滞绿基因SGR研究进展

Progress in the Study on Stay-green Gene SGR

摘要

STAY-GREEN（SGR）基因家族是调控植物叶绿素降解及叶片衰老的关键因子。该文对SGR基因家族进行系统进化分析，结果表明，该家族可分为SGR和SGRL 2个功能分化的亚家族，其成员数量在物种间存在差异，但蛋白结构高度保守。功能研究表明，SGR基因不仅通过调控叶绿素降解在植物生长发育中发挥核心作用，还广泛参与植物对非生物胁迫和生物胁迫的响应，且其功能常具有基因特异性。在分子机制层面，SGR基因作为枢纽节点，整合了脱落酸、乙烯、茉莉酸等激素信号，并通过调节活性氧代谢稳态和苯丙烷代谢途径，协同调控叶绿素降解与胁迫应答。该文系统地梳理了SGR基因介导的复杂调控网络，为深入解析其分子机理及利用基因编辑等技术靶向改良作物抗逆性和农产品品质提供重要的理论依据与研究方向。

Abstract

The STAY-GREEN（SGR） gene family is a key regulator of chlorophyll degradation and leaf senescence in plants. This study， through systematic phylogenetic analysis， demonstrated that the SGR gene family can be divided into two functionally divergent subfamilies， SGR and SGRL. The number of family members varied among species， yet the protein structure was highly conserved. Functional studies revealed that SGR not only played a central role in plant growth and development by regulating chlorophyll degradation but also extensively participated in responses to abiotic and biotic stresses， often in a gene-specific manner. At the molecular level， SGR gene served as a hub integrating multiple hormone signals， including abscisic acid， ethylene， and jasmonic acid， and coordinated chlorophyll degradation and stress responses by modulating the homeostasis of reactive oxygen species and phenylpropane metabolism pathways. This article reviewed the complex regulatory network mediated by SGR gene， providing important theoretical foundations and research directions for elucidating its molecular mechanisms and for targeted improvement of crop stress resistance and agricultural product quality using gene-editing technologies.

Graphical abstract

关键词

滞绿基因家族 / 叶绿素代谢 / 激素信号 / 活性氧 / 苯丙烷代谢

Key words

Stay-Green gene family / chlorophyll metabolism / hormone signal / reactive oxygen species / phenylpropane metabolism

叶片衰老是叶片自身生命周期中一个主动的、高度程序化的最终发育阶段，其最显著的特征是叶绿素降解引发的叶片黄化现象^［1-2］。自然界中，一些植物叶片在生长发育后期并没有出现明显的叶色变化或者衰老滞后，这种“滞绿”现象打破了这一常规认知，为解析叶绿素代谢调控网络提供了独特视角。根据生理功能差异，“滞绿”可分为功能性滞绿和非功能性滞绿2种类型。功能性滞绿的形成机制在于衰老机制受到干扰，导致叶绿素降解延缓，同时，光合能力得以维持。而非功能性滞绿的植株叶绿体结构相对完整，叶绿素降解受阻，叶片黄化延迟，光合能力并无显著变化，这种现象与叶绿素降解途径关键基因的突变直接相关^［3］。

