毛乌素沙地三种沙丘类型黑沙蒿的空间点格局

Spatial Point Patterns of Artemisia ordosica on Three Dune Types in the Mu Us Sandy Land, China

摘要

为探究不同生长阶段固沙灌木在固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘类型中的空间格局及差异，该研究以毛乌素沙地3种沙丘类型的黑沙蒿（Artemisia ordosica）为研究对象，采用空间点格局分析方法，基于g(r)函数和多种零模型，系统分析3种沙丘类型中黑沙蒿种群2个不同生长阶段个体（成株和幼株）的空间分布、种内关联性及个体相对高差对其分布的影响。结果表明：在剔除生境异质性影响后，3种沙丘类型中黑沙蒿种群的空间分布均表现出一致性特征，在小尺度（0∼5 m）上呈聚集分布，而在大尺度上趋于随机或均匀分布。同时，种群的聚集强度（\kappa）和聚集分布标准差（\sigma）随着沙丘固定程度的增加而增大，且对于不同生长阶段的个体而言，成株的\sigma显著大于幼株。在种内关联性方面，成株与幼株的关系总体表现为无关联状态，仅在半固定沙丘的3∼10 m尺度上呈现显著正关联。此外，黑沙蒿个体相对高差对种群空间分布的影响表现出明显的沙丘类型依赖性：在稳定性较强的固定沙丘上，其影响不显著；在半固定沙丘上，个体相对高差对成株和幼株的空间分布构成强烈制约；在流动沙丘上，个体相对高差的影响主要体现在幼株上，黑沙蒿幼株显著偏好于丘底等个体相对高差较低的区域。研究结果为制定可持续的防风固沙策略提供理论依据。

Abstract

This study investigated the spatial patterns and growth-stage differences of sand-fixing shrubs across three dune geomorphological types： fixed dunes， semi-fixed dunes， and mobile dunes. Artemisia ordosica plants from the Mu Us Sandy Land were selected as the study material. Spatial point pattern analysis， incorporating the g（r） function and several null models， was applied to examine the spatial distribution， intraspecific associations， and the influence of individual relative elevation on A. ordosica populations at two growth stages（adult and juvenile plants） across the three dune types. The findings revealed that， after accounting for habitat heterogeneity， A. ordosica populations consistently exhibited clustered distributions at small scales（0-5 m）， transitioning to random or uniform distributions at larger scales. Additionally， the aggregation intensity（κ） and standard deviation of aggregation distribution（σ） increased with the degree of dune fixation. For different growth stages， the σ was significantly greater for adult plants than for juvenile plants. Regarding intraspecific associations， the relationship between adult and juvenile plants generally exhibited a non-associative（or independent） state， with significant positive associations observed only at the 3-10 m scale on semi-fixed dunes. Furthermore， the influence of individual relative elevation on population spatial distribution demonstrated strong dune-type dependency. Its effect was negligible on highly stable fixed dunes， strongly constrained the distribution of both adult and juvenile plants on semi-fixed dunes， and primarily affected juvenile plants on mobile dunes， which exhibited a significant preference for areas with lower individual relative elevation differences， such as dune bottoms. This study provides theoretical support for the development of sustainable windbreak and sand-fixation strategies in this region.

Graphical abstract

关键词

毛乌素沙地 / 3种沙丘 / 黑沙蒿 / 空间点格局 / 种内关联性 / 个体相对高差

Key words

Mu Us Sandy Land / three dune types / Artemisia ordosica / spatial point pattern / intraspecific association / individual relative elevation

植物种群的空间格局是其与环境长期相互作用的综合体现，开展相关研究有助于揭示群落的构建机制与演替过程^［1］。空间格局可从2个层面进行解读：一是个体在空间中的排列形式，即空间分布（聚集、随机或均匀）；二是个体间的邻里关系，即空间关联（正关联、负关联或无关联）^［2］。在自然界中，最为常见的是由生境异质性与种子扩散限制等过程驱动的聚集分布^［3-5］。在干旱区，从固定沙丘到流动沙丘形成了清晰的稳定性梯度，这一梯度深刻影响着植物间的相互作用模式。在基质不稳定的流动沙丘，植物种群面临强烈的风蚀和沙埋胁迫，在这种条件下，个体间的相互庇护可能成为其成功定居的关键。而在稳定性较强的固定沙丘，上述胁迫显著减弱，此时对干旱区普遍有限的水、养分等资源的竞争可能上升为调节种内关系的主要矛盾^［6］。

