膜荚黄芪与蒙古黄芪种子休眠与萌发研究进展

Research Progress on the Seed Dormancy and Germination of Astragalus membranaceus and Astragalus membranaceus var. mongholicus

摘要

膜荚黄芪（Astragalus membranaceus）和蒙古黄芪（A. membranaceus var. mongholicus）是大宗药用植物黄芪（Astragali Radix）基原物种，是全球天然药物与功能性食品的战略资源，其种子休眠与萌发研究，是保障药材道地性与产业可持续性的核心支撑。该文系统综述1975年以来的研究成果，旨在阐明2种黄芪种子休眠与萌发共性特征与差异。2种黄芪种子均属复合休眠类型，致密种皮形成的物理屏障、内源抑制物的抑制效应，与脱落酸（ABA）/赤霉素（GA）信号通路介导的生理休眠，共同决定其休眠特征。2种黄芪种子休眠与萌发存在类群间异质性，是生态位分化的适应策略；研究人员根据上述特点已开发物理、化学、微生物及引发剂处理等方法靶向休眠破除技术。2种黄芪种子的萌发对温度、水分、盐碱等环境因子的响应也具有类群间异质性。2种黄芪种子在“GA中间产物预储存”特征下，休眠-萌发的分子调控策略存在分化。黄芪种子休眠与萌发研究已从经验探索向机制驱动发展，但仍存在分子机制解析不彻底、微生物互作认知薄弱等瓶颈问题。未来研究需采用多组学与基因编辑技术，深入解析休眠与萌发机制并建立类群精准调控方案，为黄芪产业可持续发展及种子休眠与萌发理论创新提供支撑。

Abstract

Astragalus membranaceus and A. membranaceus var. mongholicus are the source species of the bulk medicinal herb Astragali Radix（Huangqi）， and they serve as strategic resources for global natural medicines and functional foods. Research on seed dormancy and germination in the two taxa is crucial for ensuring the authenticity of medicinal materials and industrial sustainability. This article systematically reviewed studies published since 1975 on their seeds， aiming to clarify the commonalities and differences in the seed dormancy and germination between the two Astragalus taxa. Seeds of the two Astragalus taxa exhibited combinational dormancy（physical dormancy+physiological dormancy）， whose dormancy characteristics were collectively determined by the physical barrier formed by the dense seed coat， the inhibitory effect of endogenous inhibitors， and the physiological dormancy mediated by the abscisic acid（ABA）/gibberellic acid（GA） signaling pathway. The interspecific heterogeneity in dormancy and germination of the two Astragalus seeds represented an adaptive strategy for niche differentiation. Based on these traits， targeted dormancy-breaking techniques have been developed， including physical， chemical， microbial， and priming treatments. Additionally， seed germination of the two Astragalus taxa in response to environmental factors（temperature， water， and salinity-alkalinity） also showed significant inter-taxonomic heterogeneity. Despite sharing the “GA intermediate pre-storage” trait， the two Astragalus taxa had divergent molecular regulatory strategies for dormancy and germination. Current research on seed dormancy and germination of the two Astragalus taxa has advanced from empirical exploration to mechanism-driven investigation； however， bottlenecks remain， such as incomplete elucidation of molecular mechanisms and insufficient understanding of microbe-seed interactions. Future studies should integrate multi-omics and gene editing technologies to further elucidate the mechanisms underlying dormancy and germination， and establish taxon-specific precision regulation protocols. This review will provide robust support for the sustainable development of the Astragali Radix industry and the advancement of theories related to seed dormancy and germination.

Graphical abstract

关键词

膜荚黄芪 / 蒙古黄芪 / 种子休眠 / 种子萌发

Key words

Astragalus membranaceus / A. membranaceus var. mongholicus / seed dormancy / seed germination

中药黄芪（Astragali Radix）基原物种为豆科（Fabaceae）黄芪属（Astragalus）的膜荚黄芪（Astragalus membranaceus）及蒙古黄芪（Astragalus membranaceus var. mongholicus），其药材为两者干燥的根^［1］，含多种生物活性成分，药理作用显著^［2］，既是传统药用植物，更是全球天然药物与功能性食品的重要战略资源^［3］。黄芪经济价值高，人工栽培规模逐年扩大，其栽培产业已成为我国多地农业经济的重要组成部分。然而，商用黄芪的繁育依赖于种子播种，而种子萌发受复杂休眠性状的制约，其萌发效率直接决定药材道地性、产量稳定性及产业经济效益^［4］。因此，系统研究黄芪种子，特别是破解“难以萌发”这一关键科学问题，不仅可加深对黄芪生物学特性的理解，还对黄芪规范化生产和生态保护具有重要意义。