叶绿素降解是叶片衰老的标志之一，它与蛋白质降解、细胞器解体等过程紧密偶联，共同构成高度协同、有序的衰老程序^［4］。该过程涉及到的叶绿素降解酶主要包括：叶绿素b还原酶（chlorophyll b reductase，NYC1/NOL）^［5-6］、脱镁螯合酶（Mg-dechelatase，SGR）^［7］、7-羟甲基叶绿素a还原酶（7-hydroxymethyl chlorophyll a reductase，HCAR）^［8］、脱镁叶绿素水解酶（pheophytin pheophorbide hydrolase，PPH）^［9］、脱镁叶绿酸氧化酶（pheophorbide a oxygenase，PAO）^［10］和红色叶绿素降解产物还原酶（red chlorophyll catabolite reductase，RCCR）^［11］等。目前，叶绿素的降解过程已经得到较为完整的解析（图1），叶绿素降解过程包括：叶绿素a（chlorophyll a）和叶绿素b（chlorophyll b）的降解^［12］。叶绿素b在NYC1、NOL和HCAR酶依次催化下，逐步转化为叶绿素a^［8］，在脱镁螯合酶SGR介导的脱镁反应启动下，形成脱镁叶绿素a（phein a），在PPH催化下形成脱镁叶绿酸a（pheide a），在PAO作用下形成红色叶绿素降解物（red chlorophyll catabolite，RCC），被RCCR还原成初级荧光叶绿素降解产物（primary fluorescent chlorophyll catabolite，pFCC），在酸性条件下经过非酶促异构化修饰形成非荧光叶绿素降解产物（nonfluorescent chlorophyll catabolice，NCC），最终被降解形成单吡咯^［13］。该过程中，PAO是叶绿素降解的关键酶，叶绿素降解途径又被称为PAO途径^［14］。

值得注意的是，该途径中叶绿素降解酶功能缺失会导致非功能性滞绿表型^{［5-6，9］}，而SGR基因作为脱镁螯合酶的核心编码基因^［7］，其突变体在拟南芥（Arabidopsis thaliana）^［15］、水稻（Oryza sativa）^［16］、豌豆（Pisum sativum）^［17］、番茄（Solanum lycopersicum）^［18］、辣椒（Capsicum annuum）^［19］、苇状羊茅（Festuca arundinacea）^［20］、黑麦草（Lolium perenne）^［21］、大豆（Glycine max）^［22］和小白菜（Brassica rapa ssp. chinensis）^［23］等物种中均表现出显著的滞绿特征，凸显了该基因在叶绿素降解中的枢纽地位。

SGR基因在进化过程中的自然选择变异引起的SGR表达变化和基因突变，以及利用基因编辑获得的SGR突变体均会引起叶绿素降解功能发生改变。例如，粳稻（O.sativa subsp. japonica）中OsSGR基因启动子活性显著低于籼稻（O.sativa subsp. indica），主要原因是粳稻OsSGR基因启动子插入AAAGCTC后形成了新的Dof蛋白结合基序，导致同等条件下粳稻叶片的衰老程度较轻，同时也揭示了SGR基因在2类水稻进化过程中受到选择^［24］。番茄中SlSGR1基因编码区自然发生单核苷酸替换（T→C）使第3个内含子发生可变剪切，导致翻译提前终止，使‘绿宝石（LBS）’番茄在果实成熟时呈现绿色^［25］。苜蓿（Medicago sativa）中，利用CRISPR/Cas9编辑MsSGR基因获得的多个MsSGR突变体，比之前开发的MsSGR-RNAi转基因株系表现出更优异的叶绿素保留能力^［26-27］。

近年来，针对SGR基因家族的研究逐渐深入。除核心的叶绿素降解功能外，SGR基因家族基因不仅参与调控植物叶绿素降解，还在应对非生物和生物胁迫方面发挥重要作用，但是其家族成员间的功能冗余性、调控网络时空特异性及代谢途径等交叉互作机制仍不明确。本文通过梳理SGR基因家族的同源进化特征，整合其在叶绿素代谢、胁迫响应及信号转导中的最新研究成果，重点解析激素信号-活性氧（ROS）代谢-苯丙烷途径的级联调控网络，以期为作物抗逆种质创新提供理论依据与技术路径。