与此同时，植物的空间格局并非一成不变，而是随着植物个体生长阶段的动态变化而改变^［7］。在经典的格局演变过程中，种群初期受种子扩散限制呈现聚集分布^［8］。随后，由资源竞争驱动的密度依赖性自疏作用会使其格局逐渐向随机或均匀分布过渡^［9-10］。不同生长阶段个体间的相互作用同样复杂，例如成年植株的“庇护效应”可促进幼株存活，形成正关联^［11-12］，同龄成熟个体间则可能因竞争而相互排斥^［13-14］。因此，综合考虑上述沙丘类型差异和植株生长阶段的双重影响，是探讨干旱区植物空间格局演变的重要途径。黑沙蒿（Artemisia ordosica）是毛乌素沙地典型的沙生灌木，在抵御风蚀、促进沙地恢复和稳定等方面发挥着重要作用^［14］。本研究以黑沙蒿为研究对象，分析其在不同沙丘类型和生长阶段下的空间格局特征，以期为防风固沙和人工植被恢复提供科学依据。

目前，针对中国北方干旱区固沙灌木的空间格局，已有相关研究^［15-17］证明了黑沙蒿种群在小尺度上因扩散限制而呈现聚集分布的特征。然而，将沙丘类型、植株生长阶段及关键环境协变量三者整合在同一框架下的系统性研究尚不多见。特别是将黑沙蒿的个体相对高差（individual relative elevation，IRE）作为重要的环境协变量，基于泊松聚类零模型量化其对黑沙蒿个体空间格局影响作用的研究较少。鉴于此，本研究以宁夏回族自治区盐池地区附近的毛乌素沙地固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘类型的黑沙蒿种群为研究对象，探究3种不同类型沙丘中黑沙蒿不同生长阶段个体的空间分布格局和种内空间关联性，并检验黑沙蒿个体相对高差对其不同生长阶段个体空间分布的影响；旨在厘清种子扩散、种内相互作用和环境筛选对不同沙丘类型黑沙蒿种群格局的主导作用，为制定顺应自然、更具可持续性的防风固沙策略提供理论支撑。

1 研究区域概况与研究方法

1.1　研究区概况

研究在宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站（37°42′31″N，107°13′37″E，海拔1 530 m）开展，研究区位于毛乌素沙地西南缘，属温带半干旱大陆性气候，1954—2022年均温为8.2 ℃，年均降水量为293 mm，其中80%的降水集中在6—9月^［18］。地区自然植被主要为沙生灌丛^［19］。主要的固沙灌木种群包括黑沙蒿、羊柴（Corethrodendron fruticosum）、拧条锦鸡儿（Caragana korshinskii）和细枝羊柴（Corethrodendron scoparium）。其中，黑沙蒿分布广泛，其分布面积占毛乌素沙地总面积的30%以上，为该地区的先锋沙生灌木物种，在防风固沙和生态系统恢复方面发挥着重要作用^［20］。

1.2　样地调查

2022年6月，沿地形梯度分别在研究区的固定、半固定和流动沙丘上设置调查样地，样地为东西走向。为涵盖不同沙丘的4种微地貌类型，即迎风坡、背风坡、丘顶和丘底，将调查样地的大小设定为40 m×148 m。样地被划分为370个4 m×4 m的正方形样方，用于调查样方内黑沙蒿种群的生长发育阶段、冠幅、株高、经纬度及海拔等信息。其中，黑沙蒿种群被分为2种类型：成株（灌木茎部已木质化）和幼株（灌木茎部未木质化）。每株灌木的经纬度由GPS~RTK定位仪（南京鼎吉测绘仪器有限公司，型号S86T，精度为2 cm）测量。

计算黑沙蒿的相对高差，并将其作为空间分布分析中的关键环境协变量^［21］。黑沙蒿的个体相对高差（individual relative elevation，IRE，公式中表示为σ（IRE _i ））在每个样地内按以下公式计算：