种子休眠与萌发是平衡生存与更新的核心生活史性状，对种子植物的繁衍、农业生产及生态平衡至关重要，也是植物生物学研究的重要内容^［5］。黄芪种子萌发受环境和遗传因素共同影响^［6-7］，自然条件下发芽率低，休眠机制复杂等问题长期制约产业发展^［8-9］。尽管黄芪研究备受学界关注，但成果主要集中在化学成分和药理活性研究方面；而在种子生物学中，针对休眠与萌发核心环节的系统性研究明显不足，休眠机制还未形成系统认知。此外，2种黄芪的地理分布格局差异，如膜荚黄芪分布在偏北森林带、蒙古黄芪分布在半湿润-半干旱的森林草原带^［10］，与其种子生态适应策略的关联机制仍缺乏系统整理。

本文以2种黄芪种子“难以萌发”为关键科学问题，系统总结了1975年以来膜荚黄芪种子和蒙古黄芪种子休眠与萌发的研究文献，解析2种黄芪种子休眠特征，厘清类群间差异；总结休眠破除技术的靶向性、萌发对环境因子的响应和调控机制；凝练尚未解决的关键科学问题并提出未来研究方向；同时整合共性机制、凝练类群间差异，以期为黄芪种子精准破除休眠、制定物种特异性萌发调控方案提供系统总结与参考，并为后续机制解析与技术转化指明研究方向。

1 膜荚黄芪与蒙古黄芪种子休眠特征与类群差异

1.1　休眠特征

2种黄芪种子休眠的核心表现为“硬实率高”与“萌发延迟”，且类群间差异显著^［11-12］。黄芪种子产生于一种叫荚果的果实中，于当年7—9月成熟^［13］，多为肾形，少数为近圆形，表面光滑或有细小纹理，褐色或黑褐色，多有明显深色斑纹（图1A、1C）。黄芪在开花后50 d左右完成灌浆，随着成熟期推进，种子含水量逐步降至3.0%左右，颜色由褐色逐步变为黑褐色，硬实率逐步升高^［14］。自然状态下膜荚黄芪种子硬实率为27%^［15］，而蒙古黄芪种子硬实率达85%^［16］，后者的硬实率明显高于前者，意味着2种黄芪的休眠程度存在差异。

1.2　休眠原因

1.2.1　种皮结构

种皮结构是导致黄芪休眠的关键物理因素。通过观察蒙古黄芪种子完全成熟时期的石蜡切片，发现其种皮较厚，栅栏组织排列紧密，且具有多层石细胞与颓废细胞层结构，增加了种皮的硬实度（图1B、1D）。此外，黄芪种子角质层纤维素含量高，大量果胶成凝胶状，进一步减少了水分渗透的通道^［17］。这些结构共同构成了阻止水分和氧气进入的物理屏障，有利于黄芪种子将胚胎封闭于干燥的环境。尽管2种黄芪种子都有种皮结构致密的特点，但电镜观察与石蜡切片分析表明，2种黄芪种子的种皮微观结构存在明显差异：与膜荚黄芪相比，蒙古黄芪种子种皮表面排列更致密、萌发孔相对较窄，骨状石细胞层更厚^［18-19］，这是导致蒙古黄芪种子硬实率高于膜荚黄芪种子的重要原因之一。

1.2.2　内源抑制物

黄芪种子的种皮和种仁中都含有生物活性较强且种类较多的内源抑制物，如有机酸、黄酮类等；其抑制活性随浓度升高而增强，是导致黄芪种子生理休眠的主要原因之一^［20-21］。植物内源激素的动态平衡，特别是脱落酸（abscisic acid，ABA）和赤霉素（gibberellin A，GA）之间经典的拮抗作用，也是种子休眠的重要原因之一。该机制在水稻（Oryza sativa）、大豆（Glycine max）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）等模式植物中均得到验证：种子萌发是ABA和GA在参与储备物利用过程中，各自发挥延缓与促进2种不同功能之间平衡的结果，二者在种子内的相对浓度和信号响应强度，决定种子是继续休眠还是启动萌发^［22-24］。研究^［25］发现，蒙古黄芪种子初始ABA含量高于膜荚黄芪，这也进一步揭示了蒙古黄芪种子休眠程度比膜荚黄芪更深的原因。