1 SGR 基因家族同源性分析

在高等植物中，SGR基因家族可划分为SGR亚家族和SGR-LIKE（SGRL）亚家族两大进化支系^［4］。其中，SGR亚家族成员广泛存在于苔藓植物、裸子植物和被子植物中，而SGRL亚家族呈现被子植物特异性分布特征。为系统阐明该基因家族的进化关系，根据已报道的及从公共数据库（包括GenBank、Phytozome和TAIR）中检索的多种植物SGR同源基因序列，构建了系统发育树（图2，相关基因信息详见表1）。分析表明，不同物种的基因拷贝数呈现显著性差异，在多种物种中均至少存在一类SGR同源基因，例如苜蓿和辣椒只存在1个SGR同源基因^［28］。水稻和黄瓜（Cucumis sativus）中存在2个SGR同源基因，分别是SGR和SGRL^［29-30］。拟南芥、番茄和玉米（Zea mays）存在3个SGR同源基因，即SGR1、SGR2和SGRL^{［15，29，31］}。甜瓜（Cucumis melo）中发现4个SGR同源基因，即CmSGR1、CmSGR2、CmSGR3、CmSGR4^［32］。大豆中包含5个SGR同源基因，即GmSGR1、GmSGR2、GmSGR3a、GmSGR3b、GmSGRL^［33］。甘蓝（B. oleracea var. capitata）中存在两类5个SGR同源基因，即BoSGR1-C01/C03/C07、BoSGR2-C03、BoSGRL-Scaffold000269^［34］。不同植物中SGR同源基因数量差异可能与基因组多倍化事件驱动基因家族扩张、功能分化及物种的适应性选择等因素有关。如大豆是典型的古多倍体，经历了两轮全基因组复制事件，导致近75％的基因以多拷贝形式存在^［35］。一些广泛存在于非豆科植物中的Lateral suppressor （Ls）同源基因，在豆科（Fabaceae）植物中发生丢失，会导致豆科植物根瘤共生固氮^［36］，说明植物在进化过程可能通过基因数量增减进行适应性选择。

尽管在不同物种中包含的SGR同源基因数目不同，但是SGR基因编码蛋白家族成员在蛋白结构上具有高度保守性。所有同源蛋白都包含叶绿素转运肽，高度保守的SGR结构域，按C端可变区域呈现亚家族特异性分化。SGR基因编码蛋白C端包含1个富含半胱氨酸的基序（CRM，P-X3-C-X3C-X-C2-F-P-X5-P），而SGRL基因编码蛋白中不存在CRM基序^［28］（图3）。Xie等^［37］发现，CRM基序中的4个半胱氨酸突变后，会影响分子内和分子间的二硫键形成，使氧化还原电位发生变化，从而导致NYE1蛋白构象发生变化，出现叶片滞绿的表型。值得注意的是，SGRL基因编码蛋白亚家族虽然缺失CRM基序，但其也参与调控植物叶绿素降解。

2 SGR 同源基因生物学功能

SGR基因家族除了通过调节叶绿素降解在植物的叶片发育、光合作用及衰老等过程中发挥重要作用，在响应外界环境胁迫的关键生理过程中也扮演不可或缺的角色。

2.1　 SGR 基因参与叶绿素降解

SGR基因家族在叶绿素降解过程中展现出多层次调控特性，在调控植物衰老中具有核心地位。SGR1基因作为叶绿素降解途径中的正向调控因子，通过编码脱镁螯合酶促进叶绿素降解^［7］。在拟南芥中，过表达AtSGR1（At4g22920）基因导致叶片早衰黄化，而nye1-1突变体则呈现滞绿表型^［15］。这种功能保守性在单子叶植物中同样存在^{［13，38］}，小麦（Triticum aestivum）Tasgr1突变体在灌浆后期旗叶叶绿素含量和净光合速率显著高于野生型植株，出现明显的延迟衰老表型^［39］。SGR1基因通过调节叶绿素降解延缓植物衰老，该过程在果实和种子成熟期间也有发生。例如，在番茄和辣椒中，SGR1基因的保守区域发生突变后，叶绿素降解受阻，这使得成熟果实中叶绿素和类胡萝卜素得以积累，最终呈现出棕色表型^［40］；豌豆Pssgr1突变体出现种子黄化延迟的现象^［17］。分子机制研究^［41］表明，SGR1与光系统Ⅱ捕光复合体（LHCⅡ）亚基及6种叶绿素降解酶（CCEs）形成多态性复合物，建立叶绿素降解通道，将叶绿素a逐步转化为pFCC，加速叶绿素的降解，减轻有毒物质对细胞的损伤。

