新疆短生植物区系和生活史策略分异

Divergence in Floristics and Life-history Strategies of Ephemeral Plants in Xinjiang

摘要

短生植物是由干热植物区系衍生而来、生长在平坦荒漠地带的特殊类群，在我国主要分布于新疆北部地区，而新疆南部总体分布现状尚不清楚，且高山环境中是否存在短生植物当前未知。本研究通过实地调查并结合资料收集，分析新疆北部、南部（含中国境内的帕米尔高原）短生植物的种类组成、地理成分、生活型类型，探讨其起源与生活史策略分化。结果表明：（1）新疆南部短生植物共计18科，42属，51种；中国境内的帕米尔高原有短生植物16科，31属，36种，成为“微避难所”。（2）新疆短生植物寡种科、单种科、寡种属、单种属的比例高，十字花科（Brassicaceae）是优势类群。（3）新疆短生植物以温带成分为主，1年生和多年生生活型比例高，高山环境1年生植物比例上升，凸显了生态保守性对短生植物进化的约束作用。综上，新疆南北短生植物在科属组成、地理成分和生活型谱上高度趋同，中国境内的帕米尔高原是短生植物的“微避难所”，短生植物的生态保守性使其面临较大的进化压力。

Abstract

Ephemeral plants are a specialized group derived from arid flora and grow in flat desert regions. In China， they are primarily distributed in northern Xinjiang， while the overall distribution status in southern Xinjiang remains unclear. Moreover， it is currently unknown whether ephemeral plants exist in alpine environment. Combined the field surveys with literature review， the species composition and geographical elements and life-form types of ephemeral plants in northern Xinjiang， southern Xinjiang （including the Pamir Plateau within China） were analyzed respectively， and their origins and life-history strategy differentiation were explored. The results showed that： （1）There were 18 families， 42 genera and 51 species ephemeral plants in southern Xinjiang； the Pamir Plateau within China had 16 families， 31 genera and 36 species ephemeral plants， which served as a “micro-refugium”. （2）The proportion of oligotypic families， monotypic families， oligotypic genera and monotypic genera in Xinjiang was high， and Brassicaceae was the dominant family. （3）The ephemeral plants in Xinjiang were predominantly temperate ones， with a high proportion of annual and perennial life forms. The proportion of annual plants in alpine environments increased， which highlighted the constraining effect of ecological conservation on the evolution of ephemeral plants. In summary， the ephemeral flora of northern and southern Xinjiang showed significant convergence in terms of family and genus composition， geographical elements and life-form spectrum， the Pamir Plateau within China served as a “micro-refugium” for ephemeral plants， and their ecological conservation subjected them to considerable evolutionary pressure.

关键词

短生长期 / 种类组成 / 地理成分 / 生活型 / 生活史策略

Key words

short growth period / species composition / geographical elements / life form / life-history strategy

被子植物生活型可粗略分为1年生和多年生（含2年生）两大类^［1］，但有一类植物因其生活周期或年生长周期较短，被称为短生长期植物（ephemeral plant，简称短生植物）^［2］。短生植物的概念至今还没有明确，通常被认为是生活在干热环境^［3］、地中海式气候^［4］或落叶林下^［5］等环境，能充分利用短暂的生长期（休眠时间除外）迅速完成营养生长并结实扩散的一类特殊植物类群^［6］。

短生植物在应对水分短缺、极端温度等不利环境胁迫时，以种子（1年生短生植物）或块根、匍匐根茎等地下器官（类短生植物）进入休眠状态，来年遇到短暂水分供应和适宜温度、光照条件再次萌发；不同短生植物对萌发所需的水分、温度和光照条件表现出宽幅的生态适应性^［7-9］，这一适合短生植物生长的短期有利环境时段可称为资源“窗口期”。据此推测，如果在干旱、荒漠、高山或温带林区等空间尺度较大区域内出现类似的短期资源“窗口期”，那么短生植物就有可能出现。前期研究^［10-12］表明，我国短生植物主要分布在新疆及东北部分地区，而在新疆又以北部分布为主，南部分布尚不明确。