\sigma (\mathrm{I}\mathrm{R}{\mathrm{E}}_i)=z_i-z_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}（1）

式中：z_i为第i株黑沙蒿的海拔高度；z_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}为该样地内所有黑沙蒿植株中海拔最低个体的高度。

IRE量化了黑沙蒿个体在样地局域地形中的相对垂直位置，有助于反映其在微地形条件下的环境梯度，这与土壤水分、养分等微生境条件密切相关^［22］。

1.3　研究方法

1.3.1　种群空间分布格局分析

该研究以Ripley提出的K\left(r\right)函数为基础，采用单变量成对相关函数g(r)分析黑沙蒿在3种沙丘类型的空间格局。采用Monte-Carlo拟合检验，计算上、下包迹线（即置信区间的范围），拟合次数为199次，得到99%的置信区间^［1］。若g(r)高于上包迹线，种群呈聚集分布；若g(r)低于下包迹线，种群呈均匀分布；若g(r)在包迹线之间，种群则呈随机分布。采用完全随机模型（complete spatial randomness，CSR）作为零模型检验种群的空间分布格局是否偏离随机分布；为进一步检验生境异质性对空间分布格局形成的作用，使用异质泊松过程（heterogeneous Poisson process，HPP）作为零模型进行分析。

在检测聚集分布特征的基础上，采用泊松聚类过程模型（Poisson cluster process，PCP）对黑沙蒿种群的空间分布聚集情况进行建模，并针对不同沙丘类型及生长阶段的黑沙蒿空间聚集特征进行分析，以捕捉主要由物种聚集性扩散引起的小尺度空间聚集现象^［23］。通过模型拟合提取2个核心参数：聚集强度（\kappa），反映种群聚集中心分布的密度，即单位面积（m²）上聚类簇中心的平均数量；聚集分布标准差（\sigma），表示个体相对于其聚类中心的随机位移标准差，反映每个聚集簇的扩散范围。利用g(r)函数评估模型对黑沙蒿空间聚集特征的拟合效果^［2］，并采用方差分析（ANOVA）检验不同沙丘类型及生长阶段的黑沙蒿个体在聚集强度（\kappa）和聚集分布标准差（\sigma）上的差异显著性。

1.3.2　种内空间关联性分析

采用环面平移（toroidal shift）零模型结合双变量成对相关函数g_{\mathrm{12}}\left(r\right)^［1］，分析黑沙蒿不同生长阶段个体间的种内空间关联性。在构建零模型时，首先固定成株（模式1）的空间位置，然后对幼株（模式2）的空间点格局进行随机环面平移。这种处理方式在保留幼株种群原有空间自相关结构的同时，随机化其与成株空间分布的关系，从而检验两者的空间分布独立性。随后，基于该零模型，通过Monte-Carlo拟合检验进行199次随机模拟，得到99%的置信区间并生成上、下包迹线。当观测的g_{\mathrm{12}}(r)高于上包迹线时，表明成株与幼株之间存在正空间关联；当g_{\mathrm{12}}\left(r\right)低于下包迹线时，二者呈现负空间关联；若g_{\mathrm{12}}\left(r\right)位于包迹线之间，则视为空间独立分布。

1.3.3　黑沙蒿个体相对高差对种群空间分布格局的影响分析

参考John等^［24］的方法，采用Berman检验分析环境协变量黑沙蒿的个体相对高差（IRE）对其种群空间分布格局的影响^［1］。针对3种沙丘，分别对黑沙蒿种群成株与幼株2个生长阶段的个体进行检验，以评估IRE对其种群空间分布的作用。具体步骤如下：首先，利用PCP对黑沙蒿种群空间点格局进行建模，并以此为基础进行1 000次随机模拟，作为零假设（即假设黑沙蒿种群空间分布仅由其自身聚集特性决定，与IRE无关）。在处理观测数据时，提取每株黑沙蒿的个体相对高差，计算所有观测点黑沙蒿实际个体相对高差的均值（\overline{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}}，公式中表示为\overline{x}）和标准差（\mathrm{S}{\mathrm{D}}_{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}},公式中表示为σ）。其计算公式如下：