与SGR1基因功能拮抗，SGR2基因在叶绿素降解过程中发挥负向调控作用。拟南芥AtSGR2基因在黑暗诱导衰老过程中表现出不同的调控特性。过表达植株叶片衰老延迟，而sgr2突变体则表现出加速衰老的表型。进一步研究^［42］发现，SGR1和SGR2基因能够形成同源或异源二聚体，SGR2基因通过干扰SGR1基因对叶绿素降解酶（CCEs）的招募功能，从而负向调控叶绿素降解，在衰老后期，SGR2基因上调表达，减弱SGR1基因活性以动态平衡叶绿素降解速率，从而延缓叶片衰老。例如，在拟南芥中，异源表达CfSGR2基因可增强叶绿素含量与光合能力，延迟叶片黄化；相反，表达CfSGR1基因则显著降低叶绿素含量^［43］。这些结果显示：SGR2和SGR1基因在不同物种中调控叶绿素降解功能及其内在机制具有强烈的保守性。

SGRL与SGR1基因功能相似，亦可与LHCII及CCEs形成复合物调节叶绿素降解。在营养生长前期，SGRL基因被显著诱导表达，随着组织老化，其表达量逐渐下降，说明其可能主要参与前期叶绿素的降解或再动员过程，而不影响衰老组织中的叶绿素降解^［29］。在自然衰老和黑暗诱导衰老条件下，拟南芥、番茄、豌豆和水稻中SGRL基因过表达植株均表现出早期叶片衰老^［44-46］，说明SGRL基因在植物叶片发育早期正向调节叶绿素降解。

SGR1、SGR2和SGRL基因在植物叶绿素降解和衰老调控中的功能分化和保守性不仅反映了基因功能的稳定性，还揭示了植物在适应环境和调控生长发育过程中的普遍策略。通过调控这些基因的表达，可以优化植物的光合作用、能量代谢和抗逆性，为作物改良和植物抗逆性研究提供重要的理论依据和应用潜力。

2.2　 SGR 基因在非生物胁迫响应中的作用

SGR基因在植物非生物胁迫响应中展现出复杂多变的调控特性，在不同物种、不同家族成员甚至在同一物种不同胁迫条件下表现出不同的功能。在脱落酸（ABA）介导的胁迫响应中，SGR同源基因表现出双向调控特征。番茄SlSGRL基因过表达导致ABA处理下叶绿素含量下降，且光合复合体受损^［45］，而柳杉（Cryptomeria fortunei）和水稻中SGRs基因普遍被ABA诱导上调^{［43，47］}。值得注意的是，在ABA处理下，CfSGR2过表达植株和CfSGR1过表达植株呈现相反的表型：CfSGR2基因过表达会提升光合与抗氧化能力，延缓叶绿素降解，增强植株抗逆性；CfSGR1基因过表达则起促进衰老和降低植物光合性能的作用^［43］。这相反的表型突显出SGR同源基因功能可能具有亚功能分化，其最终生理效应取决于基因本身及物种背景。

在温度胁迫下，SGR同源基因的功能存在差异。黑麦草Lpsgr1突变体在38 ℃热处理后耐热性减弱^［48］；结缕草（Zoysia japonica）Zjsgr突变体在4 ℃低温胁迫下耐冷性增强^［49］。这种温度响应差异可能源于不同物种应对高、低温胁迫时适应策略：高温胁迫下，植物依赖叶绿素维持能量稳态，低温胁迫则需避免叶绿素降解产物积累引发的光损伤。此外，猕猴桃（Actinidia chinensis）中，AcSGR1.2与AcSGRL1基因对低温的差异响应^［50］表明，基因家族内部成员间亦存在温度敏感性的功能分工，进一步强化了SGR基因功能解析需结合该基因家族成员的特异性和环境的复杂性。