1.3　休眠类型

种子休眠受多种因素影响，通常分为形态休眠（morphological dormancy，MD）、形态生理休眠（morphophysiological dormancy，MPD）、物理休眠（physical dormancy，PY）、生理休眠（physiological dormancy，PD）及两者结合的复合休眠（combinational dormancy，PY+PD）^［26］。大部分豆科植物的种子具有复合休眠特点，其在演化过程中先形成物理休眠以应对干旱，后结合生理休眠策略，以适应季节性温度波动。复合型休眠往往以种皮的硬实度与种子内源“ABA响应”作为鉴别指标^［27-29］。2种黄芪种子同其他黄芪属植物，如紫云英（A. sinicus）一样^［30］，均属于具有高度硬实的外壳和内源抑制物存在的复合休眠（PY+PD）类型^{［2，31-33］}。2种黄芪种子的这种复合休眠特点，使得解除其休眠需同时突破物理屏障与生理抑制。

2 膜荚黄芪与蒙古黄芪种子萌发特征与调控策略

2.1　萌发特征

膜荚黄芪和蒙古黄芪种子在萌发特性上既存在共性，也因长期生态位分化而形成了类群间异质性，且这些特征均与其对生境的适应性响应密切相关。从共性来看，2种黄芪种子的硬实率与自然状态下的萌发率均呈负相关^［34-35］；同时，在对环境因子的响应中呈现“萌发窗口狭窄”的共性特征：如在温度维度上，低温（<10 ℃）与高温（>30 ℃）均会抑制其萌发^{［11，36］}；在干旱维度上，表现出“适度诱导萌发、重度维持休眠”的特点^［37-39］。从类群间异质性来看，二者对温度与干旱的响应存在分化：膜荚黄芪种子的萌发对低温环境具有更高的耐受性，5 ℃时，膜荚黄芪种子虽然发芽势在前72 h内被显著抑制，但仍能维持较高的萌发率（达25 ℃时的90%以上），且经积温模型测算，理论上可启动萌发的最低温度为0.2 ℃^［40］；而蒙古黄芪在10 ℃时萌发被显著抑制，萌发率不足20 ℃时的50%，萌发势不足20 ℃时的20%^［41］。蒙古黄芪种子的萌发对干旱更有耐受性，膜荚黄芪种子在中度干旱下（15%，聚乙二醇6000（PEG-6000））萌发受阻，而蒙古黄芪种子在重度干旱下（>20%，PEG-6000）表现为萌发受阻^［41-42］。2种黄芪种子萌发的差异与各自长期演化形成的生态位分化有关，虽然二者的分布区域存在重叠，但还是存在明显的地理替代分布格局^［10］：膜荚黄芪作为东亚北部—西伯利亚南部森林带的中生植物，依赖相对稳定的中等水分环境，其种子萌发对干旱的响应特征是规避在水分不足环境中萌发后幼苗难以存活的适应性策略；蒙古黄芪作为华北森林草原带的旱中生植物，可耐受短期水分不足，其种子萌发对低温的敏感特性，是规避低温胁迫导致幼苗生长受阻的生存策略。

2.2　破除休眠

黄芪种子的休眠可防止其在不适宜的条件下萌发，是一种生存保护机制，但不利于农业生产。1975年以来，通过对黄芪休眠机制的深入理解，研究人员通过物理、化学、微生物处理等方法破除黄芪种子休眠并促进其萌发（图2）。