\overline{x}=\frac{\mathrm{1}}{N}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{x}_i,\sigma =\sqrt[]{\frac{\mathrm{1}}{N}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}(x_i{-\overline{x})}^{\mathrm{2}}}（2）

式中：N为黑沙蒿植株总数；x_i为第i株黑沙蒿的个体相对高差。

对于每次模拟生成的黑沙蒿种群空间分布格局，采用最近邻插值法为每个模拟点赋予相应的\mathrm{I}\mathrm{R}{\mathrm{E}}_i^［25］，并计算每组模拟数据的均值（\overline{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}})和标准差（\mathrm{S}{\mathrm{D}}_{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}})，从而获得模拟情况下IRE均值和标准差的分布。随后，将实际黑沙蒿种群观测数据的\overline{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}}和\mathrm{S}{\mathrm{D}}_{\mathrm{I}\mathrm{R}\mathrm{E}}与模拟分布的95%置信区间进行比较。对于均值而言，若实际观测均值高于模拟分布的上限（即模拟分布中累计概率为97.5%的位置），则表明黑沙蒿种群空间分布与IRE呈显著正相关；若实际观测均值低于模拟分布的下限（即模拟分布中累计概率为2.5%的位置），则表明两者呈显著负相关；若均值落在区间内，则说明无显著相关性。对于标准差，若实际观测标准差高于单尾95%置信区间的上限，则表明黑沙蒿种群的空间分布对个体相对高差的选择更为多样化（分布于相对高差差异较大的微地形位置）；若低于下限，则说明种群更集中分布于相对高差相近的微地形位置（表现出对特定范围局部高度的偏好）。本研究的所有分析均在Programita2018和R 4.5.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1　 3种沙丘类型黑沙蒿成株和幼株的组成结构

在固定、半固定和流动沙丘类型的样地中，共采集到2 557株黑沙蒿成株和幼株的完整个体（图1）。其中，固定沙丘的黑沙蒿植株总数为1 526株，成株和幼株分别为1 365株和161株，分别占固定沙丘黑沙蒿植株总数的89.4%和10.6%。半固定沙丘的黑沙蒿植株总数为739株，其中成株466株（63.1%），幼株273株（36.9%）；流动沙丘的黑沙蒿植株总数为292株，成株71株（24.3%），幼株221株（75.7%）。在3种沙丘类型中，固定沙丘的黑沙蒿种群数量最多，占总数的59.7%。

2.2　空间点分布格局

2.2.1　黑沙蒿种群整体的空间点格局

分别在固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘上，对黑沙蒿种群成株和幼株个体进行点格局分析（图2~3）。通过对比发现，在剔除生境异质性影响后（HPP模型），黑沙蒿种群的聚集特征显著减弱，仅在小尺度上呈现聚集分布，而在多数较大尺度上呈现随机分布。在CSR零模型下，黑沙蒿在3种沙丘类型和2种个体生长阶段均表现出显著的聚集特征。具体而言，固定沙丘黑沙蒿成株在0~20 m尺度上呈聚集分布（图2A），幼株在0~14 m尺度上呈聚集分布，在17~19 m尺度上呈均匀分布，其余尺度上呈随机分布（图2D）；半固定沙丘黑沙蒿成株在0~20 m尺度上呈聚集分布（图2B），幼株在0~16 m尺度上呈聚集分布，在16~20 m尺度上呈均匀分布（图2E）；流动沙丘黑沙蒿成株在0~13 m和17~20 m尺度上呈聚集分布，在13~17 m尺度上呈随机分布（图2C），幼株在0~15 m尺度上呈聚集分布，在15~20 m尺度上呈随机分布（图2F）。在HPP零模型下，黑沙蒿种群的分布表现为小尺度上聚集、大尺度上随机分布。具体来说，固定沙丘黑沙蒿成株在0~5 m尺度上呈聚集分布，5~20 m尺度上呈随机分布（图3A），幼株在0~6 m尺度上呈聚集分布，在11~12 m和16~19 m尺度上呈均匀分布，其余尺度上呈随机分布（图3D）；半固定沙丘黑沙蒿成株在0~5 m和9~10 m尺度上呈聚集分布，其余尺度上呈随机分布（图3B），幼株在0~4 m尺度上呈聚集分布，在16~19 m尺度上呈均匀分布，其余尺度上呈随机分布（图3E）；流动沙丘黑沙蒿成株在1~5 m尺度上呈聚集分布，在13~15 m尺度上呈均匀分布，其余尺度上呈随机分布（图3C），幼株在0~5 m尺度上呈聚集分布，其余尺度上呈随机分布（图3F）。