在盐胁迫中，SGR基因的作用机制同样呈现物种特异性与功能分化。小麦Tasgr-aabbdd突变体在150 mmol·L^-1 NaCl处理后，叶片中的丙二醛（MDA）含量降低，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化物酶（peroxidase，POD）活性升高，耐盐性增强^［51］，而在桃（Prunus persica）中过表达PpSGR基因则导致盐胁迫下叶片早衰和原初光能转换效率（F_v/F_m）下降，这说明SGR基因在双子叶植物和单子叶植物中都可能负调控植物耐盐性^［52］。值得注意的是，番茄中仅SlSGR2基因响应盐胁迫^［31］，暗示同一家族中不同成员在胁迫响应中可能承担不同的角色。

SGR基因在ABA、温度和盐等非生物胁迫中展现出的功能为培育兼具滞绿性与抗逆性的作物品种提供了新的思路。

2.3　 SGR 基因在生物胁迫响应中的作用

SGR基因家族在植物生物胁迫响应中也扮演重要角色^［53］。在茶树（Camellia sinensis）中，山茶刺盘孢（Colletotrichum camelliae）侵染可诱导CsSGR1和CsSGR2基因表达上调，而CsSGRL基因表达则呈现先升后降的动态变化，表明SGR基因家族成员在生物胁迫响应中可能承担不同甚至相反的功能^［54］。这一现象提示：在分析基因功能时，需注意亚功能分化的复杂性。拟南芥Atsgr1突变体（noc1）接种细菌或真菌病原体后显示病原菌生长受限且症状减轻，说明SGR1基因过表达后可能促进感病性^［55］。水稻Ossgr突变体通过调控细胞分裂素水平抑制细胞死亡，表现增强的纹枯病抗性^［56］。豆科植物中，SGR（GmSGR1和GmSGR2）基因功能缺失突变体在接种病原菌后，主动触发过敏性反应，增强防御机制，抑制病原菌的入侵^［57-58］。这些结果说明，SGR基因在响应生物胁迫时同样起到关键作用，而且SGR基因在不同物种中对抗病性的调控方式也存在功能分化。值得注意的是，黄瓜品种PI 197087因CsSGR编码区发生非同义突变产生的突变体，对细菌性角斑病、炭疽病和霜霉病具有广谱抗性^［30］，通过CRISPR/Cas9敲除CsSGR基因，霜霉病抗性增强^［59］。然而，SGR基因在其他物种中是否具备广谱抗病功能尚不清楚。

3 SGR 基因调控各类生物学代谢机制解析

SGR基因在植物抗病和抗逆调控中发挥重要作用，其可能通过激素、活性氧及苯丙烷途径，调节叶绿素降解，响应非生物和生物胁迫。

3.1　 SGR 基因通过激素途径响应非生物和生物胁迫

研究^{［47，60］}发现，外源ABA可通过ABFs和ABI5等转录因子正向调控SGR基因表达，ABA途径中的关键转录因子ABI3可直接与SGR基因启动子上的RY motif结合，从而正向调控SGR基因表达，介导拟南芥胚胎发育中的叶绿素降解^［61］。由于ABI3是ABA信号的核心组分，且该调控过程与ABA敏感性存在关联，这表明ABI3可能作为一个桥梁，将ABA信号传递至SGR基因，从而使其能够响应部分由ABA介导的非生物胁迫。除此之外，PIF4/PIF5可以通过整合ABA与乙烯信号增强SGR基因表达^［62-63］，体现了激素信号网络的交叉互作。赤霉素途径中的DELLA蛋白可通过直接与转录因子WRKY6相互作用，抑制其转录活性，从而降低SGR基因的启动子活性和表达，延缓叶绿素的降解和衰老进程^［64］。在生物胁迫中，不同激素通过调控SGR基因对病害产生相反的影响，这揭示了SGR基因功能的复杂性。在某些病害中，病原体通过劫持植物的激素通路，加速植株衰老以利于自身定殖。例如，柑橘（Citrus reticulata）被黄龙病侵染时，细菌效应子SDE1会诱导叶绿体降解^［65］；被黄萎病侵染时，真菌效应子PevD1通过激活乙烯信号加速叶片衰老^［66］。特别是，拟南芥被细菌毒素COR（COR促进萎黄症的发生）感染时，茉莉酸信号途径的关键转录因子MYC2依赖茉莉酸酯受体复合物F-box蛋白COI1，直接激活AtSGR基因表达，从而促进萎黄症发生^［55］，并且MYC2/3/4可直接结合SGR1基因启动子加速衰老^［67］。相反，在植物抗病过程中，抑制SGR基因活性可能是一种防御策略。小麦感染条锈病后，锈菌效应子Pst_TTP1与质体硫氧还蛋白TaTrx互作，阻止其向叶绿体转运；失去TaTrx的催化后，TaSGR1无法由寡聚体活化为单体，进而抑制叶绿素降解，增强植物对条锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）抗性^［68］。这些发现说明，SGR基因可能通过ABA、乙烯、赤霉素、茉莉酸等激素信号途径，调节叶绿素的降解，响应非生物和生物胁迫。

