旱雨季交替对入侵种拉关木与乡土种白骨壤整株碳氮分配及权衡策略的影响

Whole-plant Carbon and Nitrogen Allocation and Trade-off Strategies of Invasive Laguncularia racemosa and Native Avicennia marina across Dry and Wet Seasons

摘要

植物碳（C）、氮（N）化学计量特征反映其资源分配策略，但现有研究常局限于单一器官，忽视了自然生境下整株与土壤系统的协同反馈。这一局限在受入侵威胁的红树林中尤为突出，制约了对种间竞争机制的深入理解。本研究以海南四必湾入侵种拉关木（Laguncularia racemosa）与乡土种白骨壤（Avicennia marina）为对象，探究旱、雨季纯林与混交林中叶、枝、根的C、N含量和C∶N（质量比），以及根际表层（0~10 cm）及亚表层（10~20 cm）土壤理化因子（全C、全N含量、C∶N、含水量、pH及电导率）的季节动态及关联格局。结果表明：相比于拉关木，白骨壤各器官始终维持显著高的N含量和低的C∶N，且其纯林表层土壤N含量在旱季显著高于拉关木纯林，而C∶N显著更低。与雨季相比，旱季显著增强拉关木根与枝间的化学计量关联，且其各器官C、N特征均与各土层理化因子紧密相关；相反，白骨壤仅在雨季表现出全株化学计量关联，而旱季其根与叶及枝间的关联消失，叶和枝化学计量特征转而与亚表层土壤理化因子（含水量、电导率或N含量）密切相关。树种混交在旱季增强白骨壤器官间C、N关联的普遍性，并提高叶片C含量；在雨季则显著提高拉关木叶片N含量并降低C∶N。综上，拉关木以较低的组织构建成本，及其在旱季维持与土壤资源的紧密关联，形成竞争优势。树种混交虽可增强白骨壤的器官间生理关联，却使拉关木更有效地缓解自身养分限制，从而可能扩大其入侵。因此，如果在进行生态修复的红树林群落中存在外来入侵植物，需警惕其通过种间互惠效应误导管理策略的制定，反而加速其扩张的潜在风险。

Abstract

Plant carbon（C） and nitrogen（N） stoichiometry reflects resource allocation strategies. However， current researches often focus on individual organs， overlooking the critical feedback between whole-plant and soil systems in natural habitats. This oversight is particularly critical in invaded mangrove ecosystems， where it limits the understanding of interspecific competition mechanisms. Here， this study investigated the invasive Laguncularia racemosa and the native Avicennia marina in Hainan， China. The C and N contents and C-to-N ratios were measured across leaves， branches， and roots， alongside key physicochemical properties of rhizosphere surface（0-10 cm） and subsurface（10-20 cm） soils in monoculture and mixed stands during both dry and wet seasons. Results showed that A. marina consistently maintained significantly higher N contents and lower C-to-N ratios across all organs compared to L. racemosa. Additionally， surface soil N contents were significantly higher in A. marina monocultures than in L. racemosa stands during the dry season， while soil C-to-N ratios remained lower. The dry season significantly strengthened root-branch stoichiometric linkages in L. racemosa， where all organs showed tight correlations with soil physicochemical factors at both soil depths. Conversely， A. marina exhibited whole-plant synergy only in the wet season； in the dry season， root-leaf and root-branch stoichiometric relationships were decoupled， and leaf and branch traits shifted to correlate closely with subsurface soil factors. During dry season， species mixing promoted widespread C and N associations across organs in A. marina and increased leaf C contents， while significantly elevating leaf N contents and reducing C-to-N ratios in L. racemosa during the wet season. This study revealed that the competitive advantage of L. racemosa was driven by its lower tissue construction costs and sustained coupling with soil resources during dry season. Notably， while mixed stand improved the inter-organ physiological coordination of the native A. marina， they allowed L. racemosa to more efficiently alleviate its nutrient limitations， thereby amplifying its invasive dominance. These findings highlighted a critical risk for mangrove restoration： interspecific facilitation may inadvertently accelerate the expansion of invasive species， potentially undermining management strategies.