2.2.2　黑沙蒿种群空间聚集特征的量化分析

为确保量化结果的可靠性，首先对模型拟合效果进行验证。g\left(r\right)函数拟合曲线均位于Monte-Carlo模拟生成的包迹线以内，表明PCP模型能够有效捕捉黑沙蒿小尺度空间聚集特征。具体参数拟合结果如表1所示。

从不同沙丘类型来看，参数变化与沙丘的固定程度密切相关。首先，黑沙蒿种群聚集分布标准差（\sigma）随着沙丘固定程度的增加而系统性增大，无论成株（从2.76增至3.87）还是幼株（从1.46增至2.58），均表明在固定程度越高的沙丘上，种群形成的团簇范围越广。其次，聚集强度（\kappa）的变化趋势因黑沙蒿个体所处的生长阶段不同而有所差异：成株聚集强度（\kappa）随着沙丘固定程度的增加而增强，在固定沙丘上达到最强（0.007 5），在流动沙丘上最弱（0.000 8）；而幼株聚集强度（\kappa）则在半固定沙丘达到峰值（0.003 4），未呈现单调变化趋势。此外，从生长阶段来看，黑沙蒿成株与幼株的聚集特征也表现出显著差异。在所有类型沙丘上，成株聚集分布标准差（\sigma）均大于同生境下的幼株，说明随着个体发育，黑沙蒿形成的聚集体空间范围会逐渐扩大。而在聚集强度（\kappa）方面，成株与幼株之间无固定的强弱顺序，反映了二者聚集策略的差异。

另外，对3种沙丘类型黑沙蒿种群成株和幼株聚集强度（\kappa）和聚集分布标准差（\sigma）的方差分析结果表明，生长阶段是影响聚集分布标准差的显著因素（图4），表现为成株聚集分布标准差（\sigma）的平均值（3.31）显著大于幼株（2.04）。

2.3　 3种沙丘类型不同生长阶段黑沙蒿个体的种内关联性

黑沙蒿种群成株与幼株的种内关联性在不同类型的沙丘上表现出显著差异（图5）。在固定沙丘上，观测的g_{\mathrm{12}}(r)位于上、下包迹线之间，表明黑沙蒿成株与幼株在0~20 m尺度范围内呈现空间独立分布格局，彼此之间无显著空间关联。在半固定沙丘上，二者关系表现出明显的尺度依赖性：在3~10 m尺度范围内，观测的g_{\mathrm{12}}(r)高于上包迹线，表明黑沙蒿种群成株与幼株存在显著的正空间关联，具体表现为g_{\mathrm{12}}\left(r\right)的观测值约为零模型预测值的2倍；而在其他尺度范围内，二者空间分布格局相互独立。在流动沙丘上，观测的g_{\mathrm{12}}(r)同样位于上、下包迹线之间，在0~20 m尺度内未检测到显著空间关联。

2.4　黑沙蒿个体相对高差对种群空间分布格局的影响

为直观展现黑沙蒿种群在沙丘不同相对高度位置的空间分布特征，基于黑沙蒿的个体相对高差（IRE）数据，绘制了3种沙丘类型上黑沙蒿种群空间分布的等值线图（图6）。图中等值线的色带由深至浅表示从丘底至丘顶的局部相对高度梯度，并在该地形背景上叠加了黑沙蒿个体分布点。由图6可见，黑沙蒿个体在3种沙丘类型中均主要分布在丘底等低相对高度区域。