3.2　 SGR 基因通过活性氧途径响应非生物和生物胁迫

叶绿素存在于叶绿体中，而叶绿体是光合作用的发生场所。在光照条件下，叶绿体中光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）均会产生ROS（{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{{}^{·-}}、H₂O₂和¹O₂）^［69］，在类囊体膜基质中的SODs作用下被歧化，或自发形成H₂O₂，H₂O₂则通过抗坏血酸过氧化物酶（APXs）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPXs）及过氧化物酶（Prxs）进行解毒^［70］，实现ROS的清除。近年的研究^{［46，48，52］}发现，在非生物胁迫下，SGR基因功能失常直接破坏光合结构，导致ROS爆发。例如，在高温胁迫下，黑麦草LpSGR-RNAi植株叶绿体和类囊体膜结构严重降解，PSⅡ的F_v/F_m和表观光合电子传递速率（ETR）显著降低。当吸收的光能超出PSⅡ的消耗能力时，多余能量促使氧气分子产生大量ROS，最终导致耐热性受损^［48］。在ABA处理下，番茄SlSGRL基因过表达植株亦出现光合结构受损和ROS积累^［46］。在盐胁迫下，过表达PpSGR基因的桃树叶片F_v/F_m下降^［52］，破坏ROS平衡，表明SGR基因可能通过影响光化学效率调节ROS响应非生物胁迫。在生物胁迫中，SGR基因也通过调控ROS水平影响抗病性。黄瓜Cssgr突变体中叶绿素降解毒性中间产物（Pheide a和RCC）的积累减少，引起细胞内ROS水平降低，表现出对霜霉病的广谱抗性^［30］。拟南芥和水稻的sgr突变体在接种病原菌后，也表现出ROS积累减少和抗病性增强^［60-61］。在豆科植物中，SGR基因功能缺失通过解除对过敏性反应（HR）的抑制，触发ROS爆发和细胞死亡，从而增强抗性^［62］。转录组分析^［68］进一步证实，TaSGR1基因过表达小麦在接种Pst CYR34条锈菌24 h后，叶绿体类囊体及氧化还原稳态相关基因显著富集，说明SGR基因可能通过调节ROS来维持细胞稳态，响应生物胁迫。