新疆南部地处暖温带干旱区，孕育了我国最大的塔克拉玛干沙漠及周边荒漠，同时分布着高山垂直带谱。该区域气候条件独特——降水季节分配不均且年际波动大，根据前期观察，降水主要集中在5（4）—8（9）月，并叠加显著的季节性高温。这种水热组合在早春形成短暂的资源“窗口期”（如3—5月降水、适宜温度同期出现），为短生植物萌动提供关键契机。因此，有学者^{［11，13-14］}认为新疆南部暖温带大陆干旱性荒漠环境中也分布少量短生植物。根据这一观点，本团队曾在2016—2018年间对塔克拉玛干沙漠西南部喀什地区喀什市、克孜勒苏柯尔克孜自治州乌恰县至阿图什市一带展开调查，观察到自然环境中遗存的短生植物种类及新纪录^［6］，验证了这一说法。但新疆南部有多少种短生植物，新疆南部与北部丰富度格局如何形成，迄今尚不清楚。

低海拔地区短生植物的丰富度较高，而高山生态系统环境胁迫严酷，其短生植物丰富度会发生显著改变^［15-16］。中国境内的帕米尔高原是由天山、昆仑山、喀喇昆仑山等山脉聚成的山结，因其日照时间短、冰雪覆盖、有效积温低、无霜期短^［17］，很多植物常常到4—5月才开始萌动，8月份就完成生命周期，植物生长所需的水热条件出现一个短暂的“窗口期”。因此，推测中国境内的帕米尔高原高山环境中也可能存在短生植物，但其分布、种类组成、生活型及区系成分均未知，有待明确。

为了明确新疆北部与南部短生植物的分布格局，并验证中国境内的帕米尔高原高山环境是否存在短生植物类群，本研究于2022—2025年，在新疆南部进行了广泛调查，旨在厘清该地区短生植物的种类组成、分布区类型及生活型，以期揭示该地区短生植物资源现状、区系特点、生活史策略，为进一步研究该区域的物种地理演化和生态响应提供数据支撑。

1 材料与方法

2022—2025年对新疆短生植物进行了调查。北部地区参考《新疆北部早春短命植物区系纲要》^［12］；南部地区采用实地调查结合查阅资料的方法，地点涵盖阿克苏地区、克孜勒苏柯尔克孜自治州、喀什地区、和田地区、巴音郭楞蒙古自治州，坐标范围为36°35′~43°14′N，73°58′~88°14′E。

通过Flora of China^［18］、《新疆植物志》^［19］等对调查所得植物进行准确鉴定，分析其生活型。本研究中将短生植物生活型划分为1年生、1年或2年生、1年生或多年生、2年生、2年生或多年生、多年生6种草本类型。利用《中国种子植物区系地理》^［20］、《中国植物区系与植被地理》^［14］、《中国维管植物科属志》^［21］记载内容分析分布区类型，并通过APG分类系统订正植物学名和分类地位，拉丁学名参照Plants of the World Online（POWO）^［22］统一标准，若POWO无记录，则参考Flora of China。之后，比较了新疆北部、南部及中国境内的帕米尔高原高山环境短生植物种类组成、区系成分和生活型。

2 结果与分析

2.1　种类组成

通过APG系统核对、订正，《新疆北部早春短生植物区系纲要》所记载短生植物种类有27科、96属、192种。实地调查结合资料查询发现，新疆南部生境分布18科、42属、51种，中国境内的帕米尔高原16科、31属、36种（表1）。3个地区单种科和寡种科数之和占总科数70%以上，中国境内的帕米尔高原50%的科均为单种科，在组成上占绝对优势（表2）。单种科的比例从北到南急剧攀升，说明环境越严酷（干旱、高寒），能够存活并形成优势的中等科及以上数量越少。3个地区中十字花科均占据优势，凸显了其在干旱、寒冷环境下的强大适应性。