2.2.1　物理处理

物理处理方法主要针对黄芪种子的物理休眠和生理休眠：如沙砾震荡和砂纸打磨等机械损伤法^［9］及近年应用的冷等离子体处理^［43-44］，可破坏种皮表面蜡质、角质等疏水性物质，促使其出现裂纹并增强亲水性，破除物理休眠；温水浸种通过软化果胶层增加亲水性（破除物理休眠），同时析出内源抑制物，降低内源抑制物浓度（辅助破除生理休眠），从而协同破除休眠；低温干藏、自然冻化处理，则在破坏种皮物理结构的同时通过调控酶活等破除生理休眠的方式促进其萌发^{［11，45-46］}。物理处理对种皮结构的破坏或酶活的调控，为后续激素信号激活、代谢通路启动创造了条件。

2.2.2　化学处理

早期研究主要关注黄芪种子的物理休眠机制，因此多采用浓硫酸（H₂SO₄）^［47］、过氧化氢（H₂O₂）水溶液^［32］等处理方式以消解种皮结构；随着对其生理休眠机制的认知，激素处理作用靶点更广泛，被普遍应用：如GA和24-表油菜素内酯（24-epibrassinolide，EBR）可促进淀粉和蛋白质分解，加速萌发过程中的营养动员，同时促进细胞伸长和分裂，提高萌发率^{［33，42］}；水杨酸（salicylic acid，SA）减少种子休眠与萌发过程中自由基对细胞的损伤^［48］；6-苄氨基腺嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）可通过促进细胞伸长和分裂^［49］等方式促进种子萌发。此外，如烟水（smoke-water）^［50-51］等具有生长调节剂作用的生物活性混合物，通过外源浸种处理也可促进种子萌发。化学处理与黄芪种子营养代谢的调控、内源激素平衡、活性氧（reactive oxygen species，ROS）信号调节等机制紧密相关。

2.2.3　引发剂处理

引发剂处理通过可控的“吸胀和干燥”循环，提高种子活力和抗逆性，常用于提高种子逆境生存能力^［52］。适当浓度的硼（B）、硅（Si）、铁（Fe）、锌（Zn）引发剂处理，可提升黄芪种子萌发过程中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化物酶（peroxidase，POD）活性，减少胁迫环境中ROS的过量积累，从而显著促进种子萌发^［53-54］。采用H₂O及适当浓度PEG-6000、NaCl、KNO₃及KH₂PO₄的引发剂处理，通过渗透调节，促进黄芪种子萌发^{［37，55］}。引发剂处理的本质是维持ROS稳态，从而破除休眠。

2.2.4　微生物处理

最早被应用于提高黄芪种子萌发率的生防菌是哈茨木霉（Trichoderma harzianum），可缓解中性盐（NaCl）对黄芪种子萌发的抑制作用，提高萌发率^［56］；研究^［17］发现，类芽孢杆菌属（Paenibacillus）中的Pae（DLAE12）菌株，不仅能抑制黄芪种子病原体侵染，还可通过促进纤维素降解，破除物理休眠屏障，显著提高蒙古黄芪种子萌发率。这类促进种子萌发的生防菌可作为“生物接种剂”，替代传统化学处理，提高黄芪种子发芽率。除此之外，种子表面及其周围微生物可能通过分泌激素类似物、激活降解酶基因等方式发挥促生作用^［57-58］。

2.3　萌发调控

种子萌发是种子生理状态与外部环境因子互作的结果。明确不同环境下黄芪种子萌发规律及调控机制，对提升田间萌发率与理解生态适应性具有重要意义。

2.3.1　温度

温度是黄芪种子萌发的关键因子。2种黄芪种子的最适萌发温度有差异：25 ℃是蒙古黄芪最适种子萌发条件，10~25 ℃的变温环境是膜荚黄芪最适种子萌发条件，适宜的温度条件可软化黄芪种子种皮、激活代谢，促进萌发^{［50，59-60］}；当环境温度高于30 ℃时，会加剧黄芪种子老化，萌发率与幼苗活力显著下降^［39］。

2.3.2　水分

黄芪种子具有一定耐旱性，蒙古黄芪种子的抗旱性优于膜荚黄芪^［61］。渗透胁迫的强度与持续时间对种子萌发影响显著：适度渗透胁迫（如-0.04 MPa，以10%、20% PEG模拟）可在短时间内促进种子萌发；但随着干旱程度加剧和时间的延长，则会抑制其萌发^{［41，62］}。外源施用GA^［33］、EBR^［42］或Si^［63］，可通过增强抗氧化酶活性、调节渗透平衡等途径，提高干旱胁迫下黄芪种子萌发效率。