Graphical abstract

关键词

拉关木 / 白骨壤 / 入侵植物 / 旱雨季 / 碳氮化学计量 / 植物-土壤反馈 / 功能性状关联

Key words

Laguncularia racemosa / Avicennia marina / invasive plant / dry and wet seasons / carbon and nitrogen stoichiometry / plant-soil feedback / functional trait relationship

植物碳（C）、氮（N）化学计量特征不仅是表征植物资源获取与分配策略的核心指标，更是连接植物个体功能性状与生态系统物质循环的重要途径^［1-2］。种间C、N变异格局反映了植物在全球植物经济学谱（plant economics spectrum）上的生态位分化，揭示了“快速获取型”与“缓慢保守型”2种不同的资源权衡策略^［3］。其中，“快速获取型”植物通常具有较高的组织N水平，其产生的易分解凋落物能够加速土壤养分的矿化与周转^［4］；相反，“缓慢保守型”植物通常具有较低的组织N水平，并倾向于将C资源优先投资于结构性组织（如高比叶重）以延长寿命，其高C∶N（质量比，下同）凋落物则导致养分在土壤中的释放滞后且周转缓慢^［5］。这种由化学计量特征驱动的植物与土壤间的反馈机制，深刻影响植物的竞争能力及生态系统的养分动态^［4-5］。

植物入侵是导致全球生物多样性丧失和生态系统服务退化的关键因素之一，入侵种群是否能够成功建立往往取决于其与乡土种在资源利用效率上的差异^［6-8］。尽管经典理论认为入侵种倾向于采取高N投资的“快速获取型”策略，但近期证据表明，在资源受限生境中，入侵种可能通过维持较低的组织N水平以降低单位结构的构建成本，从而凭借更高的资源利用效率实现种群扩张^［7，9］。现有研究多局限于叶片或根系等单一器官，缺乏对自然条件下植物整株水平C、N协同分配机制的系统解析^［3，10］。经济学谱理论指出，植物的环境适应性不仅取决于单一性状的变异，更依赖于性状间的关联模式^［11］。特定器官间的关联模式反映了植物的功能策略（如叶-根关联侧重资源获取，枝-根关联侧重运输安全），而适度的性状相对独立（模块化）则有助于分散环境风险^［12］。这种器官间化学计量特征的关联模式，不仅决定植物个体抗逆性，更通过调控凋落物质量，驱动植物与土壤间的养分反馈循环^［13-14］。因此，将植物化学计量研究从单一器官延伸至整株水平，并建立整株特征与土壤养分间的关联，是全面理解植物入侵机制的关键环节^［15］。

红树林（mangrove）作为全球生产力最高的滨海湿地生态系统之一，正面临严重的植物入侵威胁^［16-17］。在海南岛这一生物多样性热点地区，入侵种拉关木（Laguncularia racemosa）凭借其高度的表型可塑性迅速扩张，逐渐取代以白骨壤（Avicennia marina）为优势的本土群落^［17］。这种优势种的更替不仅改变了群落结构，更标志着生态系统资源利用策略与养分循环过程的转变^［18］。当前，全球气候变化预计将加剧生物入侵的生态后果^［8］。虽然室内控制试验证实了入侵植物在单一胁迫下具有生长优势^［19］，但野外干旱、高盐等多重胁迫复杂的交互作用，导致难以基于室内控制试验的结果推断出自然生境中的入侵动态^［20］。而热带季风气候驱动的显著季节性水、盐波动，恰好提供了模拟气候变化响应的天然试验环境。已有研究^{［17，21-22］}表明，拉关木在低盐、短期淹水条件下具有明显的光合与养分利用优势，而白骨壤则表现出较强的耐盐性，这种生长和生理功能的差异暗示两树种将采取不同的季节适应策略。因此，研究两树种在旱、雨季交替下的资源权衡策略差异，是预测气候变化背景下拉关木入侵趋势的有效途径。此外，除气候因子以外，种间互作（即不同群落类型间的差异）也是解析拉关木与白骨壤竞争机制的关键途径。拉关木凋落物的输入可以改变混交林土壤的养分水平（如N有效性）^［18］，进而影响乡土种的资源获取。然而，目前关于两树种如何响应季节性水、盐波动，以及混交环境如何通过改变资源供给反馈调节植物整株的C、N分配格局，仍缺乏系统解析。