黑沙蒿的个体相对高差对种群空间分布格局的影响因沙丘类型而异：黑沙蒿种群的空间分布格局从固定沙丘上的随机分布，转变为半固定沙丘上的集中分布趋势，最终在流动沙丘上表现为与生长阶段相关的特定选择模式（表2）。具体而言，在固定沙丘上，黑沙蒿成株与幼株的空间分布均与IRE无显著相关性，未表现出对局部相对高度位置的选择偏好；在半固定沙丘上，成株和幼株均显著集中于IRE差异较小的微地形区域（观测标准差显著小于模拟标准差），其中成株还表现出向低IRE区域分布的边缘显著趋势；在流动沙丘上，成株与幼株的空间分布模式差异显著，幼株的空间分布明显偏好于平均IRE较低的区域，而成株未表现出明显的相对高度位置选择偏好。

3 讨论

3.1　空间点分布格局

通过对比完全随机（CSR）与异质泊松（HPP）2种零模型结果，发现当使用HPP模型成功剔除生境异质性的影响后，黑沙蒿种群的聚集现象在强度与尺度上均显著减弱。这一差异表明，生境异质性是驱动种群空间格局的主要因素^［4］。因此，黑沙蒿种群在大尺度上的聚集格局，主要源于其对有利微生境斑块的趋同选择，而非完全由种内生物过程决定^［26］。在典型的干旱沙地生态系统中，这种生境异质性尤为突出，其多维度地体现在微地形起伏、土壤理化性质（如质地、养分、盐分）及水、热、光照等环境因子的空间变异上^［5］。这些异质性因风力、水力及生物活动而形成斑块状分布，共同塑造了资源富集或环境相对温和的“安全岛”，从而显著影响黑沙蒿种群的空间分布^［27］。

在剔除生境异质性的影响后，种群空间格局可归因于其内在的生物学过程。黑沙蒿种群在小尺度上仍表现出显著的聚集分布，并随尺度增加逐渐过渡为随机分布，这一结果与诸多关于荒漠灌木的研究结论一致^［28-29］。这种不受生境影响的聚集格局，其成因主要与物种的内在生物特性相关。种子扩散限制是导致小尺度聚集的关键机制^［8］。黑沙蒿种子主要受重力及风力影响，大部分散播在母株周围的有限范围内，从而天然形成以母株为核心的初始聚集簇。此外，种内聚集可通过改善局部微环境、共同抵御风蚀等正向相互作用，提高幼苗的建群成功率^［30］。随着空间尺度的增加，种群聚集效应逐渐减弱甚至消失，表明扩散限制的影响随距离增加而衰减。在种群发展到成熟阶段后，个体间因资源竞争加剧而出现自疏现象^［10］。通过泊松聚类过程模型的量化分析，进一步印证了自疏作用的长期效应：随着个体从幼株发育为成株，持续的种内竞争导致聚集簇内部个体被淘汰，存活个体间距增大，最终在群落尺度上表现为整体聚集范围的扩张^［31］。

3.2　种内关联性

黑沙蒿成株与幼株之间的空间关联模式并非固定不变，而是随着沙丘稳定性的变化发生根本性转变。本研究结果表明，这种种内关系的本质是由物理环境影响与生物间资源竞争共同调控的结果。当其中一种压力占据主导地位时，种内正关联将受到抑制。在半固定沙丘上，适度的环境影响为植株间的正向相互作用提供了有利条件^［8］。在此类沙丘中，物理环境的不稳定性（如风蚀和表层沙流动）仍是威胁幼苗存活的主要因素。此时，成株作为成熟个体，能够通过改善其冠层下及周边的微环境，形成庇护幼苗和幼株的“肥沃岛屿”，从而缓冲物理环境的不利影响^［11-12］。这种正向促进作用有效降低了风蚀，增加了周围土壤水分，进而促进了黑沙蒿种群的种内正关联。观测到的g_{\mathrm{12}}\left(r\right)约为零模型预测值的2倍，充分证明了黑沙蒿成株的存在能够显著促进幼株的定居与存活。然而，当沙丘稳定性趋于2个极端时，这种促进作用便被其他更强的机制所掩盖^［32］。在稳定性较弱的流动沙丘中，非生物致死因素主导种群的分布与存活。在沙埋和风蚀等非生物环境筛选作用下，生物间的促进作用被强大的环境筛选效应所掩盖，导致植株的存活分布更趋于随机性。相反，在基质高度稳定的固定沙丘中，物理环境的影响已不再是主要威胁，种内关系的主导模式由促进作用转向资源竞争^［6］。此时，幼株的生长不再依赖成株的庇护，反而会因后者对光照、水分和养分的强烈竞争而受到抑制，最终导致二者在空间上呈现出相互独立的分布格局^［33］。