3.3　 SGR 基因通过苯丙烷代谢途径响应非生物和生物胁迫

研究者^［71］在对山麦冬（Liriope spicata）果实成熟过程中的差异表达基因进行分析时发现，共表达模块连通性的前50个节点大部分为苯丙烷途径的PAL基因家族和SGR基因家族，这表明SGR基因调节的叶绿素降解和苯丙烷代谢参与果实成熟的核心调控过程。荔枝（Litchi chinensis）中的LcNAC002转录因子通过结合LcSGR和LcMYB1基因启动子上游的TTCCGTT结构域，调控果实颜色，导致‘妃子笑’荔枝果实中叶绿素丧失和花青素积累的延迟，说明SGR基因不仅参与叶绿素降解过程，还可能调节花青素代谢途径^［72］。苯丙烷代谢途径是植物产生次生代谢物质的主要途径之一，主要有花青素生物合成途径与木质素合成途径2个分支。当植物受到外界胁迫时，ROS爆发，激活苯丙烷代谢通路，通过调节花青素、黄酮类化合物、木质素等次生代谢物，参与防御反应，抵抗非生物和生物胁迫^［73-75］。在大豆接种豆薯层锈菌（Phakopsora pachyrhizi）后的转录组分析中，SGR表达显著上调，同时，苯丙烷代谢途径的关键基因（如PAL）也受到诱导^［57］。研究^［76］表明，在干旱胁迫下木质素含量的增加也与黄化表型减轻及光合色素水平升高相关。值得注意的是，番茄sgr1#1~sgr1#6突变体在果实成熟过程中，相比野生型，转色期的苯丙氨酸（phenylalanine）的水平显著升高^［77］，也说明SGR基因与苯丙烷代谢物含量直接关系。这些结果说明，SGR基因可能通过苯丙烷代谢途径响应非生物和生物胁迫。

综上所述，SGR基因可能通过激素（ABA、JA、乙烯）信号调控叶绿素降解，维持叶绿体稳定性和ROS代谢稳态，从而通过激活苯丙烷代谢途径，协调植物的生长发育、胁迫应答与免疫防御（图4）。SGR基因响应非生物和生物胁迫的系统性解析，为精准操纵SGR基因及其通路以改良作物抗逆性提供了清晰的理论基础和多重的靶点选择。

4 总结与展望

减缓植株衰老对于提高蔬菜作物、农作物、饲草作物等产量和品质具有重要价值，而SGR基因作为叶绿素降解和衰老调控的核心因子，其功能已远超“滞绿”表型本身。本文系统阐述了SGR基因在叶片衰老、非生物胁迫（如ABA、温度胁迫、盐胁迫）及生物胁迫响应中的核心作用。在叶片衰老过程中，SGR基因可以编码脱镁螯合酶促进叶绿素降解，该基因突变可以使植物叶片保持绿色，维持光合作用，减缓衰老，提高产量及品质。值得注意的是，在小白菜中发现，SGR基因突变可以通过提高膜系统的稳定性，延缓采后劣变，从而延长货架期，在采后保鲜方面发挥作用^［78］。但是，目前自然变异的种质资源匮乏，需要针对该基因家族进一步挖掘，丰富种质资源库。SGR基因家族成员广泛参与低温胁迫、盐胁迫及渗透胁迫等非生物胁迫响应。然而，在不同物种、不同基因家族成员及同一物种的不同非生物胁迫条件下，SGR基因展现显著的物种、成员及胁迫特异性，而这种多样性的调控基础尚不明确。在生物胁迫下，sgr突变体具有广谱抗病性，但是这种广谱特性是否具有物种及病原特异性仍有待进一步研究。尽管目前研究已明确SGR基因在叶片衰老、非生物胁迫及生物胁迫中的核心作用，并展现出其在作物采后保鲜、抗逆育种等方面的巨大应用潜力，但其完整的分子调控网络、SGR基因家族成员在不同物种中功能的特异性和多样性、家族成员间协同与拮抗的具体机制及在不同物种-病原互作中的功能特异性等问题仍亟待解析。未来研究应充分利用多组学技术、基因编辑及分子互作（酵母单杂交筛选（yeast one-hybrid screening）、电泳迁移率变动分析（electrophoretic mobility shift assay）和双萤光素酶报告基因检测（dual-luciferase reporter assay））等手段，深入探究SGR基因上游的转录调控网络及其蛋白的翻译后修饰，精确阐明其在不同环境胁迫下调控作物抗逆与产量平衡的分子基础，为精准设计“绿色衰老”育种策略提供理论支撑。

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基金资助

重庆市研究生科研创新项目(CYS240164)

中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(Swu-XDJH202310)

重庆市技术创新与应用发展专项重点项目(CSTB2023TIAD-KPX0025)