2.3.3　盐碱

黄芪种子对盐碱环境具有一定适应性，且对中性盐的适应性要强于碱性盐^［64］。浓度效应分析^［65］表明，低浓度盐（如NaCl<0.6%，Na₂SO₄<0.8%、NaHCO₃<0.3%），能促进蒙古黄芪种子萌发和幼苗生长发育，尽管高浓度盐会抑制，但在4 mmol·L^-1 Na₂CO₃或100 mmol·L^-1 NaCl处理下，其萌发率仍然可达对照的50%以上，意味着蒙古黄芪具有一定的耐盐碱能力；在对比试验中，2种黄芪种子均表现为低浓度促进萌发，而高浓度抑制萌发。在100 mmol·L^-1 NaCl处理下，2种黄芪种子萌发未表现出显著差异^［66-68］。外源施用甜菜碱（glycinebetaine，GB）、SA^［48］、独脚金内酯（strigolactones，SLs）^［69］上调抗氧化体系功能，减缓高盐碱环境对种子萌发的抑制作用。接种丛枝菌根真菌等微生物，可通过改善根系微环境、增强养分吸收等途径协同提升种子萌发能力^［70］。

2.3.4　重金属

黄芪种子对Cu²⁺、Cd²⁺、Pb²⁺等重金属的响应呈现“低抑高耐”特征。Cu（NO₃）₂·3H₂O（0.05，0.5 mg·L^-1）、Cd（NO₃）₂·4H₂O（10，20 mg·L^-1）、Pb（NO₃）₂（10~50 mg·L^-1）通过破坏黄芪抗氧化系统与细胞膜结构显著抑制种子萌发后根尖的生长^［71］。在较高质量浓度的Cu²⁺、Pb²⁺、Zn²⁺环境下（300 mg·L^-1），黄芪仍然有部分种子可完成萌发并出苗，对土壤中重金属具有一定的吸附能力，迁移累积率为镉（β=0.682 0）>铜（β=0.243 8）>铅（β=0.025 8），提示黄芪对重金属具有一定耐受性^［72-73］，在重金属污染区域可作为生态恢复的先锋物种。虽然该特性在生态恢复中具有应用价值，但是，在药用黄芪栽培中必须予以严格监控，以免因重金属超标，影响药材质量。调控研究表明，接种菌根真菌（mycorrhizal fungi）等微生物能够提高黄芪对重金属的抗性^［74］；添加硒（Se）可通过拮抗作用降低黄芪各部位镉（Cd）含量，以提高对Cd的耐受性^［75］。

3 膜荚黄芪与蒙古黄芪种子休眠-萌发调控机制

3.1　生理机制

3.1.1　ABA/GA平衡

ABA与GA的拮抗平衡是2种黄芪休眠调控的核心生理机制，这与植物种子休眠的普遍规律一致^［76］。休眠阶段，2种黄芪种子ABA含量高、GA含量低。外源添加ABA试验^{［25，77］}发现，ABA通过抑制种子蛋白质、脂肪的调动，导致碳能源过度消耗，改变子叶脂肪酸组成，最终延缓胚根突破种皮；在萌发启动后，GA含量上升，促进细胞伸长与分裂，同时下调ABA合成基因表达，打破休眠平衡，促进萌发。

3.1.2　ROS的双重调控

ROS信号整合贮藏物质动员、激素平衡与次生代谢，在黄芪种子生理休眠调控中呈“低促高抑”双重效应，是2种黄芪种子萌发调节的另一共性机制^［78］。在干旱、盐碱等环境下，黄芪种子通过触发ROS爆发、上调ABA/GA、抑制萌发，规避不利环境^{［62，79］}。萌发初期，ROS浓度低，促萌发，此时淀粉与非水溶性储存蛋白最先被调动，而脂质在萌发后期被调动。随着黄芪种子吸胀开始、呼吸跃升，ROS迅速升高，则会形成“生理休眠”信号^［77］。研究^［80］发现，黄芪种子萌发过程中，毛蕊异黄酮苷、毛蕊异黄酮、芒柄花素等黄酮类物质在萌发后期积累升高，可能通过清除ROS、调节渗透压间接促进萌发，这个过程中蒙古黄芪和膜荚黄芪种子中黄酮类物质的变化并不一致。黄芪种子的元素引发、适度PEG及SA处理都通过控制ROS浓度实现萌发调控。