从新疆北部（61/96）到南部（34/42）、再到中国境内的帕米尔高原（27/31），单种属的比例呈现逐步升高的趋势。新疆南部和中国境内的帕米尔高原完全由单种属与寡种属构成，中等及以上属完全消失（表3）。寡种属中仅有鹤虱属（Lappula）、雀麦属（Bromus）、阿魏属（Ferula）等极少数属维持2个以上物种。这可能是地理隔离、资源限制迫使短生植物科、属的生态位收缩，从而形成单种属占绝对主导的进化格局。新疆短生植物多样性由北向南呈递减的趋势，反映出严酷环境对植物类群的过滤作用。在3个不同区系中短生植物类群在进化上可能由许多小分支组成，整体上是一个“碎片化”的、适应局地生境的集合。中国境内的帕米尔高原短生植物超过一半是单种科，暗示其是一个拥有大量孤立物种的进化“微避难所”。

2.2　分布区类型

新疆北部的分布区类型主要是地中海、西至中亚分布及其变型（54/192）、北温带分布及其变型（48/192）、旧世界温带分布及其变型（36/192）；新疆南部和中国境内的帕米尔高原的前3种主要分布类型与新疆北部相同（表4），三者共同隶属于一个以地中海—中亚—温带成分为主体的温带区系，表明新疆南部的短生植物并非独立演化，而是与新疆北部一样，是温带区系在空间上的自然延伸与组成部分。从起源上看，新疆南部与北部具有共同的生物地理背景。

2.3　生活型组成

新疆现有短生植物均为草本植物。新疆北部短生植物中，1年生草本98种，占比51.1%；多年生草本87种，占比为45.3%；其他类型占比3.6%。新疆南部短生植物1年生草本32种，占比62.7%；多年生草本15种，比例为29.4%；其他类型占比7.9%。中国境内的帕米尔高原1年生草本23种（占比63.8%），多年生草本9种（占比25.0%），其他类型只有4种（占比11.2%）（表5）。从生活型谱分析来看，从新疆北部至中国境内的帕米尔高原，1年生和多年生草本比例明显高于其他类型，1年生草本短生植物占据机会生态位，利用气候窗口期爆发式生长。多年生草本则是“稳健的投资者”，将资源储存于地下器官中，以休眠方式等待下一个窗口期；中间的过渡类型极少则说明在极端环境中有限的资源不允许植物既长得快、又活得久，生活史策略必然走向两极分化。从北至南，1年生草本占比逐渐增加（51.1%~63.8%）、多年生草本则相反，占比从45.3%降至25.0%，说明极端环境下1年生植物的优势将进一步扩大，生活史策略的频谱会继续向机会生态位一端收缩。

3 讨 论

3.1　短生植物内涵

短生植物作为年轻的类群，因山脉隆起、干热化或林下环境逐渐发育而成^［5，12］。有研究^［23］表明，短生植物亦能够适应周期性湿地环境。短生植物为了适应特殊的极端环境条件，通常具有较小的生物量，并且多为草本植物^［3］；能够迅速进行营养生长，有相对较长的繁殖周期和较高的繁殖资源分配比例^［2，5］；个体数量稀少时，交配系统以自交为主^［24］。

有学者^［13］认为短生植物1 a内的生长时间（休眠除外）不超过100 d；也有学者^［25］指出在渐变环境中，即使同一物种生长周期也难以严格区分界限，过于严格分类可能掩盖表型可塑性，所以，短生植物生长周期会随环境发生极大改变^［13］。高山环境中，低温往往是限制短生植物生长的重要因素^［26-27］，随着全球气候变暖，植物春季物候期呈显著提前的趋势^［28-29］，高山短生植物生活期也会通过表型可塑性适应气候变化。据观察，中国境内的帕米尔高原地区春秋天气寒冷、冬季来得早，短生植物主要生活在5—8月份，此时温度低于平原荒漠区，且高山融雪水分充足，使得短生植物呈现出假1年生植物的特点。这一观测结果需要进一步试验验证。