为此，本研究以拉关木和白骨壤为对象，通过比较其在不同季节（雨季和旱季）和群落类型（纯林和混交林）下不同器官（叶、枝、根）的组织C、N水平及其比值，旨在：（1）阐明拉关木与白骨壤器官C、N分配格局的种间差异及其对土壤养分的影响；（2）揭示两树种各器官化学计量特征与土壤理化因子关联的季节性动态；（3）解析旱雨季交替下整株尺度的C、N关联与资源权衡策略。本研究从资源分配与环境适应的视角，解析红树植物的入侵与共存机制，为预测全球变化背景下滨海湿地生态系统的功能演变提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区域位于海南省东方市四必湾湿地（19°11′33″~19°13′20″N，108°37′24″~108°40′15″E）。该区域隶属东方黑脸琵鹭省级自然保护区（面积1 429 hm²），为典型的滨海蓝碳生态系统。作为典型的热带岛屿生态系统，该区域为解析异于温带地区生物入侵机制提供独特视角。目前，外来红树植物拉关木已在该保护区内形成显著入侵，其与乡土单一优势种白骨壤形成的各自纯林及二者混交林为精确量化两树种的竞争机制提供理想的天然试验场所。

研究区属热带季风气候，旱、雨季分明，年均降水量仅993.7 mm，是海南岛降水最贫乏的区域之一。降水季节分配极度不均：5—10月为雨季，高温多雨；11月至次年4月为旱季，降雨稀少。最高月降雨量（8月，224.6 mm）约为最干旱月（1月，6.9 mm）的33倍。

1.2　试验设计

本研究依托2019年建立的红树林生态恢复示范基地开展试验。基地内设有白骨壤纯林、拉关木纯林及二者混交林，初始种植株行距为1 m×1 m（密度10 000 株·hm^-2），并在各林分间设置20 m缓冲带以阻断空间自相关和边缘效应。期间持续开展种群监测与补植，确保林分密度与竞争格局的稳定性。

2023年，在上述3种林分中分别建立3个10 m×10 m的长期固定观测样地（共9个样地），采用完全随机试验设计，以评估树种（白骨壤和拉关木）、群落类型（纯林和混交林）、季节（雨季和旱季）及器官（根、枝、叶）对植物C、N化学计量特征的影响。

1.3　样品采集

在各林分中均设置3个样地。分别于2023年8月（雨季）和2024年2月（旱季）对各样地的植物和土壤分别进行样品采集。在每个样地内，随机选取3株长势良好、胸径与株高相近的健康植株作为取样目标植物。分别采集树冠上层向阳面完全展开的成熟叶和当年生木质化枝条。采用挖掘法采集根系样品，在距离树干基部约0.3 m处定位主根后，收获其上着生的侧根分支（直径<1 cm，约100 g）。选取该径级根系旨在涵盖主要承担吸收功能的细根及部分运输根，以确保样品能准确反映植株对水分和养分有效性的生理响应。同一样地内，将3株取样植株的同类器官混合成一个样品，装入封口袋并编号。在采集植株样品的同时，于距离树干基部0.3 m处挖掘并采集根际土壤。去除地表凋落物后，采用取土器按［0，10） cm和［10，20］ cm土层垂直分层取样，每个土层在样地内从不同采样点采集土样，以反映样地内土壤理化因子的空间变异。剔除石砾和动植物残体后，将各土层土壤样品分别装入封口袋并编号保存。所有植物和土壤样品采集后立即置于装有冰袋的保温箱中，并在24 h内运回实验室进行后续指标测定。

1.4　指标测定

土壤样品经自然风干、研磨并过筛，用于理化性质测定。其中，使用多参数水质分析仪（JC-TR-4G，中国）测定（土水比1∶2.5）土壤pH和电导率，采用烘干法（105 ℃烘干至恒质量）测定土壤含水量。植物样品在105 ℃下杀青30 min，随后置于烘箱中65 ℃烘干至恒质量，研磨成粉末后过150 μm筛。利用元素分析仪（Vario EL Cube，Elementar，德国）测定植物与土壤的全C和全N含量，并据此计算C∶N。