3.2　分子机制

3.2.1　共性机制：激素信号通路基因

转录组分析^［25］表明，2种黄芪种子萌发过程中均存在大量动态调整的基因网络，在相同萌发时间内，二者差异表达基因中上调（11.0%）与下调（11.5%）基因占比接近，意味着2种黄芪在萌发机制上有一定相似性；GA可促进黄芪种子休眠解除的KAO、GA20ox、GA3ox等分子靶点；而ABA信号通路基因集中调控BG1酶的活性，调节ABA的活性状态。该研究还发现，黄芪种子萌发过程中存在GA和ABA的上游合成基因表达并不活跃的特点，这可能意味着，黄芪种子有“GA中间产物预储存”特征：种子发育末期储存GA前体物质，萌发时快速转化为活性GA，缩短萌发启动时间。

3.2.2　差异机制：代谢相关基因与调控网络

蒙古黄芪与膜荚黄芪种子萌发调控分子机制差异，主要体现在代谢基因表达模式与调控网络的分化上。蒙古黄芪种子萌发依赖黄酮代谢上游酶基因（PAL、C4H、CHS等）表达，以快速激活储备物质；而膜荚黄芪种子萌发依赖黄酮合成全途径酶基因（上游PAL、C4H、4CL及下游CHI、IFS、I3'H等）的协同表达，以响应更快吸胀^［80］。这种差异可能与二者生态适应性差异有关：蒙古黄芪通过黄酮合成上游途径酶基因的特异性上调，适应其种子高休眠、高抗逆特性，满足快速调动能量打破深休眠的需求；膜荚黄芪则通过黄酮合成全途径酶基因的协同表达适应其变温敏感、需快速感知环境水分的特性。

在最近的一项研究^［81］中，通过“转录组+WGCNA+机器学习策略”筛选出与蒙古黄芪种子萌发过程相关的4个关键基因：Cluster-28554.0、FAS4、EPN2及T10O24.10，分别参与萌发过程中的防御反应、RNA代谢、蛋白质运输和RNA修饰；首次注释到T10O24.10编码蛋白可催化N4-乙酰胞苷修饰，为萌发提供必需蛋白质。2种黄芪种子萌发调控的共性与差异共同构成了黄芪属种子休眠解除的分子基础。目前，黄芪种子萌发过程中关键基因的功能及其调控分子网络均基于生物信息学推断，与其他模式植物相比，黄芪种子休眠与萌发的分子机制研究还处于初级阶段，关键基因的作用机制仍不清楚，直接证据还有待进一步完善。

4 总结与展望

4.1　总结

膜荚黄芪与蒙古黄芪作为我国传统大宗药用植物，其种子的休眠与萌发特性是制约规模化栽培与资源高效利用的核心瓶颈。1975年以来的研究围绕这2种黄芪种子“休眠特点、原因、类型、调控方法和机制初步解析”形成认知框架，为理解不同生态位黄芪的生态适应性与种子质量提升等提供重要支持（图3）。在休眠特征与成因方面，明确2种黄芪种子均属复合休眠类型（PY+PD），致密种皮形成的物理屏障、内源抑制物的抑制效应，与ABA/GA信号通路介导的生理休眠，共同决定其休眠特征；在破除休眠与萌发调控技术方面，基于复合休眠的特性已开发多种物理、化学、微生物及引发剂处理靶向破除休眠方法。同时，环境调控研究明确了2种黄芪的特异性需求：蒙古黄芪最适种子萌发温度为25 ℃恒温，膜荚黄芪偏好10~25 ℃变温，且蒙古黄芪在抗旱、耐盐碱能力上显著优于膜荚黄芪，为不同生态区田间栽培的环境适配提供了关键参数；在休眠与萌发调控机制方面，生理与分子层面的研究逐步揭示了核心调控网络：生理机制上，ABA/GA拮抗平衡是休眠与萌发转换的 “核心开关”，ROS信号以“低促高抑”效应整合激素平衡与次生代谢，萌发后期黄酮类物质通过清除过量ROS、调节渗透压辅助萌发。分子机制上，明确了参与GA调控的靶点，且发现黄芪种子 “GA中间产物预储存”特性；蒙古黄芪种子萌发依赖黄酮代谢上游代谢酶基因表达，以快速激活储备物质，而膜荚黄芪种子萌发依赖黄酮类化合物合成全途径酶基因响应吸胀过程，这一认识为类群特异性调控提供分子线索。2种黄芪种子在休眠-萌发特性的共性之外的类群差异，可能与各自不同的生活史和生态位分化有关。