3.3　黑沙蒿个体相对高差对种群空间分布格局的影响

微地形通过影响土壤养分和稳定性，在干旱半干旱生态系统中对植物的存活与分布起着关键作用^［34］。通过量化黑沙蒿个体相对高差对其种群空间分布格局的影响，揭示其对微生境选择的多样性。在沙丘稳定性较弱的生境中，幼株存活的首要因素是规避风蚀等非生物致死风险。因此，黑沙蒿幼株倾向于选择丘底和地势平缓的区域作为生存的“避难所”，这些区域能为幼苗提供基础庇护^［35］。已成功建成的成株对环境的选择性降低，表明个体已足够成熟，能够耐受更复杂的微地形条件。随着沙丘固定程度的增加，黑沙蒿的定居策略从被动避险转向主动寻求优质资源。此时，种群表现出对地形平缓、均一微生境的高度选择性，其生态学意义在于，这些区域往往是风蚀较弱、水分易于聚集的资源富集区，能为个体生长提供更稳定的资源供给^［11］。而在最稳定的固定沙丘上，黑沙蒿个体相对高差对其种群空间分布格局不产生显著影响。这可能是因为在该沙丘上，土壤和水分等资源已较为充足且分布均匀，地形起伏所造成的资源差异已不足以构成环境筛选压力^［36］。因此，黑沙蒿种群的空间分布格局不再受限于特定地形，呈现随机分布，这也从侧面反映了该物种在良好生境下的强大适应能力。

4 结论

本研究以毛乌素沙地固定、半固定和流动沙丘上的黑沙蒿种群为研究对象，系统解析了该关键固沙植物在不同生长阶段的空间分布格局、种内关联及其对个体相对高差的响应策略。研究结果表明：

（1）黑沙蒿种群呈现显著的聚集分布，其驱动机制具有双重性。大尺度上的聚集主要由生境异质性筛选所致，即种群倾向于在有利的微生境斑块中集中分布。剔除此影响后，内在的生物学过程得以显现：种子扩散限制导致初始的小尺度聚集；随着植株从幼株发育为成株，种内竞争与自疏作用淘汰聚集簇内部的个体，最终使聚集范围显著扩张。

（2）成株与幼株的种内空间关联模式随沙丘稳定性发生根本性转变，其本质是物理环境影响与生物间资源竞争共同调控的结果。在半固定沙丘，成株与幼株的正向促进作用超过资源竞争的负面影响，表现为显著正关联。当其中一种机制占据主导地位时，正关联消失：在稳定性较弱的流动沙丘，非生物环境筛选作用成为主导，掩盖了生物间的促进作用；而在稳定的固定沙丘，成株与幼株间的资源竞争抑制了幼株的生存。

（3）黑沙蒿个体相对高差对种群空间分布格局的影响随沙丘稳定性动态变化，其选择策略清晰地反映了在“生存风险”与“资源收益”间的权衡。在流动沙丘，为规避非生物致死风险，种群倾向于选择丘底和地势平缓的区域作为“避难所”。随着沙丘趋于稳定，定居策略由被动避险转为主动寻求优质资源。在固定沙丘上，因个体相对高差造成的资源差异已不足以构成环境筛选压力，其对种群空间分布格局的影响随之消失。

本研究对提高防风固沙实践的科学性具有重要指导意义：在植被恢复中，可模仿黑沙蒿天然的斑块状聚集格局，并根据沙丘类型采取差异化策略。在流动沙丘，优先选择丘底等微生境种植以提高成活率；在半固定沙丘，利用其种内促进作用进行合理配置；在水热条件较好的固定沙丘，则需预先考虑并控制种植密度，以减缓未来由种内竞争引发的植被衰退。

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基金资助

内蒙古自治区科技创新重大示范工程“揭榜挂帅”项目(2024JBGS0003)

国家自然科学基金地区科学基金项目(42361016)

甘肃农业大学青年导师扶持基金(GAU-QDFC-2023-07)