短生植物的定义不应该仅强调时间或者某一方面的限制因素，应从更广义角度分析其生活史。综上所述，短生植物可以描述为是一类个体小、生物量低^［3］、生命周期极短（数周至数月）、快速完成生长-繁殖-死亡（进入休眠）过程^{［2，4-5］}、繁殖分配比例高、以自交为主的植物^［24］。该类群主要分布在干旱区、荒漠、温带草原、高山^［6，23］、周期性湿地环境^［30］或地中海式气候^［4-5］等环境胁迫强烈的生境中，并通过高度依赖短期资源窗口期^［13］的生存策略来适应恶劣条件。

3.2　地理分布格局及形成

短生植物在西欧^［31］至南、北美^［2，15］广泛分布，并以中亚地区为多样性中心^［12］。在我国新疆，短生植物主要分布于北部的荒漠及其毗邻的草原带^{［12，32］}。从丰富度来看，新疆北部>新疆南部>中国境内的帕米尔高原；从对当地群落构建的作用来看，新疆南部的短生植物总体呈现零散分布，不能成为优势层片，难以比拟新疆北部早春短生植物，存在北多南少的格局。Wang等^［33］对中国200种短生植物物种丰富度分布格局的模拟结果也验证了上述观点。

从短生植物种类组成来看，单种科、寡种科、单种属、寡种属的比例高，在新疆南、北部表现一致^{［10，12，34］}。十字花科是优势类群，许多十字花科植物拥有极短的营养生长期，叶片常被柔毛或呈肉质化，通常花小但数量多、结实量大，种子常具翅或附属物，细胞内积累脯氨酸等渗透物质，在不确定环境中表现出较高的表型可塑性，从而提高生存概率，使其能够更好地适应干旱、寒冷环境^［35］。从短生植物地理成分来看，3个地区主要以北温带分布（变型）、旧世界温带分布（变型）、地中海、西至中亚分布（变型）为主，反映了温带大陆性气候与地中海—中亚植物区系的关联，印证该地区作为劳亚古陆与古地中海交会带的演化熔炉地位，短生植物区系的复杂性和特殊性说明两区域在地质历史（劳亚起源）和现代气候（温带干旱）起源上具有深层的生态一致性^{［17，33］}。我国东北地区早春类短生植物区系成分以北温带分布和旧世界分布为主^［36］，这与新疆南部存在相似性，具体原因尚不清楚。但这都与新疆北部以中亚成分为主、地中海成分是重要组成部分的格局^［33］不一致。

这些起源于古地中海南岸海水退却后发育而成的年轻类群，后因青藏高原隆起、中亚内陆干旱化迅速分化，亚洲内陆短生植物多样性的宏观分布格局由此逐渐形成；在新疆南部天山—帕米尔—昆仑山—阿尔金山等山脉合围下，该区系孤立起来，受极端干旱影响短生植物逐步消退，只在垂直山地带的微避难所（如融雪沟谷）还有少量分布^{［10，13，17，37］}。新疆北部博尔塔拉至阿勒泰等地尚未完全封闭，草原通道保证了与中亚植物区系的交流，更重要的是新疆北部受西风带影响形成了湿润温带生态系统，为短生植物提供适宜水分条件^{［6，17，38］}，这可能是形成北多南少格局的主因。

3.3　生活型分化

1年生与多年生植物之间的进化转变是被子植物中最常见的进化变化之一^［39］。被子植物在不同生境中表现出显著的生活型可塑性，反映了资源分配的适应性调整^［1］。这种可塑性通常受地理隔离、生境异质性或气候变化驱动，促使局域尺度的生活史分化；r/K选择理论有助于阐释短生植物的适应分化，1年生植物（r对策者）通过营养生长和生殖生长不重叠、高繁殖分配占据扰动生境，而多年生植物（K对策者）依赖地下器官存储资源以强化竞争耐力^［40］。这种两头下注的策略和权衡是植物对不可预测环境的适应。

