期和成熟期间的共有种为Acinetobacter sp. KR4.3、uncultured bacterium；藏青3-5171-7种子期和成熟期间的共有种为Enhydrobacter aerosaccus。

3 讨论

植物内生细菌群落多样性受多种因素共同影响，尤其是宿主植物的基因型、发育阶段和外部环境等因素^［25］。例如，古丽尼沙·沙依木等^［26］研究发现，苹果（Malus pumila）叶片内生真菌多样性在不同苹果品种间存在差异。Li等^［27］研究发现，西洋参（Panax quinquefolius）主根与须根的内生真菌群落多样性相似，而茎和叶的真菌群落差异较大，且内生菌多样性随植物发育从叶片到根部逐渐增加。此外，Yang等^［28］研究发现，随着海拔的升高，岳桦（Betula ermanii）叶片内生真菌α多样性增加，显示出环境因素对内生真菌群落的影响。在其他粮食作物（如玉米）的研究中，发现宿主植物生长阶段是影响其内生细菌群落的一个重要因素^［29］。本研究通过对4个品种青稞种子在3个生长时期（种子期、灌浆期、成熟期）的内生细菌群落进行分析，发现各品种青稞种子的内生细菌α多样性在灌浆期显著低于种子期和成熟期。这一发现与李南南等^［30］对水稻种子内生细菌群落研究的结果相似，提示内生细菌群落结构与植物发育状态密切相关。这种差异可能与青稞在不同生长阶段的生理变化相关，特别是淀粉积累、营养物质转移及水分变化。未来研究可进一步探讨在不同生长阶段青稞种子内生细菌与其生理成分的关系，揭示内生细菌在植物生长和抗逆中的潜在作用。

高通量测序技术的应用提供了更多有关植物内生细菌群落的精准数据，揭示不同作物、不同生长阶段的内生细菌群落特征^［31］。例如，Aswini等^［32］研究表明，小麦种子内生细菌的优势门为变形菌门、厚壁菌门和放线菌门，这与本研究发现的青稞种子内生细菌群落优势门非常相似。类似的结果也出现在水稻种子内生细菌研究中，赵霞^［33］指出，水稻种子内生细菌的优势门为变形菌门、厚壁菌门和放线菌门。此外，Wang等^［34］研究4个耐盐碱水稻品种种子内生细菌的优势门，发现同样是变形菌门、厚壁菌门和放线菌门。刘璐等^［35］研究发现，2个蚕豆（Vicia faba）品种的种子内生细菌的优势门为拟杆菌门、变形菌门、厚壁菌门和放线菌门。上述结果表明，许多重要农作物种子内生细菌群落具有相似的结构，尤其是在优势门的分布上，反映出一些细菌门类在植物种子中扮演着相似的生态角色。这一发现为理解不同作物内生细菌群落的相似性提供了依据，并显示内生细菌的种类和分布可能具有跨物种共性。进一步分析发现，青稞在不同生长时期内生细菌群落相对丰度呈现出品种特异性，这表明青稞基因型是影响其种子内生细菌群落结构的重要因素。未来研究可以通过探讨不同品种青稞内生细菌群落结构与植物基因型之间的关系，深入揭示基因型在微生物群落形成中的作用。

本研究还分析了青稞种子内生细菌的属水平组成，发现种子期的优势属为不动杆菌属，灌浆期为芽孢杆菌属和假单胞菌属，而成熟期则以黄杆菌属和乳杆菌属为主。已有研究表明，不动杆菌属细菌能够显著促进植物的早期生长。例如，Raweekul等^［36］研究发现，接种不动杆菌菌株的水稻幼苗鲜质量为对照组的2.30~3.18倍，表明不动杆菌属可能有助于促进青稞的萌发和早期生长。在灌浆期，青稞种子内生细菌的优势属为芽孢杆菌属和假单胞菌属，这2个属细菌被广泛研究并显示出提高植物抗逆性的能力。相关研究^［36-38］表明，芽孢杆菌属和假单胞菌属能够增强植物对干旱、高温、盐碱等不良环境的耐受性。因此，灌浆期青稞种子内生细菌的优势属可能对青稞的抗逆性和籽粒质量的提高起到积极作用。在成熟期，黄杆菌属和乳杆菌属为优势属。已有研究^［39-42］表明，这些细菌属在植物的抗病性和防腐作用中扮演着重要角色。因此，成熟期青稞种子内生细菌的优势属可能有助于提高植物的抗病性，并延长种子保存期。通过内生细菌的作用，青稞能够更好地适应不良环境，提高生产力，并增强抗逆性。上述发现为青稞内生细菌的筛选和应用提供了重要理论依据和实践指导。

4 结论

本研究通过高通量测序技术分析了4个青稞品种在不同生长阶段种子内生细菌群落组成与结构的动态变化。结果表明，青稞种子内生细菌群落多样性在不同品种间较为稳定，但灌浆期的α多样性显著低于种子期和成熟期，这可能与青稞在灌浆期的生理变化（如淀粉积累和水分变化）有关。这一发现不仅揭示了不同生长阶段青稞种子内生细菌群落的动态变化规律，还进一步凸显了内生细菌群落对植物生长和发育的潜在调控作用。青稞内生细菌的优势菌门主要为变形菌门、拟杆菌门、厚壁菌门和放线菌门，且在不同生长阶段表现出不同的相对丰度。变形菌门在所有生长阶段均为优势菌门，而特定属的变化与青稞的生长需求密切相关：种子期以不动杆菌属为主，灌浆期则以芽孢杆菌属和假单胞菌属为主，成熟期以黄杆菌属和乳杆菌属为主。研究还表明，青稞品种的基因型对内生细菌群落结构有显著影响，不同品种间种子内生细菌群落组成存在差异。这些发现揭示了内生细菌在提高青稞生产力、增强抗逆性和环境适应性中的重要作用，为进一步研究青稞内生细菌生态功能及其在作物改良中的应用提供了理论基础。

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基金资助

国家重点研发计划政府间国际科技创新合作项目(2021YFE0113700)