4.2　展望

尽管黄芪种子休眠-萌发研究已取得阶段性进展，但当前研究仍存在分子机制验证不足、微生物互作认知薄弱、类群调控精准度低等瓶颈，未来需围绕以下方向深化研究，推动理论突破与产业应用的协同发展。

4.2.1　深度解析分子机制

目前虽推测苯丙素类、黄酮类、皂苷、ABA/GA，以及类似于DNA连接酶的萌发标志物^［82］参与休眠调控，但其分子结构、靶点蛋白及信号通路缺乏直接验证；ABA/GA平衡与ROS信号的交叉调控网络，如种子萌发过程中，ROS如何调控激素合成基因表达等问题，还缺乏黄芪体内的直接证据。未来需通过代谢组学、高分辨质谱，鉴定抑制物和萌发标志物，验证其通过ROS稳态调控ABA/GA平衡，影响胚根突破力等功能，并绘制种子动态代谢谱；采用WGBS、ChIP-seq等技术分析逆境下黄芪种子休眠与萌发表观遗传动态，追踪“耐逆记忆”传递规律、解析关键基因的表达模式与调控靶标，验证“GA中间产物预储存”的分子调控通路；探索休眠差异的表观遗传机制（如DNA甲基化、组蛋白修饰），解析生态适应驱动休眠分化的分子基础，明确2种黄芪休眠与萌发类群差异的分子本质等问题。

4.2.2　微生物组学研究

目前，黄芪种子微生物调控研究较少，且多聚焦于单一菌株，对黄芪种子际微生物群落的结构组成、组装规律及对微生物-种子-土壤三方互作的认知还不足，次生代谢物与种子际微生物协同调控萌发的信号机制也还缺乏实证支持，限制了微生物干预处理促进黄芪种子萌发的精准设计。未来需通过多组学技术（multi-omics）^［83］解析不同生态位种子际核心菌群，明确其在破除种皮屏障、调控激素平衡中的作用。

4.2.3　类群精准调控

2种黄芪在休眠程度、环境响应、分子机制上的显著差异，要根据类群特征精准设计调控策略，如利用高分辨率计算机断层扫描技术与扫描电镜，原位量化黄芪种皮结构参数，建立“种皮微结构-硬实率-吸水速率”模型；针对蒙古黄芪种子高休眠、高抗逆特性，优化“物理破障与微生物促生”的协同策略；针对膜荚黄芪变温敏感特点，开发“变温调控+PEG渗透引发”的组合技术；同时结合分子标记建立调控效果快速的检测方法，实现类群特异性休眠-萌发调控的精准匹配。

过去50年，围绕黄芪种子“休眠与萌发”问题，产生了大量成果，为豆科植物的复合休眠研究积累了非模式植物的实证数据。但黄芪种子休眠机制与萌发调控至今还有许多未解之谜：尽管在拟南芥、大豆等模式植物中已有大量休眠-萌发分子机制的研究^［84］，但仍缺乏黄芪种子中的直接实证，限制了对黄芪生长发育的深度理解，也制约了其精准繁育、科学贮藏及产业化开发的进程。近年来，等离子技术及空间转录组学、代谢组学、微生物组学等多组学新技术的系统引入^［85］，尤其是膜荚黄芪和蒙古黄芪基因组图谱相继公布^［86-87］，为阐明黄芪休眠与萌发机制等研究提供了重要的理论与数据支撑。未来，黄芪种子休眠与萌发的研究策略应从现象描述跃升为机制驱动，通过联合运用多组学技术，深入探究黄芪种子休眠维持、萌发启动、环境适应及遗传分化的分子调控机制，为黄芪资源的可持续利用、生态修复功能的发挥及植物种子的休眠与萌发理论提供科学支撑。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2024YFC3506403)