新疆南部被天山、昆仑山、阿尔金山环绕，中部被塔克拉玛干沙漠隔离，形成强烈的物理屏障效应，导致长期基因流断裂和局域适应的强化；相比之下，中国境内的帕米尔高原的“天空岛”生境则通过高海拔胁迫（低温、强UV、降水脉冲）与微气候异质性，促使短生植物缩短生长时间、提高繁殖分配，采取机会主义生活史策略^［41］。这种科属水平上的趋同进化显示机会主义策略并非随机变异的结果，而是高度选择性的适应对策，用以应对生态系统的不可预测性，但代价是扩散能力下降与生态位宽度收窄^{［35，42］}。当前格局暗示该类群存在较高的灭绝脆弱性，其特化适应性可能源于对气候变暖、降水格局改变的敏感性^［43］。未来的监测需重点关注物候错配与生境片段化动态，这两者可能成为物种存续的关键瓶颈。

3.4　生态位特化

古地质事件与气候干旱化的耦合作用塑造了植物的快速谱系分化与狭域特有分布模式^［44-45］。新疆南部和中国境内的帕米尔高原独特的地质历史和生态环境使其成为研究物种形成、适应性辐射和生物地理格局的“实验室”；其中短生物种多样性可能代表独立的适应辐射事件，对理解干旱区生物演化具有不可替代性^［46］。

短生植物的趋异演化在新疆南部和中国境内的帕米尔高原表现为显著的分类学独特性，单种科、寡种科占据优势，且单种属与寡种属高度集中。这一格局暗示，为适应极端短暂的气候窗口期，短生植物可能通过生态位收缩牺牲扩张潜力，转而形成高度特化的狭窄系统发育单元^［47］。中国境内的帕米尔高原的单种科/属比例甚至高于新疆南部，这与岛屿生物地理学理论的预测一致，在孤立生境（如高山“天空岛”或沙漠绿洲）中，地理隔离会加剧扩散限制，进而促进特有化与分类学独特性^{［46，48］}。这一现象印证了物种-面积效应的同时也揭示了其隐含的进化陷阱，生态特化（如对季节性融雪窗口的精准物候同步）虽然短期内提升了适合度，但可能导致生态保守性，最终锁死谱系的长期辐射潜力，这一格局强烈支持地理隔离与资源限制导致生态位收缩的假说^［49］。短生植物的生态保守性使其面临较大的进化压力。

4 结 论

短生植物的出现依赖于适宜生境的“窗口期”。新疆南部存在短生植物，中国境内的帕米尔高原地区更成为短生植物的“微避难所”，生长期内表现为假性1年生。十字花科是优势类群。新疆短生植物丰富度呈现北多南少的格局。新疆短生植物以温带成分为主，生活型则以1年生和多年生为主，其他类型较少，高山环境1年生比例会上升。新疆南部和中国境内的帕米尔高原地区短生植物地理成分与生活型表现出趋同，其生活史策略从“进化双稳态”向“机会主义”转变。短生植物的生态位收缩和保守性使其面临较大的进化压力影响其长期的进化潜力。短生植物的气候敏感性使其成为重要的生态指示种，未来需要重点关注物候错配与生境片段化的动态变化，这可能成为影响该地区短生植物存续的关键瓶颈。随着研究的深入，短生植物的概念和内涵将不断丰富与发展。

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基金资助

国家自然科学基金地区科学基金项目(32460261)

喀什大学高层次人才科研启动经费项目(GCC2020ZK-002)

喀什大学校级科研项目(重点项目（2025）2949)

新疆维吾尔自治区天池计划“百名青年博士引进计划”项目