1.5　数据处理

以3个10 m×10 m样地作为生物学重复（n=3），计算各处理的平均值和标准误差。采用多因素方差分析（multi-way ANOVA）检验季节、树种、器官及其交互作用对植物C、N水平及C∶N的影响，并使用最小显著差异法（least significant difference，LSD）进行多重比较（α=0.05）。应用Spearman相关分析（Spearman correlation）检验以下关系：（1）旱、雨季各树种不同器官C、N特征与土壤理化因子（C含量、N含量、C∶N、pH、电导率和含水量）的关联；（2）不同季节及群落类型（纯林和混交林）下，各树种C、N特征在器官间的关联。使用R 3.5.0完成统计分析，使用Origin 2024软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1　土壤理化因子的季节动态与群落差异

土壤理化因子表现出显著的季节性变异（表1）。无论在［0，10） cm的表层或［10，20］ cm的亚表层，土壤全N含量在旱季显著高于雨季，而C∶N在雨季显著更高（P<0.05）。旱季期间，白骨壤纯林表层土壤全N含量显著高于拉关木纯林及混交林；但就C∶N而言，拉关木纯林土壤则表现出较强的稳定性，无论季节或土层如何变化，始终显著高于其他2种林分（表1）。除雨季拉关木纯林表层土壤的pH显著高于混交林以外，土壤电导率、pH及含水量在不同群落和季节间均无显著差异（表1）。

2.2　植物各器官C、N化学计量特征及其分配格局

三因素方差分析表明，组织C含量主要受季节和器官类型的显著影响，但无种间差异（表2、图1）。组织N含量则主要受树种显著调控（表2），无论季节或群落类型，白骨壤各器官N含量均显著高于拉关木，并驱动C∶N显著低于后者（P<0.05，图2~3）。

在季节动态上，白骨壤（无论纯林或混交林）各器官N含量及C∶N均无显著季节差异（P>0.05，图2B、2D，图3B、3D）。而拉关木中，其旱季混交林根系N含量显著高于雨季，而C∶N显著更低（图2C，图3C）。

无论旱季或雨季，混交显著提高白骨壤叶片C含量（图1B、1D），但各器官N含量和C∶N在群落类型间均无显著差异（图2B、2D，图3B、3D）。无论旱季或雨季，拉关木各器官C含量不受群落类型影响（P>0.05，图1A、1C），但混交显著提高雨季叶片N含量（由5.05 g·kg^-1增至6.97 g·kg^-1，图2A、2C），并降低C∶N（由85.76降至60.29，P<0.05，图3A、3C）。

2.3　植物器官化学计量特征与土壤理化因子相关性

Spearman相关性分析显示，拉关木器官C、N特征与土壤理化因子的关联呈现出明显的季节性差异（表3）。具体而言，尽管旱季和雨季器官与土壤间的关联均表现出指标特异性，但雨季的关联主要局限于表层土壤（涉及C、N含量、pH及含水量），亚表层仅根系C∶N与土壤C含量及含水量相关；相比之下，旱季各器官与两土层理化因子的显著关联更为普遍（表3）。

对于白骨壤而言，雨季枝、根C含量分别与各土层N含量和电导率显著相关，旱季则与表层土壤理化因子无显著关联，而叶C∶N、枝C∶N及C含量分别与亚表层含水量（r=0.886）、电导率（r=-0.886）及N含量（r=0.829）建立紧密的关联（P<0.05，表3）。

2.4　器官间C、N化学计量关联的季节与群落响应

植物各器官间的C、N关联模式随树种、季节和群落类型发生显著变化（图4~5）。拉关木纯林的器官间关联模式表现出季节性反转。整体而言，雨季主要表现为叶与根之间C、N特征的普遍关联，旱季该关联减弱，而枝与根之间的相关性普遍增强（P<0.05，图4A、4B）。在混交林中，拉关木雨季即表现出枝与根之间普遍的C、N关联，而且这种关联在旱季进一步增强（图4C、5D）。

对于白骨壤而言，纯林中各器官间的C、N特征在雨季表现出全株普遍的显著关联，而在旱季这种关联明显减弱，尤其是根与叶，以及根与枝间均无相关性（图5A、5B）。相比之下，同为旱季条件下，白骨壤混交林器官间C、N特征关联比纯林更为普遍（图5C、5D）。

3 讨论

3.1　氮构建成本权衡与植物与土壤间反馈机制

基于各器官C、N化学计量特征，本研究揭示了入侵种拉关木与乡土种白骨壤在资源分配上的显著差异。尽管已有研究^［17］发现拉关木具有较强的光合能力，而且经典理论常预测入侵种倾向于采取高N投入的“快速获取型”策略^［23］，但本研究发现拉关木各器官的N含量均显著低于白骨壤，这与Wang等^［24］及陈毅青等^［25］分别关于白骨壤和拉关木叶片N含量的报道范围相似。这一结果意味着，拉关木验证了另一种入侵机制假说：即在资源受限环境中，入侵种可能通过维持较低的组织N含量，降低单位结构的养分构建成本^［7，9］。这种低N构建模式可能使得拉关木在同等养分供给下通过降低对土壤N库的绝对依赖来建立入侵种群，从而确立竞争优势^{［15，26-27］}。相比之下，白骨壤显著较高的组织N含量意味着其构建单位生物量需消耗更多的N，导致其具有较高的结构构建成本。这种高N投入的资源利用模式增加其对土壤养分供应的依赖性，从而在与采取“低成本”策略的拉关木竞争中处于劣势。

这种由植物资源利用策略差异驱动的化学计量特征，进一步通过调控凋落物分解，直接改变土壤养分状况。本研究中，白骨壤各器官表现为显著低的C∶N和较高的N含量（图2~3），这类易分解凋落物可能促进有机质矿化^［28-29］，从而显著提升旱季表层土壤全N含量（表1）。相反，拉关木各器官因C∶N较高，往往分解缓慢且N素释放受限^［30］。这与拉关木纯林土壤始终维持较高的C∶N且表现出不受季节和土层影响的稳定性相一致（表1）。此外，混交林显著提高雨季拉关木叶片N含量，这可能得益于混交驱动的凋落物化学多样性的提升^{［28，31］}，即白骨壤低C∶N凋落物的输入降低混合凋落物总体C∶N，改善土壤供N能力，进而促进拉关木对N的吸收^［32-33］。

3.2　季节波动下化学计量特征的种间差异与机制

本研究显示，拉关木和白骨壤林地土壤N含量表现出旱季高于雨季的季节动态，这可能归因于雨季强烈的淋溶作用加速矿化N流失^［34-35］。这一季节性土壤养分波动改变了资源供给环境，驱动两树种化学计量特征采取截然不同的响应策略。

拉关木能够通过灵活调整根系化学计量特征以适应旱季土壤环境。本研究发现，旱季混交林中拉关木根系N含量显著高于雨季，并且与土壤C含量和C∶N紧密关联。这种根系N含量对土壤有机质库（以C为表征）的敏感响应，不仅与我国南部热带或亚热带地区植被的结果^［36-37］一致，更揭示了拉关木具备随土壤底物水平动态调节N吸收的机制。由此推测，拉关木在旱季根系N的显著积累并非完全为了支持快速生长，而更是一种防御性策略^［38］，即优先用于合成渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱）和防御性蛋白^［39-40］。这种生理调节机制有效提升根系在干旱条件下吸水与耐盐能力，确保其在干旱环境中维持基本功能。相比之下，雨季拉关木根系N含量的显著降低，则主要归因于土壤N供应的减少及根系快速生长所产生的“稀释效应”^［41］。

与拉关木这种显著的季节性波动不同，白骨壤各器官的N含量和C∶N在季节间保持相对稳定。白骨壤的这种化学计量稳定性与大白叶冷杉（Abies mariesii）和岳桦（Betula ermanii）细根中的发现^［42］相一致。这可能与该树种的输导组织结构有关。已有解剖学研究^［43-44］指出，白骨壤茎干具有丰富的薄壁组织及次生韧皮部，因此具备较强的水分储存与运输能力。这些报道暗示，白骨壤可能具备一定的生理缓冲能力以应对环境波动^［45］，这在理论上能够为其维持旱、雨季间稳定的化学计量特征提供一定支持。此外，白骨壤稳定的化学计量特征还可能得益于其对理化因子相对稳定的亚表层土壤资源的依赖。本研究发现，白骨壤旱季各器官的C、N特征与表层土壤理化因子相关性较弱，而主要受亚表层水、盐及N含量调控。Wei等^［46］研究发现，高潮位白骨壤在旱季倾向于利用深层地下水以规避表层土壤的高盐胁迫。这种根系水分获取深度的下移，促使其生理性状与相对稳定的亚表层环境建立关联，从而保障化学计量特征在不同季节间的稳定性。

3.3　器官间化学计量关联的季节动态与种间差异

植物器官间的C、N关联是其资源分配权衡与适应策略的重要表征^［4］。本研究表明，季节更替显著影响拉关木和白骨壤的C、N关联格局，驱动两树种表现出明显不同的季节响应策略。

对于入侵种拉关木，旱季增强根与枝间的化学计量关联，且混交林中这一关联比纯林更为紧密（图4）。这种资源分配格局的变化反映其对环境压力的适应性调节。通常，叶片需高N投入以维持光合代谢，而根、茎等非同化器官更侧重于结构性防御（如细胞壁加厚与防御性蛋白合成）^［47-48］。已有研究证实，拉关木在逆境下会显著降低叶片气孔导度和水势^［49］，并伴随光合能力下降及叶与茎间水力特性关联减弱^［50］。这种生理功能的调整，可能解释了本研究观察到的旱季拉关木叶片与根系间化学计量特征关联消失现象。而枝与根间关联的增强，则表明拉关木在光合受限时，将资源优先分配至养分运输与结构支撑器官。这一结果支持红树植物在胁迫下增加根系和枝干生物量投入的观点^［51］，揭示拉关木通过动态调整器官间的资源分配，优先保障根、茎功能以适应季节性环境变化。特别是混交林中拉关木在旱、雨季均维持紧密的枝与根间C、N关联（图4），这进一步暗示混交环境增强其环境适应能力，从而保障其竞争优势。

相比之下，乡土种白骨壤器官间C、N关联对群落生境则表现出更为复杂的调节模式。在雨季，其根、枝、叶间的C、N特征紧密关联（图5A），反映其高效的资源协同模式。然而，在旱季纯林中，根与枝、叶间C、N特征的关联不复存在（图5B）。这可能是由于白骨壤叶片具有较高的生理维持成本^［52］，在旱季被迫采取功能模块化策略，通过减弱器官间的生理关联来分散系统性风险^［11-12］。值得注意的是，白骨壤在旱季混交林中恢复了根系与地上器官间的紧密关联（图5）。这暗示拉关木的引入可能通过增加郁闭度改善林下微气候（如降低土壤蒸发、缓解高温）^{［18，53］}，从而恢复白骨壤的生理协同，这体现了种间竞争与互利共存的复杂机制。未来研究需结合光合生理、水力结构及养分循环过程，进一步解析红树植物适应旱、雨季交替的生理机制。

4 结论

本研究通过对比海南四必湾红树林入侵种拉关木与乡土种白骨壤整株C、N分配的季节动态，及其与土壤理化因子的关联，得出以下主要结论：与白骨壤相比，拉关木凭借较低的组织N含量降低单位生物量的构建成本，减轻对土壤N库的依赖，且在旱季增强根与枝间的C、N关联并密切响应土壤养分变化，表现出对贫瘠环境较强的适应性。相比之下，白骨壤较高的组织N含量特征意味着较高的生理维持成本，其在旱季根与地上器官间C、N特征的关联不复存在，说明其可能通过减弱器官间的生理关联来分散系统性风险。值得注意的是，种间混交虽有助于白骨壤恢复器官间的化学计量关联，但更为关键的是，其通过改善微生境显著缓解拉关木的N限制。鉴于拉关木具有取代白骨壤的普遍演替趋势，需警惕混交可能带来的生态风险，即在改善乡土种生理状态的同时，实质上进一步加剧了入侵种的扩散。综上所述，本研究从植物整株水平及与土壤反馈层面揭示拉关木的入侵机制，这为滨海湿地外来红树植物的入侵风险评估及管理提供理论依据。

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基金资助

国家自然科学基金地区科学基金项目(32560344)

海南省自然科学基金青年基金项目(323QN206)